季 強(qiáng)， 王旭日， 季燕南， 黑須球子

(1.中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所，北京100037； 2.中國(guó)地質(zhì)環(huán)境監(jiān)測(cè)院，北京100081； 3.中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京)，北京100083)

羽毛還是鱗片

季 強(qiáng)1， 王旭日1， 季燕南2， 黑須球子3

(1.中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所，北京100037； 2.中國(guó)地質(zhì)環(huán)境監(jiān)測(cè)院，北京100081； 3.中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京)，北京100083)

簡(jiǎn)要介紹了羽毛的結(jié)構(gòu)、類型、發(fā)育過(guò)程、起源及早期演化，討論了“單根管狀羽毛”的性質(zhì)，指出這種管狀結(jié)構(gòu)不是羽毛，而是高度變形的特化鱗片。盡管羽毛與爬行動(dòng)物的鱗片同源，而且羽毛是由恐龍身上的鱗片演變而來(lái)，但關(guān)鍵在于小囊領(lǐng)的分異和羽枝脊的出現(xiàn)與否。也就是說(shuō)，在形態(tài)結(jié)構(gòu)上，如果表皮的角質(zhì)化衍生物出現(xiàn)了羽根和羽小枝，就應(yīng)該將其稱為羽毛，未發(fā)生這種分異的結(jié)構(gòu)應(yīng)當(dāng)歸于高度變形的特化鱗片。同時(shí)還討論了德國(guó)法蘭克福圣肯堡自然歷史博物館收藏的帶纖維狀結(jié)構(gòu)的鸚鵡嘴龍和俄羅斯西伯利亞發(fā)現(xiàn)的植食性恐龍(Kulindadromeuszabaikalicus)，認(rèn)為二者發(fā)育的纖維狀結(jié)構(gòu)或羽毛狀結(jié)構(gòu)不是羽毛，而是高度變形的特化鱗片，并不存在鱗片與羽毛共生的現(xiàn)象。就目前的材料而言，羽毛僅限發(fā)育于獸腳類恐龍中，并不是所有的恐龍均發(fā)育羽毛。

鱗片；羽毛；起源；早期演化；發(fā)育過(guò)程

0 引 言

長(zhǎng)期以來(lái)，一直認(rèn)為羽毛是鳥類特有的結(jié)構(gòu)(皮膚衍生物)，在動(dòng)物世界中只有鳥類才發(fā)育羽毛。不過(guò)，自1996年中國(guó)遼西發(fā)現(xiàn)了世界上第一只長(zhǎng)羽毛的恐龍——中華龍鳥(Sinosauropteryxsinensis)以后，才開始認(rèn)識(shí)到羽毛并非鳥類專有，恐龍也同樣可以發(fā)育羽毛，而且羽毛與爬行動(dòng)物的鱗片同源，是由恐龍的鱗片逐漸演變而來(lái)的。

簡(jiǎn)要介紹了羽毛的結(jié)構(gòu)、類型、發(fā)育過(guò)程、起源及早期演化，并嘗試討論了羽毛的定義及其性質(zhì)(周忠和等，1992；侯連海等，1993；季強(qiáng)等，1996,1997，2002a，2002b，2004； Ji et al., 1998, 1999, 2001, 2003, 2005, 2009; Xu et al., 1999, 2000, 2003; Zhou et al., 1999, 2002; Norell et al., 2002; Zhang et al., 2006)。

1 羽毛的結(jié)構(gòu)

羽毛的結(jié)構(gòu)或簡(jiǎn)或繁，變化較大。雛絨羽的結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，僅由羽根、羽枝,或由羽根、羽枝和羽小枝組成。正羽的結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，一般由羽根、羽干和羽片組成。羽片又由羽枝、羽小枝、羽小鉤、羽小槽等組成(圖1)。

圖1 羽毛結(jié)構(gòu)示意圖(據(jù)季強(qiáng)，2016)Fig.1 Sketch showing the structure of feathers(after Ji, 2016)

