劉培培，張嬌嬌，劉書杰，董全民，鄭文命，趙索南，周玉青，景小平,，胡瑞，邵亞群，裴朝羲，丁路明*

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州730000；2.青海省高原放牧家畜營(yíng)養(yǎng)與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧 810016；3.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016；4.海北州高原現(xiàn)代生態(tài)畜牧業(yè)科技試驗(yàn)示范園，青海海北 810299；5.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，四川 雅安625014)

?

犢牛早期斷奶對(duì)青海湖地區(qū)母牦牛牧食行為的影響

劉培培1，張嬌嬌1，劉書杰2，董全民3，鄭文命4，趙索南4，周玉青4，景小平1,5，胡瑞5，邵亞群5，裴朝羲5，丁路明1*

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州730000；2.青海省高原放牧家畜營(yíng)養(yǎng)與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧 810016；3.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016；4.海北州高原現(xiàn)代生態(tài)畜牧業(yè)科技試驗(yàn)示范園，青海海北 810299；5.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究所，四川 雅安625014)

為研究犢牛早期斷奶對(duì)青海湖地區(qū)自由放牧條件下牦牛牧食行為的影響。試驗(yàn)于2015年8月22日至11月15日開展，選取26頭帶犢牦牛作為試驗(yàn)對(duì)象，對(duì)其中13頭牦牛的犢牛實(shí)施早期斷奶處理作為斷奶組，另外13頭帶犢牦牛作為對(duì)照組。斷奶組和對(duì)照組各隨機(jī)選取3頭牦牛佩戴畜用GPS3300裝置，每10 min記錄一次家畜所在位置和環(huán)境溫度。試驗(yàn)分為斷奶早期(斷奶后15 d)、斷奶中期(斷奶后第16天到第38天)、斷奶后期(斷奶后第59天到第82天)。斷奶早期又分為階段Ⅰ(斷奶后第1天到第6天)、階段Ⅱ(斷奶后第7天到第15天)。結(jié)果表明：1)斷奶早期階段Ⅰ斷奶組的平均日游走距離極顯著高于對(duì)照組(P<0.01)，斷奶早期階段Ⅱ、斷奶中期和斷奶后期兩組的平均日游走距離差異不顯著。斷奶組在不同時(shí)期的平均日游走距離表現(xiàn)為，斷奶早期階段Ⅰ顯著高于斷奶早期階段Ⅱ和斷奶中期(P<0.05)，斷奶早期階段Ⅱ和斷奶中期顯著高于斷奶后期(P<0.05)。對(duì)照組則表現(xiàn)為斷奶早期階段Ⅰ、斷奶早期階段Ⅱ和斷奶中期顯著高于斷奶后期(P<0.05)。斷奶當(dāng)天斷奶組牦牛的游走距離顯著高于對(duì)照組。在不同斷奶時(shí)期斷奶組和對(duì)照組的晝夜采食規(guī)律有所不同。2)斷奶早期階段Ⅰ、斷奶早期階段Ⅱ及斷奶中期斷奶組和對(duì)照組的采食空間分布格局相似，但是斷奶中期的采食空間分布格局明顯廣于斷奶早期。斷奶后期斷奶組和對(duì)照組的采食分布格局出現(xiàn)了分化，對(duì)照組的采食活動(dòng)范圍明顯廣于斷奶組。研究結(jié)果表明，早期斷奶會(huì)短時(shí)間內(nèi)讓母牦牛的牧食行為產(chǎn)生一定的應(yīng)激反應(yīng)，但其又可以很快適應(yīng)失犢的情況。在環(huán)境比較惡劣、牧草質(zhì)量較差的情況下，帶犢牦牛和不帶犢牦牛種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)比較激烈，適合分群放牧。

早期斷奶；畜用GPS；牦牛；采食行為

牦牛(Bosgrunniens)是青藏高原地區(qū)的主要畜種，長(zhǎng)期生活在3000 m海拔以上[1-2]。在傳統(tǒng)的粗放型管理模式以及嚴(yán)酷的生存條件下，牦牛大多數(shù)表現(xiàn)為兩年一胎或者三年兩胎[3-6]。牦牛屬于季節(jié)性發(fā)情的物種，提高其發(fā)情率的方式主要包括補(bǔ)飼和斷奶[7]，從而改善牦牛一年一胎的發(fā)生率。關(guān)于犢牛早期斷奶的研究主要集中在改善母牛的繁育狀況及犢牛的應(yīng)激反應(yīng)和補(bǔ)飼。母牛對(duì)犢牛的哺乳易造成其產(chǎn)后乏情[8]，犢牛早期斷奶可提早結(jié)束母牛的哺乳期，有助于產(chǎn)后母牛發(fā)情周期的恢復(fù)[9],提高發(fā)情率[10]和妊娠率[11]。但是短期內(nèi)會(huì)對(duì)斷奶犢牛的心理和生理上產(chǎn)生不利的影響[12]，其會(huì)出現(xiàn)負(fù)面的行為應(yīng)激反應(yīng)[13]，采食量下降[14]，自身的免疫力下降[15]。為了幫助斷奶犢牛順利渡過(guò)應(yīng)激期，對(duì)其進(jìn)行人工補(bǔ)飼是必不可少的,且補(bǔ)飼可以提高犢牛的生產(chǎn)性能并促進(jìn)胃腸道的發(fā)育[16]。然而有關(guān)犢牛早期斷奶對(duì)母牦牛的牧食行為的影響還未見報(bào)道。在放牧生態(tài)系統(tǒng)中，反芻家畜可以將草地第一生產(chǎn)力轉(zhuǎn)化為次級(jí)生產(chǎn)力，是該系統(tǒng)的資源利用者和調(diào)節(jié)者[17]。在該系統(tǒng)中，放牧家畜的采食量是評(píng)價(jià)草地營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的依據(jù)[18]，故研究牦牛的牧食行為對(duì)合理改善放牧生態(tài)系統(tǒng)具有重要的指導(dǎo)意義[19-21]。國(guó)外對(duì)于家畜牧食行為的研究始于20世紀(jì)20年代，在我國(guó)也于20世紀(jì)50年代相繼開展了該方面的研究[22]。以往大多使用直接觀察法研究家畜牧食行為[23]，由于條件的限制只能對(duì)家畜的晝牧食行為進(jìn)行研究。隨著20世紀(jì)90年代國(guó)外將GPS技術(shù)應(yīng)用到家畜牧食行為的研究中后，家畜的夜牧食行為研究方面取得了一定的進(jìn)展。畜用GPS可以全天實(shí)時(shí)定位家畜所在的準(zhǔn)確位置[24-26]并且不會(huì)對(duì)家畜的正常牧食行為產(chǎn)生干擾[27]，是研究家畜晝夜牧食行為的重要工具[28]。家畜的牧食行為是一種對(duì)環(huán)境刺激的反應(yīng)[29]，主要包括采食、反芻、行走、飲水、站立、嬉戲等行為，其中采食對(duì)于家畜的其他行為有著決定性作用[21,29-30]。游走作為家畜采食行為中不可分割的一部分，在一定程度上可以反映其采食活動(dòng)狀況[31]。本試驗(yàn)使用畜用GPS跟蹤定位系統(tǒng)對(duì)青海湖地區(qū)犢牛早期斷奶后的母牦牛和傳統(tǒng)非斷奶帶犢母牦牛的采食活動(dòng)行為進(jìn)行對(duì)比研究，從而揭示犢牛早期斷奶對(duì)母牦牛牧食行為的影響。通過(guò)對(duì)比兩者之間晝夜采食活動(dòng)規(guī)律、不同時(shí)期的采食活動(dòng)狀況以及采食空間分布格局的異同，進(jìn)而為犢牛早期斷奶后母牛的放牧管理方式提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)點(diǎn)概況

