張慶琛，鄭少萌，劉應(yīng)敏，裴冬麗

（1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南鄭州450002；2.商丘師范學(xué)院植物與微生物互作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南商丘476000；3.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)研究所，新疆烏魯木齊830052）

干旱脅迫對(duì)冬小麥幼苗葉片光合生理特性的影響

張慶琛1，2，鄭少萌1，劉應(yīng)敏2，3，裴冬麗2

（1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南鄭州450002；2.商丘師范學(xué)院植物與微生物互作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南商丘476000；3.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)研究所，新疆烏魯木齊830052）

為了解冬小麥幼苗葉片光合生理指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，以周麥22為材料，研究了20%PEG-6000持續(xù)脅迫以及復(fù)水對(duì)小麥幼苗葉片的光合作用、光合關(guān)鍵酶和抗氧化酶活性的影響。結(jié)果表明，隨著干旱的持續(xù)，與對(duì)照組相比，干旱組小麥幼苗葉片的葉綠素（a+b），葉綠素a/葉綠素b，Rubisco活性及生物量均下降，根冠比增加；凈光合速率及PEPC，PPDK，NADP-ME，SOD，CAT，APX，POD活性均呈先升后降趨勢(shì)，最大增幅分別為18.4%（處理1 d），77.6%（處理1 d），79.2%（處理3 d），69.2%（處理1 d），155.6%（處理3 d），71.6%（處理3 d），129.4%（處理3 d），143.5%（處理1 d），復(fù)水3 d各參數(shù)均有所恢復(fù)。說明短期干旱脅迫誘導(dǎo)冬小麥幼苗葉片的C4途徑光合酶活性的高表達(dá)，部分補(bǔ)償了Rubisco活性下降對(duì)光合固碳造成的不利影響；誘導(dǎo)抗氧化酶活性的增加，有效增強(qiáng)了活性氧清除能力，減輕了氧化帶來的傷害；C4途徑光合酶可能在冬小麥耐旱生理機(jī)制中起著重要作用。

冬小麥；幼苗；干旱脅迫；氣體交換參數(shù)；光合酶；抗氧化酶

干旱是影響小麥生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要因素之一，尤其在苗期，干旱會(huì)引起小麥分蘗不足、葉片葉綠素含量和可溶性蛋白含量下降、苗弱、根冠比增加，對(duì)中后期生長造成不可恢復(fù)的不利影響[1]。因此，在小麥幼苗期開展干旱逆境研究是其耐旱機(jī)制探討的一個(gè)重要生育時(shí)期。水分短缺會(huì)誘導(dǎo)小麥幼苗葉片抗氧化系統(tǒng)酶活性增加，從而清除因逆境產(chǎn)生的活性氧的危害[2]；同時(shí)水分短缺不利于小麥幼苗葉片進(jìn)行光合作用[3]，降低了干物質(zhì)質(zhì)量[4]。在許多C3作物葉片中除存在Rubisco外還含有一套完整的PEPC，PPDK，NADP-ME等C4途徑光合酶系統(tǒng)[5-8]，植株在正常生長條件下，C4光合酶活性較低，但在逆境條件下其活性會(huì)發(fā)生變化[9]。水稻在光氧化條件下，其葉片PEPC活性增加[10]；小麥在輕度干旱條件下，其旗葉和穗器官的C4光合酶活性增加，可以一定程度上調(diào)節(jié)逆境對(duì)光合作用的影響[11]。賈少磊等[12]分析了一天內(nèi)西農(nóng)1043幼苗葉片光合酶對(duì)干旱的響應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，C4光合關(guān)鍵酶活性增加。然而，有關(guān)長時(shí)間干旱、復(fù)水后，小麥幼苗葉片光合酶、抗氧化酶活性的動(dòng)態(tài)響應(yīng)以及光合酶與耐旱性關(guān)系的報(bào)道少見。

本試驗(yàn)測(cè)定和分析了7 d持續(xù)干旱及復(fù)水后周麥22幼苗葉片的光合特性、光合關(guān)鍵酶和抗氧化酶的變化，旨在了解冬小麥光合生理指標(biāo)對(duì)干旱的響應(yīng)情況，為冬小麥耐旱育種提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為河南省主栽冬小麥品種周麥22，由商丘師范學(xué)院植物與微生物互作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2 試驗(yàn)方法