2 羽毛的發(fā)育過(guò)程

研究表明，羽毛的發(fā)育經(jīng)歷了一個(gè)十分復(fù)雜的過(guò)程。羽毛一開始產(chǎn)生于基板，基板向上凸起形成圓錐形羽芽；羽芽周邊的細(xì)胞不斷增生并向皮內(nèi)凹陷，形成小囊；在小囊的底部，小囊領(lǐng)的角蛋白細(xì)胞不斷增生，將老細(xì)胞向外擠出形成空心管狀。表皮層的最外層形成羽鞘，表皮層的內(nèi)層被隔開形成羽枝脊，然后發(fā)育為羽枝。隨著羽毛的發(fā)育，羽毛從羽鞘中發(fā)散出來(lái)，正羽的羽枝脊圍繞小囊領(lǐng)呈螺旋式生長(zhǎng)，聯(lián)合形成羽干脊，其上再發(fā)育羽枝脊。絨羽的羽枝脊生長(zhǎng)不呈螺旋式，只在羽毛的底部形成短而簡(jiǎn)單的羽干。當(dāng)羽毛發(fā)育到成熟階段，小囊領(lǐng)就變成羽根。

羽毛的發(fā)育過(guò)程見(jiàn)圖2。

圖2 羽毛的發(fā)育過(guò)程(據(jù)季強(qiáng)，2016)Fig.2 Developmental process of feathers(after Ji, 2016)

3 羽毛的類型

羽毛的形態(tài)結(jié)構(gòu)多種多樣，差異很大，功能各不相同，大致可分為正羽(pluma/contour feather)、雛絨羽(natal down/nestling down)、絨羽(plumule/down feather)、毛羽(filoplume/hair-like feather)、須羽(bristle)、粉(powder feather)、半絨羽(semiplume)等。

3.1 雛絨羽

雛絨羽為幼體出殼后覆蓋體表的絲狀羽毛，一般僅由羽根、羽枝和羽小枝構(gòu)成，羽小枝完全不具有羽小鉤，如雞、雁、鸮等鳥類的雛絨羽特別發(fā)育(圖3)。

圖3 家雞的雛絨羽(據(jù)鄭光美，1995)Fig.3 Natal down of domestic chickens(after Zheng, 1995)

3.2 絨羽

絨羽是指成體正羽下面密集生長(zhǎng)的絲狀羽毛，一般由羽根、羽枝和羽小枝組成，可發(fā)育正羽羽小枝和副羽羽小枝，不具羽小鉤或很稀少，羽干短小或缺失，羽枝成簇地從羽根頂部發(fā)散開，構(gòu)成有效的隔熱層(圖4)。

圖4 家雞的絨羽(據(jù)鄭光美，1995)Fig.4 Plumule of domestic chickens(after Zheng, 1995)

3.3 正羽

正羽是最常見(jiàn)、最復(fù)雜的羽毛，一般覆蓋于體表，形成嚴(yán)密的保護(hù)層。飛羽和尾羽是特化的正羽，主要與飛行功能有關(guān)。正羽由羽根(calamus)、羽干(rachis)和兩側(cè)羽片(vane)構(gòu)成，羽片又由羽枝(barb)、羽小枝(barbule)、羽小鉤(hooklet)、羽小槽(groove)等構(gòu)成。羽根和羽干一起構(gòu)成羽軸(shaft)(圖5)。

3.4 半絨羽

半絨羽一般發(fā)育于正羽之下，沿腹側(cè)、頸、背中部及飛羽和尾羽基部分布，其結(jié)構(gòu)介于正羽與絨羽之間，由羽根、羽干、羽枝和羽小枝組成，但沒(méi)有羽小鉤和凸緣，因而不能形成羽片。

3.5 毛羽

毛羽散布于正羽與絨羽之間，羽干細(xì)長(zhǎng)，頂端發(fā)育少許羽枝和羽小枝。毛羽羽根的濾泡附近發(fā)育豐富的觸覺(jué)神經(jīng)末梢，能感知正羽的姿態(tài)，從而控制羽毛的運(yùn)動(dòng)(圖6)。

圖5 正羽(飛行羽毛)(據(jù)季強(qiáng)，2016)Fig.5 Pluma (flight feather)(after Ji, 2016)

圖6 毛羽結(jié)構(gòu)示意圖(據(jù)鄭光美，1995)Fig6 Sketch showing the structure of hair-like feathers(after Zheng, 1995)