本試驗(yàn)于青海省海北藏族自治州海晏縣西海鎮(zhèn)的海北高原現(xiàn)代生態(tài)畜牧業(yè)科技試驗(yàn)示范園的夏草場(chǎng)(N 36°55.021′,E 100°57.023′，海拔3171 m)和冬草場(chǎng)(N 36°55.238′,E 100°57.227′，海拔3029 m)進(jìn)行，該地區(qū)屬于高原亞干旱氣候，草原類型屬于高寒草地，年均氣溫1.5 ℃，年降水量400 mm左右，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。本試驗(yàn)于2015年8月22日至10月2日在夏草場(chǎng)上進(jìn)行，2015年10月3日至11月15日在冬草場(chǎng)上進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取該示范園的26頭年齡相似、身體健康的帶犢牦牛作為試驗(yàn)對(duì)象，犢牛為3月齡牦牛。試驗(yàn)牦牛在獨(dú)立的草場(chǎng)上24 h自由放牧，夏草場(chǎng)面積為44.2 hm2，冬草場(chǎng)面積為32.9 hm2。2015年8月26日對(duì)其中13頭牦牛的犢牛施行早期斷奶，母牛作為斷奶組，斷奶后的犢牛從夏草場(chǎng)拉回示范園圈舍舍飼，另外13頭母牦牛作為對(duì)照組。隨機(jī)選取兩組的各3頭母牦牛在其頸部分別佩戴畜用GPS跟蹤定位裝置(GPS3300，Lotek Engineering Inc.，Canada)，2015年8月22日至8月24日為佩戴適應(yīng)期。整個(gè)試驗(yàn)期包括3個(gè)時(shí)期：斷奶早期(2015年8月26日至9月10日)、斷奶中期(2015年9月11日至10月2日)、斷奶后期(2015年10月23日至11月15日)。斷奶早期又分兩個(gè)階段進(jìn)行研究，包括階段Ⅰ(2015年8月26日至8月31日)和階段Ⅱ(2015年9月2日至9月10日)。該試驗(yàn)10月3日至10月22日期間由于儀器設(shè)備原因數(shù)據(jù)丟失，故而沒有分析。

試驗(yàn)期間，對(duì)草場(chǎng)的地上生物量進(jìn)行監(jiān)測(cè)，每?jī)芍茈S機(jī)剪取地上50 cm×50 cm的樣方4個(gè)，帶回室內(nèi)65 ℃條件下烘干并稱重，試驗(yàn)結(jié)束后將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室做牧草營(yíng)養(yǎng)成分分析。

1.3 試驗(yàn)方法

GPS3300設(shè)置：每10 min記錄一次家畜所在的位置(經(jīng)度、緯度和海拔)和環(huán)境溫度，每個(gè)試驗(yàn)時(shí)期內(nèi)進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè)，每個(gè)試驗(yàn)期結(jié)束后使用GPS3300下載軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)下載保存。

牧草營(yíng)養(yǎng)成分分析參照《飼料分析及飼料質(zhì)量檢測(cè)技術(shù)》(第二版)[32]。使用105 ℃烘干法測(cè)定牧草的干物質(zhì)(dry matter, DM)含量；使用ANKOM 2000i型全自動(dòng)纖維分析儀(美國(guó))測(cè)定中性洗滌纖維(neutral detergent fiber, NDF)和酸性洗滌纖維(acid detergent fiber, ADF)含量；使用JK9830全自動(dòng)凱氏定氮儀(濟(jì)南精密科學(xué)儀器儀表有限公司)測(cè)定粗蛋白(crude protein, CP)含量；使用550 ℃馬弗爐法測(cè)定粗灰分(crude ash, Ash)含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

使用ArcMap 9.2軟件對(duì)監(jiān)測(cè)得到的GPS數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)化，Google Earth軟件處理GPS空間數(shù)據(jù)，Excel 2013處理轉(zhuǎn)化后的GPS數(shù)據(jù)和牧草營(yíng)養(yǎng)成分?jǐn)?shù)據(jù)，SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

