黃彩變,曾凡江,雷加強(qiáng)

(1.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011；2.新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，新疆 策勒 848300；3.中國(guó)科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011)

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駱駝刺幼苗生長(zhǎng)和功能性狀對(duì)不同水氮添加的響應(yīng)

黃彩變1,2,3*,曾凡江1,2,3,雷加強(qiáng)1,2

(1.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011；2.新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，新疆 策勒 848300；3.中國(guó)科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011)

采用盆栽實(shí)驗(yàn)，設(shè)計(jì)干旱(30%～35%FC)、中水(60%～65%FC)和濕潤(rùn)(80%～85%FC)3個(gè)水分梯度以及不施氮、低、中、高4個(gè)氮素水平的完全隨機(jī)組合試驗(yàn)，連續(xù)2年研究了不同水分和氮素添加對(duì)駱駝刺幼苗生物量、葉片和細(xì)根功能性狀的影響，并分析了不同功能性狀間的相關(guān)性。結(jié)果表明，駱駝刺幼苗的生物累積、葉片和細(xì)根功能性狀均受到水氮交互作用的顯著影響，但不同生長(zhǎng)時(shí)期響應(yīng)格局不同。對(duì)于1年生幼苗，總根系生物量在干旱低氮處理下最高，但與中水不施氮處理差異不明顯；比葉面積和葉氮含量在干旱中氮處理下均顯著高于其他處理，葉片組織密度值卻最低；在干旱高氮處理下細(xì)根比根長(zhǎng)顯著高于其他處理，細(xì)根組織密度卻明顯較低。對(duì)于2年生幼苗，中水中氮處理的葉片、細(xì)根、地上和地下生物量累積均最高；比葉面積在對(duì)照處理(干旱不施氮)下最高，葉片組織密度值卻最低；干旱低氮處理的細(xì)根比根長(zhǎng)顯著高于其他處理，但細(xì)根組織密度明顯較低。葉片與細(xì)根功能性狀間無(wú)明顯相關(guān)性，但葉片與總根系生物量呈極顯著正相關(guān)。葉氮含量與比葉面積也呈顯著正相關(guān)，細(xì)根比根長(zhǎng)與細(xì)根組織密度、比葉面積與葉片組織密度均呈顯著負(fù)相關(guān)。這表明葉片與細(xì)根功能性狀對(duì)水氮條件變化的響應(yīng)并不同步，地上與地下生長(zhǎng)的關(guān)聯(lián)主要表現(xiàn)為葉片和根系生物量累積變化的一致性。

駱駝刺幼苗；水分；氮素；生物量；功能性狀

駱駝刺(Alhagisparsifolia)，豆科駱駝刺屬，多年生草本植物，在新疆的分布面積達(dá)1.73×106hm2，約占新疆草地總面積的3.03%[1]。作為塔里木盆地南緣綠洲-沙漠過(guò)渡帶上的優(yōu)勢(shì)建群種植物，駱駝刺不但在防風(fēng)固沙、維護(hù)綠洲生態(tài)安全等方面發(fā)揮了重要作用，也是重要的優(yōu)質(zhì)牧草資源，在當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)中有著不可替代的作用和地位。但是近年來(lái)由于缺乏充足的地表水補(bǔ)給，駱駝刺已很難實(shí)現(xiàn)自然更新[2]，主要依靠克隆分株進(jìn)行繁殖，但分株情況也明顯受到土壤水分條件限制[3]。除水分外，土壤養(yǎng)分也是塔里木盆地南緣植被修復(fù)過(guò)程中的重要限制因子，尤其是氮素[4]，平均含量約為0.02 g/kg[3]。由于干旱，土壤氮素移動(dòng)性也較差，對(duì)植物而言幾乎無(wú)效。因此，在水分和養(yǎng)分共同限制條件下，研究駱駝刺的響應(yīng)和適應(yīng)特征對(duì)促進(jìn)駱駝刺植被的更新和繁育具有重要意義。