3.6 須羽

須羽是一種特化的正羽，一般發(fā)育于口裂兩側(cè)、鼻孔周圍等頭部特定區(qū)域，羽軸硬而纖長(zhǎng)，形如須毛，基部發(fā)育少許羽枝或完全沒(méi)有羽枝。須羽的根部周圍皮膚內(nèi)發(fā)育豐富的感覺(jué)小囊，故具有觸覺(jué)功能(圖7)。

圖7 須羽結(jié)構(gòu)示意圖(據(jù)鄭光美，1995)Fig.7 Sketch showing the structure of bristles(after Zheng, 1995)

4 羽毛的起源與早期演化

羽毛與爬行動(dòng)物的鱗片同源，是由恐龍身上的鱗片演變而來(lái)的，其早期演化大致可分為5個(gè)階段(圖8)。 第一階段：小囊領(lǐng)發(fā)生階段，開始出現(xiàn)拉長(zhǎng)的中空管狀結(jié)構(gòu)，一般多見(jiàn)于異齒龍類、角鼻龍類、異特龍類等。

第二階段：小囊領(lǐng)發(fā)生分異的階段，形成隔開的羽枝脊，從羽根上發(fā)育出未分叉的羽枝簇。季強(qiáng)等(1996)將這種羽毛稱為原始羽毛(protofeather/profeather)，多見(jiàn)于美頜龍類恐龍。

第三階段：羽小枝板發(fā)生階段，存在2個(gè)不同的發(fā)展方向：一個(gè)方向是羽枝脊圍繞小囊領(lǐng)呈螺旋式生長(zhǎng)，聯(lián)合形成羽軸脊，羽干拉長(zhǎng)，羽干兩側(cè)先發(fā)育未分叉的羽枝，然后再發(fā)展成具羽小枝的羽枝，形成具開放羽片的羽毛(半絨羽)；另一個(gè)方向是原始羽毛先發(fā)展成羽干短小，端部發(fā)育出具羽枝和羽小枝的羽毛(絨羽)，然后再發(fā)展為具開放羽片的羽毛(半絨羽)，這一階段的羽毛多見(jiàn)于似鳥龍類、鐮刀龍類、暴龍類等恐龍。

第四階段：羽小枝板的分異階段，羽小枝發(fā)育了羽小鉤和羽小槽，二者緊密相連，形成具有封閉羽片的羽毛(正羽)，多見(jiàn)于竊蛋龍類、傷齒龍類、馳龍類等恐龍。

第五階段：羽枝脊不對(duì)稱發(fā)育階段，形成具有不對(duì)稱封閉羽片的正羽(飛行羽毛)，多見(jiàn)于竊蛋龍類、傷齒龍類、馳龍類等恐龍和各種鳥類。

圖8 羽毛起源與早期演化示意圖(據(jù)季強(qiáng)，2016)Fig.8 Sketch showing the origin and early evolution of feathers(after Ji, 2016)

5 討 論

對(duì)于第一階段的拉長(zhǎng)的管狀結(jié)構(gòu)，有些學(xué)者認(rèn)為這是最簡(jiǎn)單的羽毛，另有一些學(xué)者則認(rèn)為是高度變形的特化鱗片。這一問(wèn)題涉及到羽毛的定義，也就是說(shuō)，羽毛與鱗片的本質(zhì)區(qū)別是什么。

在過(guò)去的幾十年中，人們對(duì)于羽毛的定義、起源和早期演化問(wèn)題有著廣泛的討論。季強(qiáng)等(1996)首次提出中華龍鳥身上發(fā)育了纖維狀的原始羽毛(protofeather/profeather)(圖9)。但當(dāng)時(shí)多數(shù)學(xué)者均不認(rèn)為這種纖維狀的皮膚衍生物是原始羽毛，而將其稱為絲狀結(jié)構(gòu)(filamentous structure)；有些學(xué)者甚至認(rèn)為這種結(jié)構(gòu)可與一些具有滑翔能力的爬行動(dòng)物身上發(fā)育的拉長(zhǎng)的管狀結(jié)構(gòu)相比較。

圖9 中華龍鳥發(fā)育的纖維狀原始羽毛(據(jù)季強(qiáng)，2016)Fig.9 Fibrous protofeathers covered on the body of Sinosauropteryx(after Ji, 2016)