圖1 試驗(yàn)期間日平均溫度的變化Fig.1 Daily average temperature change of the experiment phase

整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)，日平均溫度變化呈下降的趨勢(shì)(圖1)。斷奶早期階段Ⅰ、斷奶早期階段Ⅱ、斷奶中期、斷奶后期日溫度變化的最高溫分別出現(xiàn)在13:00左右、15:00左右、15:00左右、13:00左右。整個(gè)試驗(yàn)期間日溫度變化的最低溫出現(xiàn)在凌晨7:00左右，晝夜溫差比較大(10～14 ℃)(圖2)。

整個(gè)試驗(yàn)期間內(nèi)，隨著時(shí)間的推移試驗(yàn)地牧草的地上生物量，DM及CP含量表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，而牧草的NDF、ADF及Ash含量表現(xiàn)出升高的趨勢(shì)(表1)。

2.1 24 h自由放牧條件下斷奶組和對(duì)照組牦牛的采食活動(dòng)狀況

圖2 不同試驗(yàn)期日溫度變化Fig.2 Daily temperature change in the different experiment phase

在斷奶早期階段Ⅰ斷奶組母牦牛的平均日游走距離極顯著高于對(duì)照組(P<0.01)，斷奶早期階段Ⅱ、斷奶中期和斷奶后期兩組的平均日游走距離差異不顯著(P>0.05)(表2)。斷奶組在不同時(shí)期的平均日游走距離表現(xiàn)為，斷奶早期階段Ⅰ(7.24 km)顯著高于斷奶早期階段Ⅱ(4.46 km)和斷奶中期(4.63 km)(P<0.05)，斷奶早期Ⅱ和斷奶中期顯著高于斷奶后期(3.13 km)(P<0.05)。對(duì)照組則表現(xiàn)為斷奶早期階段Ⅰ(4.73 km)、斷奶早期階段Ⅱ(4.45 km)和斷奶中期(4.47 km)顯著高于斷奶后期(3.01 km)(P<0.05)。

在斷奶早期階段Ⅰ，對(duì)比斷奶組和對(duì)照組牦牛的日游走距離，結(jié)果顯示斷奶當(dāng)天斷奶組牦牛的游走距離顯著高于對(duì)照組，之后兩組之間無(wú)顯著性差異(圖3)。斷奶早期階段Ⅱ、斷奶中期和斷奶后期斷奶組和對(duì)照組的日游走距離無(wú)顯著性差異(圖3)。

表1 放牧草場(chǎng)牧草營(yíng)養(yǎng)成分的變化

Table 1 The forage nutrition composition change of the grazing pasture

項(xiàng)目Items斷奶早期Weaninginchoate斷奶中期Weaningmetaphase斷奶后期Weaninganaphase生物量Biomass(kg/m2)0.10±0.010.08±0.020.07±0.01干物質(zhì)Drymatter(g/kg)945.44±1.40942.25±2.06928.81±3.28中性洗滌纖維Neutraldetergentfiber(g/kg)624.60±45.76621.31±47.14663.36±15.74酸性洗滌纖維Aciddetergentfiber(g/kg)281.49±8.23304.34±23.40354.80±7.62粗蛋白Crudeprotein(g/kg)119.00±1.3194.32±7.5255.08±3.22粗灰分Crudeash(g/kg)69.94±4.3679.03±7.3993.78±0.23

表2 不同試驗(yàn)期內(nèi)斷奶組和對(duì)照組牦牛的日游走距離

Table 2 The daily moving distance of weaning and control group in different experiment phase

時(shí)期Phase組別Group斷奶組Weaninggroup(km)對(duì)照組Controlgroup(km)SEM(km)P值P-value斷奶早期階段ⅠWeaninginchoatephaseⅠ7.24a4.73a0.86<0.01斷奶早期階段ⅡWeaninginchoatephaseⅡ4.46b4.45a0.290.998斷奶中期Weaningmetaphase4.63b4.47a0.210.450斷奶后期Weaninganaphase3.13c3.01b0.220.535

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。
Note: Means within the same column with the different lowercase letters are significantly different at the 0.05 level.

整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)，斷奶組和對(duì)照組都施行24 h自由放牧管理，但是在不同時(shí)期兩試驗(yàn)組的晝夜采食規(guī)律有所不同。在斷奶早期階段Ⅰ，斷奶組和對(duì)照組都在11:00左右出現(xiàn)采食高峰，其余時(shí)間并沒有表現(xiàn)出明顯的采食活動(dòng)規(guī)律，但是在1:00、4:00、8:00、9:00、18:00、20:00和21:00時(shí)斷奶組的采食活動(dòng)量顯著高于對(duì)照組(圖4)。在斷奶早期階段Ⅱ，出現(xiàn)了兩個(gè)采食活動(dòng)高峰，分別是10:00左右和16:00至19:00之間，且斷奶組和對(duì)照組在各個(gè)時(shí)間點(diǎn)上并沒有表現(xiàn)出顯著差異(圖4)。在斷奶中期，斷奶組和對(duì)照組的采食活動(dòng)主要集中在7:00至19:00之間，沒有明顯的采食活動(dòng)高峰出現(xiàn)，且斷奶組和對(duì)照組在每個(gè)時(shí)間點(diǎn)上的采食活動(dòng)沒有顯著差異(圖4)。在斷奶后期，斷奶組和對(duì)照組的采食活動(dòng)白天主要集中在7:00至17:00之間，夜間主要集中在22:00至0:00，且在21:00和1:00時(shí)對(duì)照組的采食活動(dòng)量顯著高于斷奶組(圖4)。

圖3 不同試驗(yàn)時(shí)期斷奶組和對(duì)照組牦牛日游走距離Fig.3 The daily moving distance of weaning and control group in the different experiment phase *表示差異顯著(P<0.05),**表示差異極顯著(P<0.01)，下同。* means the difference is significant at the 0.05 level(P<0.05),** means the difference is significant at the 0.01 level (P<0.01), the same below.