植物在長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的過(guò)程中，可通過(guò)調(diào)節(jié)和改變自身的某些性狀來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化。在此過(guò)程中，植物形成的這些能夠響應(yīng)環(huán)境變化或?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響的形態(tài)、生理或物候?qū)傩?，被稱為植物功能性狀[5-6]。植物功能性狀不但能夠反映植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)，而且還具有簡(jiǎn)單易測(cè)定的特點(diǎn)，所以在植物與環(huán)境關(guān)系的研究中被廣泛應(yīng)用。不少研究已從根系功能性狀[3,7]、地上部形態(tài)變化特征[8-9]和生物量累積分配[10]等方面報(bào)道了駱駝刺對(duì)水分或氮素條件變化的響應(yīng)和適應(yīng)特征，并給出了相應(yīng)的水分或氮素調(diào)控措施。但是土壤水分是保證氮素充分發(fā)揮作用的主要因子，而施氮又可緩解干旱對(duì)植物生長(zhǎng)的限制，因此水氮互作決定了植物有一個(gè)能夠最大程度促進(jìn)其自身生長(zhǎng)的水氮組合[11-12]。針對(duì)駱駝刺而言是否也存在明顯的水氮交互效應(yīng)，其幼苗能否通過(guò)一系列功能性狀的調(diào)節(jié)來(lái)響應(yīng)和適應(yīng)，目前還鮮有這方面的報(bào)道。

植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)依賴地上和地下過(guò)程的緊密聯(lián)系，其中葉片與細(xì)根許多性狀特征對(duì)環(huán)境變化有著敏感響應(yīng)，且二者之間相互關(guān)聯(lián)[13-14]。因此，研究葉片和細(xì)根功能性狀與環(huán)境變化的關(guān)系可以更客觀地揭示植物個(gè)體適應(yīng)外部環(huán)境變化的功能策略。為此，本研究在塔克拉瑪干沙漠南緣策勒綠洲外圍的人工控制實(shí)驗(yàn)場(chǎng)，采用盆栽實(shí)驗(yàn)分析了1年生和2年生駱駝刺葉片和細(xì)根功能性狀及地上和地下生物量累積對(duì)不同水氮環(huán)境的響應(yīng)，探討了不同功能性狀之間相關(guān)關(guān)系，以期查明水氮耦合在駱駝刺幼苗生長(zhǎng)過(guò)程的作用，研究結(jié)果可為駱駝刺植被恢復(fù)和重建過(guò)程中幼苗的培育和管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)場(chǎng)地位于塔克拉瑪干沙漠南緣策勒綠洲外圍生態(tài)學(xué)試驗(yàn)場(chǎng)(80°43′45.9″ E，37°01′20.7″ N)，海拔為1340～1380 m，屬于暖溫帶極端干旱區(qū)。年平均風(fēng)速1.9 m/s，年平均大于8級(jí)大風(fēng)天數(shù)為40 d，沙塵暴頻繁，年均30 d。年平均氣溫11.9 ℃，極端最高氣溫41.9 ℃，極端最低氣溫-23.9 ℃，植物生長(zhǎng)季(4-9月)的平均氣溫為21.8 ℃。年均降水量?jī)H35.1 mm，且主要集中在4-9月，年均蒸發(fā)量高達(dá)2595.3 mm，無(wú)霜期平均約為209 d。策勒境內(nèi)有9條季節(jié)性河流，均屬于降雨、積雪融水和冰川融水綜合補(bǔ)給性河流，年徑流總量為5.85億m3，約68.6%左右集中在夏季(6-8月)。該區(qū)域地下水位約在16 m，因此，策勒綠洲前緣植被的生長(zhǎng)過(guò)程中水資源補(bǔ)給主要依賴于夏季洪水灌溉。綠洲外圍植被稀少，以駱駝刺群落為主，并伴生有少量的檉柳(Tamarixramosissima)和花花柴 (Kareliniacaspica)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以連續(xù)水氮處理1年和2年的駱駝刺幼苗為試驗(yàn)材料。于2013年4月15日在策勒綠洲外圍的生態(tài)學(xué)試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行盆栽種植。每盆裝土28 kg，播種8粒, 種植深度為1.5 cm，并充分澆水。土壤采自綠洲外圍荒漠區(qū)0～60 cm土層。土壤pH為8.3，有機(jī)質(zhì)含量為2.18 g/kg，全量氮、磷、鉀含量平均值分別為0.17，0.49，14.6 g/kg，速效氮、速效磷、速效鉀含量相應(yīng)為17.6，1.7，145.7 mg/kg。