精選飽滿的種子，經(jīng)10%H2O2浸泡消毒10min，用自來水沖洗數(shù)次，25℃催芽2d，待胚根長至2cm，移至Hoagland營養(yǎng)液的培養(yǎng)箱（54 cm×35 cm× 20 cm）（含自制42孔浮漂板用于載苗），每箱定苗42株，然后放入人工氣候室培養(yǎng)，每24 h更換一次營養(yǎng)液。氣候室晝/夜溫度為25℃/20℃，光周期為18 h/6 h，光強(qiáng)為800 μmol/（m2·s）。待幼苗生長至四葉一心時(shí)，利用添加 20%PEG-6000的Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行處理，并設(shè)不添加PEG為對(duì)照組，每個(gè)處理10箱重復(fù)。分別于干旱脅迫0，1，3，5，7 d和復(fù)水1 d（R1），3 d（R3）測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 氣體交換參數(shù) 于 9：00—11：00利用Li-6400XT便攜式光合儀測(cè)定第4片完全展開且受光一致的葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。測(cè)定時(shí)設(shè)置葉室溫度為25℃，光強(qiáng)為1 000 μmol/（m2·s），3次重復(fù)。

1.3.2 葉綠素含量和水分利用效率（WUE） 選取第4片葉，參照李合生[13]的方法測(cè)定葉綠素含量，參照Fischer等[14]的方法計(jì)算單葉水平上的WUE。 3次重復(fù)。WUE（μmol/mmol）＝Pn/Tr。

1.3.3 生物量 于干旱脅迫0，3，7 d和復(fù)水3 d，每個(gè)處理選取10株并分離地上部和根，105℃殺青20 min，80℃烘至恒質(zhì)量測(cè)其質(zhì)量，并計(jì)算根冠比。

1.3.4 光合關(guān)鍵酶（Rubisco，PEPC，PPDK和NADPME）活性 酶液提取按Ku等[15]的方法稍作改進(jìn)。取0.5g葉樣液氮磨碎，加4mL預(yù)冷的提取液（50mmol/L Tirs-HCl（pH值 7.0），10 mmol/L MgCl2，1 mmol/L EDTA，5 mmol/L DTT，5%PVP，10%甘油），4℃，12 000 r/min離心20 min，上清液即為酶粗提液，并按照Bradford[16]的方法對(duì)可溶性蛋白濃度進(jìn)行測(cè)定。光合酶測(cè)定按以下具體方法操作，6次重復(fù)。

Rubisco活性測(cè)定參照Camp等[17]的方法進(jìn)行。1 mL反應(yīng)體系含50 mmol/L Tricine-NaOH（pH值7.9），10 mmol/L KCl，1 mmol/L EDTA，2 mmol/L DTT，0.2 mmol/L NADH，5 mmol/L ATP，15 mmol/L MgCl2，10 mmol/L NaHCO3，5 mmol/L磷酸肌酸，2 U肌酸磷酸激酶，4 U 3-磷酸甘油酸激酶和3-磷酸甘油醛脫氫酶，30℃保溫10 min，最終加入0.5 mmol/L RuBP啟動(dòng)反應(yīng)。并且按照如下公式計(jì)算酶活性。

Rubisco活性（μmol/（mg·h））＝（ΔA340×N）/（6.22×2×d×Δt×V×C）。其中，酶活性為每小時(shí)每毫克蛋白固定CO2的微摩爾數(shù)；ΔA340為340 nm吸光度的變化值；N為酶液稀釋倍數(shù)；6.22為每微摩爾NADH在340 nm處的吸光系數(shù)；2表示每固定1 mol CO2還原2 mol NADH；d為比色光程（cm）；Δt為ΔA340所用時(shí)間（h）；V為酶液用量（mL）；C為酶液蛋白含量（mg/mL）。

PEPC活性測(cè)定參照Ku等[15]的方法進(jìn)行。1 mL反應(yīng)體系含50 mmol/L Tricine-KOH（pH值8.0），0.1 mmol/L EDTA，10 mmol/L MgCl2，0.2 mmol/L NADH，10 mmol/L NaHCO3，1 mmol/L DTT，3 U NAD-蘋果酸脫氫酶，0.03 mL酶液，30℃保溫10 min，最終加入2 mmol/LPEP啟動(dòng)反應(yīng)。PEPC活性（μmol/（mg·h））計(jì)算同Rubisco。