圖4 不同試驗(yàn)時(shí)期斷奶組和對(duì)照組晝夜采食活動(dòng)Fig.4 The daily grazing pattern of weaning and control group in the different experiment phase

2.2 24 h自由放牧管理下斷奶組和對(duì)照組牦牛采食空間分布格局

斷奶早期階段Ⅰ、斷奶早期階段Ⅱ和斷奶中期試驗(yàn)牦牛在夏草場(chǎng)進(jìn)行放牧，這3個(gè)時(shí)期內(nèi)斷奶組和對(duì)照組的采食空間分布格局相似，但是斷奶中期的采食空間分布格局明顯廣于斷奶早期。斷奶后期在冬草場(chǎng)進(jìn)行放牧，斷奶組和對(duì)照組的采食分布格局出現(xiàn)了分化，對(duì)照組的采食范圍明顯大于斷奶組(圖5)。

圖5 斷奶組和對(duì)照組牦牛在不同試驗(yàn)時(shí)期采食空間分布格局Fig.5 The grazing space distribution pattern of weaning and control group in the different experiment phasea: 斷奶組、斷奶早期階段ⅠWeaning group，weaning inchoate phaseⅠ; b: 對(duì)照組、斷奶早期階段ⅠControl group, weaning inchoate phaseⅠ; c: 斷奶組、斷奶早期階段ⅡWeaning group, weaning inchoate phaseⅡ; d: 對(duì)照組、斷奶早期階段ⅡControl group, weaning inchoate phaseⅡ; e: 斷奶組、斷奶中期Weaning group, weaning metaphase; f: 對(duì)照組、斷奶中期Control group, weaning metaphase; g: 斷奶組、斷奶后期Weaning group, weaning anaphase; h: 對(duì)照組、斷奶后期Control group, weaning anaphase. 圖中各選取了兩頭牛的活動(dòng)點(diǎn)Two yaks’ activity points were selected in these pictures.

3 討論

3.1 24 h自由放牧管理下斷奶組和對(duì)照組牦牛采食活動(dòng)狀況

早期斷奶作為刺激母牛發(fā)情的一種方式[7]，對(duì)于提高牦牛一年一胎的生產(chǎn)性能起著至關(guān)重要的作用。在該研究的斷奶早期階段Ⅰ，斷奶組的游走距離顯著高于對(duì)照組，并且斷奶當(dāng)天斷奶組的游走距離顯著高于對(duì)照組，之后兩組間沒有顯著性差異。此外，在該時(shí)期內(nèi)兩組的晝夜活動(dòng)規(guī)律中表現(xiàn)出斷奶組在多個(gè)時(shí)間點(diǎn)的游走距離顯著高于對(duì)照組。這可能是因?yàn)槟戈笈Ｔ谑倥５那闆r下，自身出現(xiàn)焦慮四處游走尋找犢牛所致。由此說(shuō)明，施行早期斷奶后的母牦牛在短時(shí)間內(nèi)會(huì)產(chǎn)生較大的應(yīng)激反應(yīng)，因此應(yīng)該采取適當(dāng)措施對(duì)早期斷奶后的母牦牛進(jìn)行管理，減少應(yīng)激反應(yīng)。該時(shí)期的晝夜采食活動(dòng)規(guī)律顯示，斷奶組和對(duì)照組只在11:00出現(xiàn)了一個(gè)采食活動(dòng)高峰，其余時(shí)間的采食活動(dòng)規(guī)律不明顯，可能是因?yàn)殛笈Ｅ聼幔渖畹淖钸m宜溫度范圍是8～14 ℃[33-34]，而此時(shí)期內(nèi)白天的氣溫比較高，牦牛為了躲避高溫而選擇在陰涼處進(jìn)行反芻活動(dòng)。并且該時(shí)期內(nèi)牧草的地上生物量及營(yíng)養(yǎng)成分較高，牦牛的喜食牧草較多，該情況下牦牛的采食效率較高[29]，牦牛不需要花費(fèi)大量的時(shí)間尋找適口牧草，故而減少了采食活動(dòng)。

在斷奶早期階段Ⅱ，無(wú)論是日游走距離還是日平均1 h游走距離牦牛斷奶組和對(duì)照組之間都沒有顯著性差異，并且在斷奶早期階段Ⅰ只出現(xiàn)了為期一天的應(yīng)激期，這就說(shuō)明牦牛在短時(shí)間內(nèi)可以適應(yīng)失犢的狀態(tài)，也就意味著早期斷奶這一措施對(duì)于母牦牛自身的適應(yīng)性而言是可行的。該時(shí)期出現(xiàn)了兩個(gè)采食高峰，分別是10:00左右和16:00至19:00之間。斷奶早期階段Ⅰ和Ⅱ時(shí)間接近，但是采食活動(dòng)規(guī)律有所不同，可能是和當(dāng)時(shí)的環(huán)境溫度相關(guān)。在斷奶早期階段Ⅱ高溫持續(xù)的時(shí)間長(zhǎng)于階段Ⅰ，大致在11：00至17:00，從而導(dǎo)致牦牛適應(yīng)性地調(diào)節(jié)采食活動(dòng)時(shí)間。