播種后保持土壤濕潤(rùn)，待出苗后及時(shí)疏苗，幼苗生長(zhǎng)穩(wěn)定后每盆留苗1株，并于5月15日開(kāi)始進(jìn)行水氮處理。水分處理設(shè)置3個(gè)水平：田間持水量(約18%)的30%～35%(干旱處理W1)、60%～65%(中等水分處理W2)和80%～85%(濕潤(rùn)處理W3)；施氮量參照駱駝刺群落土壤含氮量設(shè)置4個(gè)水平：不施氮(N0)、低氮51 mg N/kg(N1)、中氮102 mg N/kg(N2)和高氮306 mg N/kg(N3)。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共12個(gè)處理，即W1N0(CK)、W1N1、W1N2、W1N3、W2N0、W2N1、W2N2、W2N3、W3N0、W3N1、W3N2、W3N3，CK為水氮投入最少處理，因此作為對(duì)照以確定駱駝刺幼苗適宜的水氮條件。每個(gè)處理30個(gè)重復(fù)。

供試氮肥為尿素，每年分3次施，分別在2013年和2014年的5月25日、6月10日和6月25日進(jìn)行，每次施肥量為總量的1/3。水分處理于2013年5月15日開(kāi)始，每隔1 d下午20:00用TDR300 土壤水分測(cè)定儀(soil moisture equipment，Santa Barbara，CA，USA)測(cè)定不同處理的土壤含水量，計(jì)算損失的水分，補(bǔ)灌后使含水量分別達(dá)到各預(yù)定值范圍。水分處理于當(dāng)年的10月中旬結(jié)束，自然越冬后，于次年的4月15日再次開(kāi)始。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

8月是駱駝刺生長(zhǎng)的旺盛期，9月開(kāi)始生長(zhǎng)比較緩慢，因此分別在2013年和2014年8月中旬進(jìn)行取樣測(cè)定。每個(gè)處理隨機(jī)選取4株并標(biāo)記，每株在不同方位取10個(gè)健康成熟葉片，用游標(biāo)卡尺(精度為0.01 mm)原位測(cè)量葉片厚度后取平均值。之后，每株摘取30個(gè)健康成熟葉片，用掃描儀和數(shù)字化方法獲得葉面積，用烘干稱重法獲得相應(yīng)葉片干重。比葉面積(cm2/g)=葉面積/葉片干重，葉片組織密度(g/cm3)=葉片干重/(葉面積×葉片厚度)[15]。

將標(biāo)記植株的地上部分為葉片和小枝，在75 ℃烘至恒重后稱量。地上部生物量為葉片、小枝和用于測(cè)定葉面積的干葉重總和。用0.15 mm篩網(wǎng)流水沖洗根系，并分離出細(xì)根(直徑<2 mm)和粗根(直徑>2 mm)。細(xì)根掃描后，采用圖像分析系統(tǒng)(WinRhizo; Régent Instruments Inc., Quebec, Canada)進(jìn)行數(shù)字化，獲得細(xì)根長(zhǎng)度和體積。之后將細(xì)根和粗根在75 ℃烘至恒重后稱量，總根系生物量為粗根和細(xì)根總干重。比根長(zhǎng)(cm/g)=細(xì)根長(zhǎng)度/細(xì)根干重，細(xì)根組織密度(mg/mm3)=細(xì)根干重/細(xì)根體積。將烘干的葉片和細(xì)根樣品粉碎，用H2SO4-H2O2法消解，采用凱氏定氮儀法分別測(cè)定植物葉片和細(xì)根全氮含量(%)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，選擇單因素方差分析(one-way ANOVA)進(jìn)行12種不同水肥組合間差異顯著性檢驗(yàn)；用雙因素方差分析(two-way ANOVA)檢驗(yàn)水分和施氮及其交互作用對(duì)駱駝刺幼苗生物量和功能性狀的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水氮條件下駱駝刺幼苗根系性狀差異

2.1.1 根系生物量累積差異 對(duì)于1年生幼苗，水分、氮素及水氮交互作用對(duì)根系和細(xì)根生物量影響均達(dá)極顯著水平，水分處理對(duì)其影響最大(表1)。與對(duì)照(W1N0)相比，W1N1和W2N0處理對(duì)駱駝刺幼苗總根系生物量累積的促進(jìn)作用最顯著，但二者之間差異不明顯(圖1)。細(xì)根生物量在W2N0處理下最高，比對(duì)照增加了181.6%，但與W2N1處理差異不明顯。對(duì)于2年生幼苗，W2N2處理的總根系生物量顯著高于其他處理，與對(duì)照相比增加了128.3%。W1N1處理也顯著增加了總根系生物量，增加幅度為21.7%。細(xì)根生物量則在W2N2處理下最高，與對(duì)照處理差異不明顯，但顯著高于其他處理。

圖1 不同水氮處理對(duì)駱駝刺幼苗根系生物量的影響Fig.1 Effects of different water and nitrogen supplies on the root biomass of A. sparsifolia seedlings不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同。The different small letters mean significant differences at P<0.05, the same below.