Daedalosaurus是一種小型的具有滑翔能力的爬行動(dòng)物，產(chǎn)于馬達(dá)加斯加晚二疊世地層中。這種蜥蜴形的動(dòng)物具有1條長(zhǎng)約40 cm的尾巴，身體兩側(cè)各發(fā)育21條很長(zhǎng)的肋條狀結(jié)構(gòu)，支撐皮膜進(jìn)行滑翔，兩“翼”展開可達(dá)33 cm。Daedalosaurus發(fā)育的這種結(jié)構(gòu)使人聯(lián)想到現(xiàn)今生活在東南亞熱帶雨林中的一種飛龍——Draco，其也具有相似的結(jié)構(gòu)，可以滑翔近60 m(圖10)。

圖10 幾種會(huì)滑翔的爬行動(dòng)物晚二疊世的Daedalosaurus,Coelurosauravus；晚三疊世的Icarosaurus,Kuehneosaurus (據(jù)Cranfield, 2001)Fig.10 Some gliding reptiles: Daedalosaurus and Coelurosauravus of Late Permian; Icarosaurus and Kuehneosaurus of Late Triassic(after Cranfield, 2001)

Sharovipteryx也是一種細(xì)長(zhǎng)的具有滑翔能力的爬行動(dòng)物，產(chǎn)于吉爾吉斯斯坦晚三疊世地層中，身長(zhǎng)大約25 cm，前肢短小，后肢極長(zhǎng)，三角形的皮膜從后肢伸展到尾巴的前部(腿翼)，具有一定的滑翔能力，但滑翔距離不會(huì)太遠(yuǎn)(圖11)。

圖11 會(huì)滑翔的爬行動(dòng)物Sharovipteryx形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖(據(jù)Cranfield, 2001)Fig.11 Sketch showing the morphology and structure of a gliding reptile Sharovipteryx(after Cranfield, 2001)

Longisquama原指一種具有“長(zhǎng)鱗片”的小型爬行動(dòng)物，產(chǎn)于吉爾吉斯斯坦晚三疊世地層中，身長(zhǎng)約10～12 cm，背部?jī)蓚?cè)各發(fā)育一列極長(zhǎng)的附屬結(jié)構(gòu)，超過(guò)了身體的長(zhǎng)度，明顯具有較強(qiáng)的滑翔能力，但不能利用其背部的附屬結(jié)構(gòu)進(jìn)行煽拍(圖12)。

圖12 會(huì)滑翔的爬行動(dòng)物L(fēng)ongisquama形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖(據(jù)Cranfield, 2001)Fig.12 Sketch showing the morphology and structure of a gliding reptile Longisquama(after Cranfield, 2001)

從以上介紹可以看出，這些會(huì)滑翔的爬行動(dòng)物發(fā)育的翼狀結(jié)構(gòu)與中華龍鳥發(fā)育的原始羽毛完全是兩種概念。當(dāng)時(shí)認(rèn)定中華龍鳥發(fā)育的纖維狀皮膚衍生物不是羽毛，其原因看來(lái)是多方面的，但最主要的原因是那些學(xué)者堅(jiān)持鳥類“非恐龍起源”的學(xué)術(shù)思想，認(rèn)為恐龍根本不可能發(fā)育羽毛。

此后，又有一些報(bào)道在中國(guó)遼西早白堊世義縣組中發(fā)現(xiàn)1枚長(zhǎng)“羽毛”的鸚鵡嘴龍化石(Psittacosaurussp.)，在俄羅斯西伯利亞侏羅紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)1只具有鱗片和絲狀結(jié)構(gòu)(皮膚衍生物)的鳥臀類恐龍——Kulindadromeuszabaikalicus(Godefroit et al., 2014)。