該研究中的斷奶中期已經(jīng)進(jìn)入秋季，家畜白天的采食活動(dòng)時(shí)間主要集中在7:00至19:00之間，這與劉培培等[31]對(duì)祁連山區(qū)秋季牧場(chǎng)上的牦牛牧食行為的研究結(jié)果是一致的。而丁路明等[18]對(duì)青海三角城區(qū)秋季牧場(chǎng)牦牛的采食活動(dòng)研究表明白天采食活動(dòng)出現(xiàn)在8:00至20:00。這可能是試驗(yàn)地的地形、海拔、溫度、風(fēng)向、光照時(shí)間及強(qiáng)度的不同所致。斷奶中期草地地上生物量相比斷奶早期有所下降，OM、CP含量降低，ADF、Ash含量升高，牧草的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)下降[35]。草場(chǎng)牧草的變化對(duì)牦牛日游走距離并沒有顯著影響，在晝夜采食規(guī)律上出現(xiàn)了不同，而且斷奶中期牦牛并沒有出現(xiàn)明顯的采食高峰。放牧家畜的采食活動(dòng)包括尋食和采食兩部分[36]，斷奶中期可能由于牧草生物量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的下降，家畜需要花費(fèi)更多的時(shí)間去尋食，故而沒有出現(xiàn)采食活動(dòng)高峰。

影響放牧牦牛采食活動(dòng)的因素包括地形差異、牧草品質(zhì)、水源距離和天氣狀況[19,37]。斷奶后期牦牛已經(jīng)轉(zhuǎn)場(chǎng)至冬草場(chǎng)，地上生物量減小，牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)降低。該研究結(jié)果顯示，斷奶后期的日游走活動(dòng)距離顯著低于斷奶早期和斷奶中期，可能是因?yàn)橄牟輬?chǎng)和冬草場(chǎng)水源位置和天氣條件的差異所致。夏草場(chǎng)的水源位于草場(chǎng)的邊緣地帶，而冬草場(chǎng)的水源位于草場(chǎng)的中心位置，家畜不需要游走較長(zhǎng)距離進(jìn)行飲水。斷奶后期已經(jīng)進(jìn)入冬季，天氣較為寒冷,可食牧草的種類較少，且牧草的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)降低，增加了家畜采食難度。根據(jù)最優(yōu)覓食理論，家畜會(huì)為了獲得最大的采食效率[38-39]，而降低游走速度。該時(shí)期家畜白天的采食活動(dòng)主要出現(xiàn)在7:00至17:00之間，這可能是因?yàn)榇藭r(shí)日照時(shí)間相比斷奶早期和中期較短有關(guān)。此外，家畜在夜間出現(xiàn)了一個(gè)采食活動(dòng)高峰。這與草場(chǎng)上牧草的變化有關(guān)，牧草的營(yíng)養(yǎng)狀況無(wú)法滿足家畜所需的能量和營(yíng)養(yǎng)需求，故而家畜通過(guò)增加夜間采食來(lái)攝取營(yíng)養(yǎng)。說(shuō)明在牧草條件低下的情況下需要對(duì)家畜進(jìn)行適當(dāng)?shù)难a(bǔ)飼。在環(huán)境比較惡劣的冬季，早期斷奶對(duì)于牦牛牧食行為的影響開始變得明顯，雖然斷奶組和對(duì)照組在日游走距離上沒有顯著差異，但是在晝夜采食活動(dòng)規(guī)律上開始出現(xiàn)差異。在21:00和1:00時(shí)對(duì)照組的采食活動(dòng)量顯著高于斷奶組，這兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)處在夜間采食高峰期的左右，這就說(shuō)明對(duì)照組夜間采食活動(dòng)早于斷奶組開始且晚于斷奶組結(jié)束。這可能是因?yàn)閷?duì)照組母牦牛仍在哺乳，其體況不如斷奶組，而且對(duì)照組母牦牛需照顧犢牛，使得其在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)，為了獲得足夠的營(yíng)養(yǎng)而不得不選擇增長(zhǎng)采食活動(dòng)時(shí)間。

3.2 斷奶組和對(duì)照組牦牛的采食空間分布格局

斷奶中期和斷奶早期的采食空間分布格局相比，無(wú)論對(duì)照組還是斷奶組，斷奶中期母牦牛的采食活動(dòng)范圍明顯大于斷奶早期。這是因?yàn)樵谀敛莸厣仙锪亢蜖I(yíng)養(yǎng)品質(zhì)較低的情況下，家畜開始尋找新的資源斑塊作為自身的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。而此時(shí)試驗(yàn)牦牛體內(nèi)在前期牧草情況較好情況下積蓄了大量的能量，還足以滿足其自身營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)或照顧犢牛正常生長(zhǎng)的需求，故而斷奶組和對(duì)照組之間的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)表現(xiàn)不激烈，兩組之間沒有出現(xiàn)明顯的生態(tài)位分化。在斷奶后期已經(jīng)處在寒冷的冬季，牧草生長(zhǎng)狀況較差，家畜的生長(zhǎng)受到限制。對(duì)照組母牦牛由于帶犢表現(xiàn)更為明顯，其為了獲得足夠的牧草資源而擴(kuò)大了自身的采食活動(dòng)范圍。這就說(shuō)明，此時(shí)斷奶組和對(duì)照組牦牛已經(jīng)不適合一起放牧，而應(yīng)該采取分群放牧的管理措施來(lái)避免帶犢牦牛和不帶犢牦牛之間的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而減少帶犢牦牛在游走過(guò)程中的能量消耗。

4 結(jié)論

在自由放牧條件下早期斷奶后的母牦牛在短時(shí)間內(nèi)會(huì)表現(xiàn)出較大的應(yīng)激反應(yīng)，應(yīng)該探索適宜的管理措施加強(qiáng)對(duì)斷奶早期母牦牛的管理。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)母牦?？梢栽诙虝r(shí)間內(nèi)適應(yīng)失犢的狀況，故而早期斷奶這一措施于母牦牛自身適應(yīng)性而言是可行的。在草地牧草狀況較好的情況下，斷奶組和對(duì)照組牦牛種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)不激烈，采食活動(dòng)量沒有顯著地差異。當(dāng)草地的地上生物量較少并且牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)較低的情況下，牦牛的采食活動(dòng)會(huì)發(fā)生較大的變化，此時(shí)應(yīng)該對(duì)牦牛適當(dāng)補(bǔ)飼以滿足其自身對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求。該研究結(jié)果表明，在環(huán)境比較惡劣、牧草質(zhì)量較差的情況下，帶犢牦牛和不帶犢牦牛種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)比較激烈，適合分群放牧。

[1] Zhang J, Yu S J. The surveys of plateau yak’s breeding condition and the breeding cows condition. Animal Husbandry & Veterinary Medicine, 2006, 37(8): 21-22.