2.1.2 根系功能性狀差異 對(duì)于1年生幼苗，水分處理對(duì)細(xì)根氮含量存在極顯著影響，受水氮交互作用不明顯(表1)。細(xì)根比根長(zhǎng)和細(xì)根組織密度卻相反，受水氮交互作用的影響明顯高于水分處理。細(xì)根氮含量在W3N3處理下最高，且顯著高于對(duì)照，但與W2N0，W2N1，W2N3，W3N0和W3N2處理差異不明顯(圖2)。細(xì)根比根長(zhǎng)在W1N3處理下顯著高于其他處理，但該處理的細(xì)根組織密度顯著低于對(duì)照。細(xì)根組織密度在W2N2處理下顯著高于其他處理，但該處理的細(xì)根比根長(zhǎng)卻明顯低于對(duì)照。可以看出，駱駝刺幼苗在該生長(zhǎng)時(shí)期根系主要通過(guò)平衡細(xì)根比根長(zhǎng)和細(xì)根組織密度來(lái)響應(yīng)水氮條件變化。

對(duì)于2年生幼苗，細(xì)根氮含量、細(xì)根比根長(zhǎng)和細(xì)根組織密度均受到水氮交互作用的顯著影響。細(xì)根氮含量在W1N1，W2N3和W3N2處理下差異不明顯，但均顯著高于其他處理。細(xì)根比根長(zhǎng)在W1N1處理下顯著高于其他處理，但該處理的細(xì)根組織密度明顯低于對(duì)照。在W3N1和W3N3處理下細(xì)根組織密度差異不明顯，但顯著高于其他處理。由上可見(jiàn)，細(xì)根功能性狀在W1N1條件下的響應(yīng)最明顯，主要表現(xiàn)為細(xì)根氮含量和比根長(zhǎng)的顯著增加，細(xì)根組織密度的顯著降低。

2.2 不同水氮條件下駱駝刺幼苗葉片性狀差異

2.2.1 地上部生物量累積 對(duì)于1年生幼苗，水分和氮素處理對(duì)葉片和地上部生物量有極顯著影響，水氮交互作用卻不明顯(表1)。葉片和地上部生物量在W2N1和W2N2處理下差異不明顯，但顯著高于其他處理(圖3)。對(duì)于2年生幼苗，水分、氮素及水氮交互作用對(duì)葉片和地上部生物量的影響均達(dá)極顯著水平，其中水分的作用最明顯。葉片生物量在W2N2處理下顯著高于其他處理，地上部生物量在W3N1處理下最高，但與W2N1，W2N2和W3N0處理差異不明顯。W2N1處理對(duì)地上部生物量也有顯著促進(jìn)作用，但效果遠(yuǎn)低于W2和W3條件下的施氮處理。總體來(lái)看，在幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中W2處理下施低氮和中氮更有利于葉片和地上部生物量的累積。

表1 水分、氮素及水氮交互作用對(duì)駱駝刺幼苗地上和地下部功能性狀影響的雙因素方差分析

Table 1 Two-way ANOVA results of effects of water, nitrogen and their interaction on the shoot and root traits ofA.sparsifoliaseedlings

性狀Trait1年生1-year-old水分Water(F)氮素Nitrogen(F)水分×氮素Water×nitrogen(F)2年生2-year-old水分Water(F)氮素Nitrogen(F)水分×氮素Water×nitrogen(F)根系生物量Rootbiomass73.9***24.7***27.0***93.6***25.1***35.5***細(xì)根生物量Finerootbiomass35.5***5.1**10.8***14.9***19.9***7.8***細(xì)根氮含量Finerootnitrogenconcentration18.9***2.91.70.318.5***12.0***細(xì)根比根長(zhǎng)Specificrootlength6.3**48.5***60.3***21.1***22.5***49.1***細(xì)根組織密度Fineroottissuedensity2.524.4***7.5***13.4***11.8***10.7***葉片生物量Leafbiomass35.6***16.1***1.535.8***10.5***5.5***地上部生物量Shootbiomass53.6***23.1***1.968.7***15.2***7.9***比葉面積Specificleafarea2.92.56.1***28.2*21.02.9葉片組織密度Leaftissuedensity6.0**1.12.110.0***9.3***1.4葉氮含量Leafnitrogenconcentration47.5***24.8***76.4***43.5***9.7***17.1***

*,P<0.05; **,P<0.01; ***,P<0.001.下同The same below.