PPDK活性測(cè)定參照Sayre等[18]的方法稍作改進(jìn)。1 mL反應(yīng)體系含0.1 mol/LTris-HCl（pH值8.0），10 mmol/L MgCl2，0.1 mmol/L EDTA，5 mmol/L DTT，1.25 mmol/L丙酮酸，50 mmol/L NaHCO3，2.5 mmol/L K2HPO4，2 U PEPC，3 U MDH，0.16 mmol/L NADH，0.03mL酶液，30℃保溫10min，最終加入1.25mmol/L ATP啟動(dòng)反應(yīng)。PPDK活性（μmol/（mg·h））計(jì)算同Rubisco。

NADP-ME活性參照Sayre等[18]的方法稍作改進(jìn)。1 mL反應(yīng)體系中含有2.5 mmol/L Tris-HCl（pH值8.3），0.5 mmol/L EDTA，2.5 mmol/L L-蘋果酸，0.25 mmol/LNADP，0.03 mL酶液，30℃保溫10 min，最終加入5 mmol/L MgCl2啟動(dòng)反應(yīng)。NADP-ME活性（U/（mg·h））以每分鐘A340減少0.01為一個(gè)酶活單位。

1.3.5 抗氧化酶（SOD，CAT，APX和POD）活性采用PBS緩沖液提取酶液，SOD活性測(cè)定參照氮藍(lán)四唑（NBT）光化學(xué)還原法進(jìn)行[13]；CAT，POD活性測(cè)定按張志良等[19]的方法進(jìn)行；APX活性按沈文飚等[20]的方法進(jìn)行測(cè)定，分別以每分鐘A240，A470，A290變化0.01為一個(gè)酶活單位。6次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel和SPSS 13.0軟件進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)小麥葉片光合特性的影響

2.1.1 對(duì)氣體交換參數(shù)的影響 由圖1可知，隨著干旱時(shí)間持續(xù)，干旱組小麥幼苗葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均呈先升后降的趨勢(shì)，其中，脅迫1 d后，凈光合速率達(dá)到21.7 μmol/（m2·s），較對(duì)照組提高了18.4%，脅迫7d降至3.8μmol/（m2·s），較對(duì)照下降了79.3%；胞間CO2濃度則呈先降后升的趨勢(shì)；復(fù)水后干旱組的各氣體交換參數(shù)均有所恢復(fù)，但干旱組的光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度仍顯著低于對(duì)照組。說明短期干旱脅迫能夠通過增加蒸騰和氣孔調(diào)節(jié)等方式維持較高凈光合速率；長期持續(xù)干旱脅迫，會(huì)迅速誘導(dǎo)葉片蒸騰下降和氣孔關(guān)閉，以減少水分的散失；干旱持續(xù)7 d對(duì)小麥氣體交換參數(shù)產(chǎn)生了較深遠(yuǎn)的影響。

2.1.2 對(duì)葉綠素含量和WUE的影響 植物葉片葉綠素（a+b）含量大小可反映捕獲光能能力的高低，葉綠素a/葉綠素b的值與光能轉(zhuǎn)換能力密切相關(guān)。由圖2可知，干旱組小麥幼苗葉綠素（a+b）含量和葉綠素a/葉綠素b自從水分脅迫3 d后開始均顯著低于對(duì)照組，脅迫7 d后降幅達(dá)到最大，分別下降了45.3%和24.8%；復(fù)水后葉綠素（a+b）含量和葉綠素a/葉綠素b的值有所恢復(fù)，但仍顯著低于對(duì)照組。表明持續(xù)干旱會(huì)明顯減少葉綠素含量，抑制葉片光能捕獲與轉(zhuǎn)化能力，這也與前述凈光合速率等測(cè)定結(jié)果相印證。

干旱組小麥幼苗的水分利用效率在脅迫5 d內(nèi)與對(duì)照組間均無顯著差異，但是在干旱7 d降至2.1 μmol/mmol，下降了13.1%；復(fù)水后水分利用效率逐漸恢復(fù)。表明持續(xù)干旱通過影響凈光合速率間接影響著水分利用效率（圖3）。