[2] Yan P, Pan H P. The influence of environmental factors on reproductive performance of yak. Animal Husbandry & Veterinary Medicine, 2004, 36(5): 15-16.

[3] Wang M L. Polymorphism of Partial Sequence of FSHR Genes Association with Some Reproductive Traits in Yaks and Bioinformatics Analysis of FSHR Gene[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2012.

[4] Zi X D, Zhong J C. Progress in yak reproduction science. Journal of Southwest University for Nationalities: Natural Sciences Edition, 2007, 33(1): 79-83.

[5] Li J, Fu M, Lan D L,etal. Molecular characterization and tissue distribution of ERα and ERβ genes in domestic yak. Journal of Southwest University for Nationalities: Natural Science Edition, 2014, 40(6): 801-808.

[6] Hu W, Cui Y, Pan Y Y,etal. Analysis of expression pattern of LHR gene in the reproductive system of yak during the estrous cycle.Biotechnology Bulletin, 2015, 31(9): 232-237.

[7] Zi X D. Reproduction in female yaks (Bosgrunniens) and opportunities for improvement. Theriogenology, 2003, 59(5): 1303-1312.

[8] Zhang Z S, Sang R Z, Tian S J,etal. Effect of calf weaning on the resumption of ovarian cycle in postpartum yak. Journal of Agricultural University of Hebei, 2000, 23(2): 6-9.

[9] Zhang J, Xu S R, Peng W,etal. Effect of calf weaning on the resumption of ovarian cycle in postpartum yak. Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences, 2012, 42(2): 1-3.

[10] Xue C A. Effect of early weaning postpartum anoestrus of cow. Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences, 2012, 42(3): 5-6.

[11] Xu S R, Peng W, Lin Y M,etal. Effect of feeding and calf weaning on recovering of estrus cycle in postpartum female cattle. Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences, 2011, 41(2): 8-9.

[12] Enríquez D, H?tzel M J, Ungerfeld R. Minimising the stress of weaning of beef calves: a review. Acta Veterinaria Scandinavica, 2011, 53(1): 1-8.

[13] Ungerfeld R, H?tzel M J, Scarsi A,etal. Behavioral and physiological changes in early-weaned multiparous and primiparous beef cows. Animal, 2011, 5(8): 1270-1275.

[14] Hulbert L E, Ballou M A. Innate immune responses and health of individually reared Holstein calves after placement into transition-pens 23 d after weaning. Journal of Dairy Research, 2012, 79(3): 333-340.

[15] Lynch E M, Earley B, McGee M,etal. Characterisation of physiological and immunological responses in beef cows to abrupt weaning and subsequent housing. BMC Veterinary Research, 2010, 6(1): 1-8.

[16] Zhou A M, Wang W, Wang Z S,etal. Effect of different protein levels of supplementary diets on performance and gastrointestinal development in early-weaned yak calves. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2015, 27(3): 918-925.

[17] Song R D, Hasagawa N, Li G M,etal. Botanical composition and grazing behavior of Qinghai yaks of plateau type in the natural rangeland. Journal of Domestic Animal Ecology, 2008, 29(5): 31-35.

[18] Ding L M, Long R J, Yang Y H,etal. Study on grazing and ruminating behavior of yaks over 24 hours by Iger-recorder in autumn and winter pastures. Journal of Domestic Animal Ecology, 2007, 28(3): 84-89.

[19] Wang X, Hao L Z, Wang W B,etal. Study on the natural grass feeding spatial distribution based on yak grazing behavior. China Herbivores Science, 2011, 31(5): 19-22.

[20] Ding L M, Long R J, Yang Y H,etal. Study on grazing behavior of yaks in summer, autumn and winter. Chinese Journal of Animal Science, 2007, 43(5): 52-55.

[21] Yin R H, Zi X D, Ma Z J,etal. Studies on behavior observation and its application of yaks. China Cattle Science, 2007, 33(5): 60-62.

[22] Lu Z H, Yan R R, Yuan P,etal. Study on the grazing behaviors of Sanhe cattle in summer. Animal Husbandry and Feed Science, 2013, 34(5): 30-33.

[23] Wu R N, Wei Z J, Wang C J. Advances in grazing behavior of domestic animals. Prataculture & Animal Husbandry, 2009, 12(5): 6-9.

[24] Barbari M, Conti L, Koostra B K,etal. The use of global positioning and geographical information systems in the management of extensive cattle grazing. Biosystems Engineering, 2006, 95(2): 271-280.

[25] Ungar E D, Schoenbaum I, Henkin Z,etal. Inference of the activity timeline of cattle foraging on a Mediterranean woodland using GPS and pedometry. Sensors, 2010, 11(1): 362-383.

[26] Buerkert A, Schlecht E. Performance of three GPS collars to monitor goats’ grazing itineraries on mountain pastures. Computers and Electronics in Agriculture, 2009, 65(1): 85-92.

[27] Hulbert I A R, Wyllie J T B, Waterhouse A,etal. A note on the circadian rhythm and feeding behavior of sheep fitted with a lightweight GPS collar. Applied Animal Behavior Science, 1998, 60(4): 359-364.

[28] Rutter S M, Beresford N A, Roberts G. Use of GPS to identify the grazing areas of hill sheep. Computers and Electronics in Agriculture, 1997, 17(2): 177-188.

[29] Ding L M, Long R J, Guo X S,etal. Advances in studies on livestock grazing behavior in grassland ecosystem. Journal of Domestic Animal Ecology, 2009, 30(5): 4-9.