中國(guó)遼西發(fā)現(xiàn)的長(zhǎng)“羽毛”的鸚鵡嘴龍標(biāo)本現(xiàn)收藏在德國(guó)法蘭克福圣肯堡自然歷史博物館，迄今仍沒(méi)有見(jiàn)到有關(guān)這件化石的正式研究論文。從該化石的圖片來(lái)看，標(biāo)本完整精美，呈腹-背壓覆狀態(tài)(腹面朝上)，身體內(nèi)部和四周保存了黑色有機(jī)殘留物；所謂的“羽毛”似乎保存在尾部的下方(背面)，呈長(zhǎng)長(zhǎng)的纖維狀(或?yàn)楣軤?，尾部的腹面沒(méi)有見(jiàn)到這種結(jié)構(gòu)的任何痕跡(圖13)。

圖13 保存纖維狀結(jié)構(gòu)的鸚鵡嘴龍化石(據(jù)季強(qiáng)，2016)Fig.13 A specimen of Psittacosaurus with filamentous structures(after Ji, 2016)

發(fā)現(xiàn)于俄羅斯西伯利亞侏羅紀(jì)的草食性鳥臀類恐龍(Kulindadromeuszabaikalicus)體長(zhǎng)約1.5 m，前肢較短，后肢粗長(zhǎng)，腰帶短小，尾巴很長(zhǎng)；較小的鱗片分布在后肢的遠(yuǎn)端，較大的鱗片分布在尾部，單根的纖維狀結(jié)構(gòu)分布在頭部和胸部，較為復(fù)雜的纖維狀結(jié)構(gòu)分布在肱骨、股骨和脛骨周邊(圖14)。Godefroit等(2014)認(rèn)為，較為復(fù)雜的纖維狀(羽毛狀)結(jié)構(gòu)與鱗片共生，這種現(xiàn)象在整個(gè)恐龍家族中普遍存在，并且進(jìn)一步斷言，所有的恐龍，包括最早期的恐龍，都會(huì)發(fā)育羽毛。

圖14 Kulindadromeus zabaikalicus的生態(tài)復(fù)原圖(據(jù)Godefroit et al., 2014)Fig.14 Ecological restoration image of Kulindadromeus zabaikalicus(after Godefroit et al., 2014)

對(duì)于中國(guó)遼西發(fā)現(xiàn)的具纖維狀結(jié)構(gòu)的鸚鵡嘴龍而言，首先要確定這種纖維狀結(jié)構(gòu)與鸚鵡嘴龍的關(guān)系，也就是說(shuō)，它們是否真的是鸚鵡嘴龍身上發(fā)育出來(lái)的結(jié)構(gòu)。如果二者沒(méi)有任何關(guān)系，那么也就沒(méi)有必要討論鸚鵡嘴龍是否長(zhǎng)有纖維狀皮膚衍生物或“羽毛”的問(wèn)題；如果這種纖維狀結(jié)構(gòu)確實(shí)是鸚鵡嘴龍發(fā)育的，那么就需要仔細(xì)研究它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)，然后再討論它們是否是羽毛的問(wèn)題。2009年，筆者曾在德國(guó)法蘭克福圣肯堡自然歷史博物館觀察了該館收藏的那件鸚鵡嘴龍標(biāo)本，認(rèn)為：(1) 難以確定這些纖維狀結(jié)構(gòu)是否屬于鸚鵡嘴龍自身發(fā)育的結(jié)構(gòu)；(2) 這些結(jié)構(gòu)為拉長(zhǎng)的空心管狀，未發(fā)現(xiàn)任何與羽毛相關(guān)的結(jié)構(gòu)；(3) 即使這些結(jié)構(gòu)是皮膚衍生物，它們應(yīng)該是拉長(zhǎng)的變形的鱗片，而不是羽毛(圖15)。

圖15 鸚鵡嘴龍尾部的纖維狀結(jié)構(gòu)(據(jù)季強(qiáng)，2016)Fig.15 Filamentous structure at the tail of Psittacosaurus(after Ji, 2016)