2.1.3 對(duì)生物量的影響 從圖4可以看出，隨著干旱時(shí)間的持續(xù)，干旱組小麥幼苗的根干質(zhì)量、地上部干質(zhì)量較對(duì)照組均下降，復(fù)水后仍顯著低于對(duì)照組，說明持續(xù)干旱脅迫7 d對(duì)小麥地上部、根部等生物量造成了較長遠(yuǎn)的不利影響。而根冠比隨著干旱時(shí)間的持續(xù)而增加，脅迫3，7 d均顯著高于對(duì)照組，說明冬小麥幼苗可以通過增加根冠比部分緩解水分脅迫造成的不利影響。

2.2 干旱脅迫對(duì)光合關(guān)鍵酶活性的影響

從圖5可以看出，正常水分條件下，Rubisco，PEPC，PPDK，NADP-ME光合關(guān)鍵酶活性在各個(gè)測(cè)定時(shí)刻與對(duì)照間均無明顯差異。隨脅迫時(shí)間的延長，干旱組的Rubisco呈下降趨勢(shì)，復(fù)水1 d降至最低，下降了32.0%，復(fù)水3 d后略有回升，但仍顯著低于對(duì)照組；C4途徑PEPC，PPDK，NADP-ME酶活性均呈先升后降趨勢(shì)，最大增幅分別達(dá)到了77.6%（處理1 d），79.2%（處理3 d），69.2%（處理1 d），最大降幅分別為26.2%（處理7 d），27.6%（處理7 d），30.0%（復(fù)水1 d）。PEPC/Rubsico值可反映C4途徑酶活性的相對(duì)強(qiáng)弱，短期干旱脅迫和復(fù)水后干旱組的PEPC/Rubsico比對(duì)照組顯著提高，干旱7 d與對(duì)照組無明顯差異（圖6）。說明短期干旱誘導(dǎo)C4途徑光合酶活性的增加，補(bǔ)償Rubsico活性下降對(duì)光合作用的不利影響，從而維持較高的凈光合速率；但是長期脅迫迅速降低了各酶活性，影響了光合固碳能力。

2.3 干旱脅迫對(duì)抗氧化酶活性的影響

從圖7可以看出，干旱組小麥幼苗葉片SOD，CAT，APX和POD活性均隨持續(xù)脅迫基本呈先升后降的趨勢(shì)，較對(duì)照組各時(shí)刻均有所增加，分別最大提高了155.6%（處理3 d），71.6%（處理3 d），129.4%（處理3 d），143.5%（處理1 d）。復(fù)水后干旱組除POD活性有所升高外，其他酶活性均接近于對(duì)照組。說明短期干旱脅迫可誘導(dǎo)抗氧化酶活性的增加，有利于清除活性氧對(duì)其自身的氧化傷害。

3 討論與結(jié)論

葉綠素在光能捕獲和轉(zhuǎn)換中起著重要作用，Rubisco為C3途徑的關(guān)鍵酶，在小麥等C3作物的光合固碳中起著重要作用。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫降低了冬小麥幼苗葉片的葉綠素含量和Rubisco活性，抑制了植株生長，增加了根冠比，表明干旱脅迫影響光合作用和生物量的形成，這與前人研究結(jié)果相一致[3，12]。復(fù)水3 d內(nèi)，干旱組的葉綠素含量、Rubisco活性、根干質(zhì)量、地上部干質(zhì)量等指標(biāo)有所恢復(fù)，但仍顯著低于對(duì)照組，說明持續(xù)干旱7 d對(duì)小麥光合、生物量造成了較深遠(yuǎn)的不利影響，這為從事小麥干旱逆境研究工作提供了一定借鑒。

PEPC，PPDK，NADP-ME等為C4途徑的關(guān)鍵酶，在小麥中其活性存在差異[7]，PEPC具有固定大氣CO2和再固定C3作物呼吸釋放CO2的作用[21]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，冬小麥幼苗葉片的PEPC，PPDK，NADP-ME等C4光合酶變化隨持續(xù)干旱呈先升后降的趨勢(shì)，與凈光合速率的變化趨勢(shì)相似，表明短期干旱誘導(dǎo)C4光合酶活性高表達(dá)，部分補(bǔ)償了因Rubisco活性下降對(duì)光合固碳造成的不利影響，這可能是冬小麥在水分脅迫下仍保持較高的凈光合速率的重要原因。然而，長期干旱脅迫使得C3，C4光合酶活性，葉綠素（a+b）含量和葉綠素/葉綠素b的值下降，超出冬小麥葉片生理基礎(chǔ)，導(dǎo)致其凈光合速率急劇下降。