[30] Guo Q, Yin G M, Zhao H P,etal. Progress of carbon cycle research in China grassland ecosystem. Chinese Journal of Grassland, 2011, 33(4): 95-98.

[31] Liu P P, Ding L M, Chen J Q. Study on the grazing behavior of yak and cattle-yak in autumn pasture of Qilian mountain area by GPS tracking and positioning system. Journal of Domestic Animal Ecology, 2015, 36(10): 56-60.

[32] Zhang L Y. The Analysis and Determine Technique of Feed[M]. 2nd ed. Beijing: The Agricultural University Press, 2003.

[33] Han X T, Liu S J, Bi X C,etal. Study on zone of thermoneutrality and regularity of heat reproduction change beyond zone of the fasted growing yak. Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences, 1992, 22(2): 18-20.

[34] Guo X, Yang B H, Li Y S,etal. Eco-physiological properties of yak. Chinese Journal of Animal Science, 2006, 42(1): 56-57.

[35] Liu X J, Liu Y N, Kuai J L,etal. Effect of different N levels on productivity and quality of alfalfa varieties. Acta Agrestia Sinica, 2013, 21(4): 702-707.

[36] Bai H S. Study on Ecological Behavior of Grazing Cattle and Production Capacity[D]. Changchun: Northeast Normal University, 2003.

[37] Liu F Y, Long R J. Effect of different grazing intensities on grazing behavior of yak in summer. Journal of Lanzhou University: Natural Sciences Edition, 2009, 45(2): 55-60.

[38] Hessle A, Rutter M, Wallin K. Effect of breed, season and pasture moisture gradient on foraging behavior in cattle on semi-natural grasslands. Applied Animal Behavior Science, 2008, 111(1): 108-119.

[39] Sun R Y. Foraging Behavior and Habitat Selection[M]//Principles of Animal Ecology. Beijing: Beijing Normal University Press, 2001.

[1] 張君, 余四九. 高原型牦牛繁育狀況及繁殖母牛體況調(diào)查. 畜牧與獸醫(yī), 2006, 37(8): 21-22.

[2] 閻萍, 潘和平. 環(huán)境因素對(duì)牦牛繁殖性能的影響. 畜牧與獸醫(yī), 2004, 36(5): 15-16.

[3] 王明亮. 牦牛FSHR基因部分序列多態(tài)性與繁殖性狀關(guān)聯(lián)分析及FSHR基因生物信息學(xué)分析[D]. 蘭州: 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012.

[4] 字向東, 鐘金城. 牦牛繁殖科學(xué)研究進(jìn)展. 西南民族大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2007, 33(1): 79-83.

[5] 李鍵, 符梅, 蘭道亮, 等. 牦牛雌激素受體 ERα 和 ERβ 基因分子特征及組織表達(dá)研究. 西南民族大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2014, 40(6): 801-808.

[6] 胡威, 崔燕, 潘陽(yáng)陽(yáng), 等. 黃體生成素受體基因在牦牛發(fā)情周期不同階段生殖系統(tǒng)中的表達(dá)模式. 生物技術(shù)通報(bào), 2015, 31(9): 232-237.

[8] 張志勝, 桑潤(rùn)滋, 田樹軍, 等. 犢牛早期斷奶對(duì)母牛產(chǎn)后乏情的影響與機(jī)理研究. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2000, 23(2): 6-9.

[9] 張君, 徐尚榮, 彭巍, 等. 犢牛斷乳對(duì)產(chǎn)后母牦牛發(fā)情周期恢復(fù)的研究. 青海畜牧獸醫(yī)雜志, 2012, 42(2): 1-3.

[10] 薛長(zhǎng)安. 犢牛斷乳對(duì)產(chǎn)后母牦牛發(fā)情周期恢復(fù)的影響. 青海畜牧獸醫(yī)雜志, 2012, 42(3): 5-6.

[11] 徐尚榮, 彭巍, 林永明, 等. 補(bǔ)飼與犢牛斷乳對(duì)產(chǎn)后母牦牛發(fā)情周期恢復(fù)的影響研究. 青海畜牧獸醫(yī)雜志, 2011, 41(2): 8-9.

[16] 周愛民, 王威, 王之盛, 等. 不同蛋白質(zhì)水平補(bǔ)飼料對(duì)早期斷奶犢牦牛生產(chǎn)性能和胃腸道發(fā)育的影響. 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào), 2015, 27(3): 918-925.

[17] 宋仁德, 長(zhǎng)川谷信美, 李國(guó)梅, 等. 天然草地放牧牦牛采食行為及食性選擇的研究. 家畜生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 29(5): 31-35.

[18] 丁路明, 龍瑞軍, 楊予海, 等. 秋冬季牧場(chǎng)采用 IGER 記錄器對(duì)牦牛 24 小時(shí)采食和反芻行為的記錄研究. 家畜生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 28(3): 84-89.

[19] 王迅, 郝力壯, 王萬(wàn)邦, 等. 基于牦牛牧食行為的天然草地補(bǔ)飼空間分布研究. 中國(guó)草食動(dòng)物, 2011, 31(5): 19-22.

[20] 丁路明, 龍瑞軍, 楊予海, 等. 牦牛夏秋季和冬季各草場(chǎng)牧食行為的研究. 中國(guó)畜牧雜志, 2007, 43(5): 52-55.

[21] 尹榮華, 字向東, 馬志杰, 等. 牦牛行為研究及其應(yīng)用探析. 中國(guó)牛業(yè)科學(xué), 2007, 33(5): 60-62.

[22] 盧志宏, 閆瑞瑞, 袁鵬, 等. 三河牛夏季牧食行為研究. 畜牧與飼料科學(xué), 2013, 34(5): 30-33.

[23] 烏日娜, 衛(wèi)智軍, 王成杰. 放牧家畜牧食行為研究進(jìn)展. 草業(yè)與畜牧, 2009, 12(5): 6-9.