就俄羅斯西伯利亞發(fā)現(xiàn)的Kulindadromeuszabaikalicus而言，其身上發(fā)育有鱗片是確鑿無(wú)疑的，但單根纖維狀結(jié)構(gòu)和較為復(fù)雜的纖維狀結(jié)構(gòu)性質(zhì)值得商榷。首先，單根纖維狀結(jié)構(gòu)與復(fù)雜纖維狀結(jié)構(gòu)最明顯的區(qū)別在于是否發(fā)育了基板(basal plates)，二者抑或是同一種結(jié)構(gòu)，只不過(guò)單根羽毛沒(méi)有保存基板；其次，所謂的基板究竟是一種什么性質(zhì)的結(jié)構(gòu)？是羽根？是鱗片？還是其他結(jié)構(gòu)？Godefroit等(2014)僅僅描述了形態(tài)特征，并未就其性質(zhì)作出說(shuō)明。從他們提供的圖片來(lái)看，與其說(shuō)這些結(jié)構(gòu)是羽毛，還不如說(shuō)它們是一種高度變形的特化鱗片。Godefroit等(2014)在文獻(xiàn)中均使用纖維狀結(jié)構(gòu)(filamentous structures)或羽毛狀結(jié)構(gòu)(feather-like structures)，但在標(biāo)題和結(jié)論中使用了羽毛(feathers)一詞，并斷言最早期的恐龍都會(huì)發(fā)育羽毛(圖16、圖17)。這十分令人費(fèi)解，不知該結(jié)論的依據(jù)是什么。

圖16 Kulindadromeus zabaikalicus的表皮鱗片和羽毛狀結(jié)構(gòu)(據(jù)Godefroit et al., 2014)(a) 脛骨和踝骨周圍的鱗片；(b) 尾部近端發(fā)育的雙列鱗片；(c) 尾部鱗片的局部放大；(d) 部分頭骨；(e) 保存單根纖維狀結(jié)構(gòu)的部位；(f) 單根纖維狀結(jié)構(gòu)的局部放大；(g) 左胸部；(h) 保存單根纖維狀結(jié)構(gòu)的部位；(i) 單根纖維狀結(jié)構(gòu)的局部放大Fig.16 Photos showing epidermal scales and featherlike structure of Kulindadromeus zabaikalicus(after Godefroit et al., 2014)(a) scales around the tibia and ankle; (b) diallel scales at the proximal tail ; (c) local amplification of tail scales; (d) partial skull; (e) position with preserved single filamentous structure; (f) local amplification of single filamentous structure; (g) left chest; (h) position with preserved single filamentous structure; (i) local amplification of single filamentous structure.

圖17 Kulindadromeus zabaikalicus的羽毛狀結(jié)構(gòu)(據(jù)Godefroit et al., 2014)(a) 肱骨、橈骨和尺骨；(b) 復(fù)雜纖維狀結(jié)構(gòu)；(c) 復(fù)雜纖維狀結(jié)構(gòu)示意圖；(d) 肱骨周圍保存的復(fù)雜纖維狀結(jié)構(gòu)；(e) 復(fù)雜纖維狀結(jié)構(gòu)的局部放大；(f) 復(fù)雜纖維狀結(jié)構(gòu)示意圖；(g) 脛骨近端周圍保存的條帶狀結(jié)構(gòu)；(h) 保存條帶狀結(jié)構(gòu)的部位；(i) 條帶狀結(jié)構(gòu)示意圖；(j) 條帶狀結(jié)構(gòu)的局部放大Fig.17 Featherlike structure of Kulindadromeus zabaikalicus(after Godefroit et al., 2014)(a) humerus, radius and ulna; (b) complex filamentous structure; (c) sketch showing complex filamentous structure; (d) complex filamentous structure preserved around humerus; (e) local amplification of complex filamentous structure; (f) sketch showing complex filamentous structure; (g) strip structure preserved around the proximal tibia; (h) position with preserved strip structure; (i) sketch showing strip structure; (j) local amplification of strip structure

如果這些纖維狀結(jié)構(gòu)是高度變形的特化鱗片的話，那么正常的鱗片與特化的鱗片共存就是一個(gè)十分平常的現(xiàn)象，并不能將其作為依據(jù)，并斷言所有的恐龍都長(zhǎng)有羽毛。