干旱等逆境將打破植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除的動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系，導(dǎo)致活性氧在體內(nèi)大量積累。抗氧化系統(tǒng)的酶類主要有SOD，CAT，APX和POD等，在干旱脅迫下植株酶活性增加有效增強(qiáng)活性氧清除能力，減輕氧化傷害，以實(shí)現(xiàn)構(gòu)建新的動(dòng)態(tài)平衡的目的[22]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著干旱的持續(xù)，冬小麥幼苗葉片SOD，CAT，APX和POD抗氧化酶活性變化呈先升后降趨勢(shì)，表明短期脅迫誘導(dǎo)抗氧化酶活性增加，用以維系新的動(dòng)態(tài)平衡，但隨脅迫的持續(xù)活性氧的積累超出抗氧化酶清除能力，其活性反被抑制呈現(xiàn)下降。復(fù)水后干旱組SOD，CAT，APX活性恢復(fù)接近于對(duì)照組的值，而POD活性仍有所升高，可能是由POD雙重性作用引起的，即POD一方面可清除H2O2，表現(xiàn)為保護(hù)效應(yīng)；一方面在逆境后期參與葉綠素的降解、活性氧的生成，表現(xiàn)為傷害效應(yīng)[22]。

抗氧化酶系統(tǒng)能夠積極響應(yīng)干旱脅迫，此系統(tǒng)清除活性氧的過程被認(rèn)為是作物耐旱機(jī)制的一個(gè)重要方面。然而，耐旱機(jī)制是一個(gè)復(fù)雜的過程，已有研究表明，C3途徑關(guān)鍵酶Rubisco在小麥中可作為一個(gè)耐旱的代謝指標(biāo)[23]。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，C4光合關(guān)鍵酶（PEPC，PPDK，NADP-ME）活性也能夠積極響應(yīng)干旱脅迫，故推測(cè)C4光合關(guān)鍵酶可能在冬小麥耐旱生理機(jī)制中起著重要作用。

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Effects of Drought Stress on Photosynthetic Physiology Characteristics in Winter Wheat Seedling Leaves

ZHANGQingchen1，2，ZHENGShaomeng1，LIUYingmin2，3，PEI Dongli2
（1.College ofAgronomy，Henan Agricultural University，Collaborative Innovation Center ofHenan Grain Crops，Zhengzhou 450002，China；2.KeyLaboratoryofPlant-Microbe Interactions，Shangqiu Normal University，Shangqiu 476000，China；3.Institute ofForestry，XinjiangAgricultural University，Urumqi 830052，China）

To understand the effects of drought stress on photosynthetic physiology parameters of winter wheat seedling leaves,this paper took Zhoumai 22 as material,and analyzed the effect of20%PEG-6000 last for 7 days and re-water to the photosynthesis,the key photosynthetic enzymes and antioxidase activities of winter wheat seedling leaves.The result showed that as drought stress continuing, compared with the control,the Chl（a+b）,Chla/Chlb,Rubisco activity and biomass all declined of wheat seedling leaves in the drought group,while the radio of root to shoot dry weight increased.Net photosynthetic rate and the enzymes activities in the leaves all showed a rise first followed by a decline.The maximum increase of net photosynthetic rate was 18.4%in one day after drought treatment,the activities ofPEPC,PPDK,NADP-ME,SOD,CAT,APXand PODwas 77.6%（1 d），79.2%（3 d），69.2%（1 d），155.6%（3 d），71.6%（3 d），129.4%（3 d），143.5%（1 d）,respectively.All of the parameters were restored in 3 days after re-water.These results indicated that short-term drought stress could enhance the activity of C4pathway photosynthetic enzymes and it could partial offset the negative influence to photosynthetic carbon fixation with the decreasing of the Rubisco activity.It could increase the activity of antioxidases.The abilityin clearingup active oxygen were effectivelyenhanced and could use it to reduce the harm ofoxidation.C4pathway enzymes might playan important role in physiological mechanismofdrought-resistant ofwinter wheat seedlings.

winter wheat;seedling;drought stress;gas-exchange parameters;photosynthetic enzymes;antioxidant enzymes

S512.1＋1

A

1002-2481（2016）08-1077-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.08.06

2016-04-29

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31571997）

張慶?。?981-），男，河南夏邑人，講師，碩士，主要從事小麥分子育種研究工作。裴冬麗為通信作者。