[29] 丁路明, 龍瑞軍, 郭旭生, 等. 放牧生態(tài)系統(tǒng)家畜牧食行為研究進(jìn)展. 家畜生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 30(5): 4-9.

[30] 郭強(qiáng), 殷國(guó)梅, 趙和平, 等. 放牧綿羊牧食行為及采食量研究. 中國(guó)草地學(xué)報(bào), 2011, 33(4): 95-98.

[31] 劉培培, 丁路明, 陳軍強(qiáng). 利用 GPS 跟蹤定位系統(tǒng)對(duì)祁連山區(qū)秋季牧場(chǎng)牦牛和犏牛牧食行為的研究. 家畜生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 36(10): 56-60.

[32] 張麗英. 飼料分析及飼料質(zhì)量檢測(cè)技術(shù)[M]. 2版. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社, 2003.

[33] 韓興泰, 劉書杰, 畢西潮, 等. 生長(zhǎng)牦牛絕食期等熱區(qū)及區(qū)外產(chǎn)熱變化規(guī)律的研究. 青海畜牧獸醫(yī)雜志, 1992, 22(2): 18-20.

[34] 郭憲, 楊博輝, 李勇生, 等. 牦牛的生態(tài)生理特性. 中國(guó)畜牧雜志, 2006, 42(1): 56-57.

[35] 劉曉靜, 劉艷楠, 蒯佳林, 等. 供氮水平對(duì)不同紫花苜蓿產(chǎn)量及品質(zhì)的影響. 草地學(xué)報(bào), 2013, 21(4): 702-707.

[36] 白哈斯. 放牧牛行為生態(tài)及其生產(chǎn)能力研究[D]. 長(zhǎng)春: 東北師范大學(xué), 2003.

[37] 劉發(fā)央, 龍瑞軍. 不同放牧強(qiáng)度對(duì)牦牛夏季放牧行為的影響. 蘭州大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2009, 45(2): 55-60.

[39] 孫儒泳.覓食行為與棲息地選擇[M]//動(dòng)物生態(tài)學(xué)原理. 北京: 北京師范大學(xué)出版社, 2001.

Effect of early weaning of calves on the grazing behavior of female yaks in the Qinghai Lake Area

LIU Pei-Pei1, ZHANG Jiao-Jiao1, LIU Shu-Jie2, DONG Quan-Min3, ZHENG Wen-Ming4, ZHAO Suo-Nan4, ZHOU Yu-Qing4, JING Xiao-Ping1,5, HU Rui5, SHAO Ya-Qun5, PEI Zhao-Xi5, DING Lu-Ming1*

1.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,SchoolofLifeScience,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China; 2.NationalKeyLab.CultivatingBaseofPlateauGrazingAnimalNutritionandEcology,Xining810016,China; 3.QinghaiAcademyofAnimalandVeterinarySciences,Xining810016,China; 4.HaibeiDemonstrationZoneofPlateauModernEcologicalAnimalHusbandryScienceandTechnology,Haibei810299,China; 5.InstituteofAnimalNutrition,SichuanAgricultureUniversity,Ya’an625014,China

The aim of this research was to study the effect of early calf weaning on the grazing behavior of female yaks. Twenty-six yak dams with calves were used in this experiment. Thirteen yak dams weaned their calves early, and the other 13 did not (control). Three randomly selected yak dams from each group were tagged with a GPS3300 from August 22 to November 15, 2015. The experiment included three periods: weaning inchoate (1st to 15th day after weaning), weaning metaphase (16th to 38th day after weaning), and weaning anaphase (59th to 82nd day after weaning). The weaning inchoate period was divided into phase I (1st to 6th day after weaning) and phase Ⅱ (7th to 15th day after weaning). The results showed that: 1) the daily moving distance of the early weaning group was higher than that of the control group in phase Ⅰ of the weaning inchoate period (P<0.01), but there was no significant difference during the other three phases (P>0.05). The daily moving distance of the early weaning and control groups differed among the four phases. The early weaning group’s daily moving distance was significantly higher than that of the control group on the weaning day. The early weaning and control group showed different daily grazing patterns in the different weaning phases. 2) The grazing space distribution pattern was not significantly different between the early weaning and control group in weaning inchoate phase Ⅰ, weaning inchoate phase Ⅱ, and weaning metaphase. The early weaning and control groups’ grazing ranges were larger in weaning metaphase than in the weaning inchoate phases. The grazing space distribution pattern differed between the two groups in weaning anaphase. These results indicate that early weaning can affect the grazing behavior of yaks in the short term, but the dams soon adapt to the absence of their calves. The yak dams with calves and those without calves should graze separately in periods of forage shortage.

early weaning; livestock GPS; yak; grazing behavior

10.11686/cyxb2016056

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-02-01；改回日期：2016-04-01

青海省重大科技平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目(2011-Z-Y12A,2012-Z-Y08)，國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFC0501805)，中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)(lzujbky-201)和甘肅省科技計(jì)劃項(xiàng)目(1504WKCA089-1)資助。

劉培培(1990-)，女，河南濮陽(yáng)人，在讀碩士。E-mail: liupp14@lzu.edu.cn*通信作者Corresponding author. E-mail: dinglm@lzu.edu.cn

劉培培, 張嬌嬌, 劉書杰, 董全民, 鄭文命, 趙索南, 周玉青, 景小平, 胡瑞, 邵亞群, 裴朝羲, 丁路明. 犢牛早期斷奶對(duì)青海湖地區(qū)母牦牛牧食行為的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(12): 84-93.

LIU Pei-Pei, ZHANG Jiao-Jiao, LIU Shu-Jie, DONG Quan-Min, ZHENG Wen-Ming, ZHAO Suo-Nan, ZHOU Yu-Qing, JING Xiao-Ping, HU Rui, SHAO Ya-Qun, PEI Zhao-Xi, DING Lu-Ming. Effect of early weaning of calves on the grazing behavior of female yaks in the Qinghai Lake Area. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(12): 84-93.