Xu等(2010)討論了早期羽毛的發(fā)育過(guò)程，將早期羽毛分為9種類型(圖18)，并且列出了不同種類的恐龍發(fā)育的羽毛類型。異齒龍類和鸚鵡嘴龍類主要發(fā)育類型1和類型2的“羽毛”；暴龍類、美頜龍類和鐮刀龍類主要發(fā)育類型2—5的羽毛，是否發(fā)育類型1的“羽毛”尚不能確定；竊蛋龍類主要發(fā)育3、5、7、8類型的羽毛；傷齒龍類主要發(fā)育3、5、8類型的羽毛；馳龍類主要發(fā)育3—5、8—9類型的羽毛；擅攀鳥龍類主要發(fā)育6—7類型的羽毛；始祖鳥主要發(fā)育3、5、8、9類型的羽毛；孔子鳥類主要發(fā)育3—5、7—9類型的羽毛；反鳥類主要發(fā)育3—5、7—9類型的羽毛(圖19)。

圖18 早期羽毛的類型(據(jù)Xu et al., 2010)Fig.18 Types of early feathers(after Xu et al., 2010)

圖19 不同種類的恐龍發(fā)育不同類型的羽毛(據(jù)Xu et al., 2010)Fig.19 Different types of feathers of different types of dinosaurs(after Xu et al., 2010)

6 結(jié) 論

(1) Xu等(2010)的研究成果對(duì)于人們了解羽毛的早期演化十分重要，但類型1和類型2是否可稱為羽毛值得商榷，因?yàn)檫@些拉長(zhǎng)的空心管狀結(jié)構(gòu)并沒(méi)有顯示任何羽毛的特征。

(2) 盡管羽毛與爬行動(dòng)物的鱗片同源，而且羽毛是由恐龍身上的鱗片演變而來(lái)的，但關(guān)鍵在于小囊領(lǐng)的分異和羽枝脊的出現(xiàn)與否。也就是說(shuō)，在形態(tài)結(jié)構(gòu)上，如果表皮的角質(zhì)化衍生物出現(xiàn)了羽根和羽小枝，就應(yīng)該將其稱為羽毛，未發(fā)生這種分異的結(jié)構(gòu)應(yīng)當(dāng)歸于高度變形的特化鱗片。

(3) 筆者愚見(jiàn)，就目前的研究材料和研究程度而言，與其將類型1和2歸于羽毛，不如將其歸于高度變形的特化鱗片，因此羽毛的發(fā)育仍僅限于獸腳類恐龍，而不是所有恐龍均發(fā)育羽毛(Ostrom, 1974, 1976, 1979; Padian, 1982, 1985, 2003; Padian et al., 2001, 2005; Mayr et al., 2005; Xu et al., 2010； Ji et al., 2015)。

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Feathers or highly modified scales?

JI Qiang1, WANG Xuri1, JI Yannan2, KUROSU Mariko3

(1. Institute of Geology, Chinese Academy of Geological Sciences, Beijing 100037, China; 2. China Geological Environmental Monitoring Institute, Beijing 100081, China; 3. China University of Geosciences (Beijing), Beijing 100083, China)

This paper briefly introduces the structures, morphotypes, developmental processes, origin and early evolution of feathers, and discusses the characters of "single elongate filamentous feathers". It is considered that those elongate filamentous structures are highly modified scales, rather than feathers. As we know, feathers are homologous with scales of reptiles, and they are derived from the scales of dinosaurs. However, feathers can be distinguished from scales biologically by the differentiation of follicle collar and the development of barb ridges, and morphologically by the development of calamus and barbs. In addition, this paper also discusses a psittacosaurid dinosaur with elongate filamentous structures housed by Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, Frankfurt of Germany and a basal neornithischian dinosaur (Kulindadromeuszabaikalicus) from the Jurassic of Siberia with small scales and feather-like structures. It is inferred that both of them do develop highly modified scales, rather than feathers. Maybe feather-like structures can coexist with scales and potentially be widespread among the entire dinosaur clade, but they are not feathers. It is an unwarranted imagination that feathers may have been present in the earliest dinosaurs.

scale; feather; origin; early evolution; development process

10.3969/j.issn.1674-3636.2016.04.535

2016-04-22；

2016-05-05；編輯：詹庚申

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(“973”計(jì)劃)項(xiàng)目(2012CB822004-2)，中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局項(xiàng)目(12120114026801)

季強(qiáng)(1951— )，男，研究員，博士，博士生導(dǎo)師，長(zhǎng)期從事理論古生物學(xué)和地層學(xué)研究，E-mail： jirod@cags.ac.cn

Q915.2+3

A

1674-3636(2016)04-0535-10