圖2 不同水氮處理對(duì)細(xì)根含氮量、比根長(zhǎng)和組織密度的影響Fig.2 Effects of different water and nitrogen supplies on the nitrogen concentration, specific root length, and tissue density of fine root

圖3 不同水氮處理對(duì)駱駝刺幼苗葉片和地上部生物量累積的影響Fig.3 Effects of different water and nitrogen supplies on leaf and shoot biomass of A. sparsifolia seedlings

圖4 不同水氮處理對(duì)駱駝刺幼苗葉氮含量、比葉面積和葉片組織密度的影響Fig.4 Effects of different water and nitrogen supplies on leaf nitrogen concentration, specific leaf area and leaf tissue density of A. sparsifolia seedlings

2.2.2 葉片功能性狀 對(duì)于1年生幼苗，比葉面積和葉氮含量均受到水氮交互作用的極顯著影響，葉片組織密度僅受到水分處理的極顯著影響(表1)。在W1N2處理下，比葉面積和葉氮含量均顯著高于其他處理，葉片組織密度值卻最低，但與對(duì)照、W1N3和W3N3差異不明顯(圖4)。對(duì)于2年生幼苗，水分處理對(duì)比葉面積、葉氮含量和葉片組織密度均有顯著影響，水氮交互僅對(duì)葉氮含量存在極顯著作用。葉氮含量在W1N3處理下明顯最高，其他處理對(duì)提升葉氮含量作用不明顯，甚至有明顯降低。比葉面積在對(duì)照處理下最高，但與W2N0處理差異不明顯。葉片組織密度則相反，在對(duì)照處理下最低，但與W1N2處理差異不明顯?？梢钥闯?，在生長(zhǎng)早期幼苗主要通過(guò)調(diào)節(jié)葉氮含量和比葉面積來(lái)響應(yīng)水氮變化，隨幼苗株齡增加則主要通過(guò)增加葉片組織密度和降低比葉面積來(lái)響應(yīng)水氮增加。

2.3 根系和葉片功能性狀間的相互關(guān)系

對(duì)根系與地上部相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，在兩個(gè)生長(zhǎng)季根系和葉片生物量均呈極顯著正相關(guān)(表2)。其他指標(biāo)間僅對(duì)于1年生幼苗有顯著相關(guān)性，如葉片與細(xì)根生物量呈極顯著正相關(guān)，地上部與總根系和細(xì)根生物量也存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。

相同器官的生物量和功能性狀間相關(guān)性在不同生長(zhǎng)季既表現(xiàn)出一定的趨同性，也存在一些差異。在兩個(gè)生長(zhǎng)季，總根系與細(xì)根生物量均呈顯著正相關(guān)，細(xì)根比根長(zhǎng)與細(xì)根組織密度呈顯著負(fù)相關(guān)；葉片生物量與地上部生物量呈極顯著正相關(guān)，葉片組織密度與比葉面積均呈顯著負(fù)相關(guān)，葉氮含量與比葉面積也呈顯著正相關(guān)。細(xì)根生物量和細(xì)根氮含量?jī)H對(duì)于2年生幼苗顯著負(fù)相關(guān)。葉片生物量和地上部生物量均與比葉面積、葉氮含量對(duì)于2年生幼苗顯著負(fù)相關(guān)。

表2 駱駝刺幼苗不同功能性狀之間的相關(guān)關(guān)系

Table 2 Correlation among plant functional traits ofA.sparsifoliaseedlings

性狀Trait根系生物量Rootbiomass細(xì)根生物量Finerootbiomass細(xì)根氮含量Finerootnitrogenconcentration細(xì)根比根長(zhǎng)Specificfinerootlength細(xì)根組織密度Fineroottissuedensity葉片生物量Leafbiomass地上部生物量Shootbiomass比葉面積Specificleafarea葉片組織密度Leaftissuedensity1年生1-year-old細(xì)根生物量Finerootbiomass0.822**細(xì)根氮含量Finerootnitrogenconcentration-0.0220.141細(xì)根比根長(zhǎng)Specificrootlength-0.1460.119-0.078細(xì)根組織密度Fineroottissuedensity0.1620.0190.034-0.770**葉片生物量Leafbiomass0.729**0.747**0.216-0.1000.305地上部生物量Shootbiomass0.794**0.753**0.202-0.2160.4190.971**比葉面積Specificleafarea-0.387-0.212-0.2930.0250.173-0.291-0.293葉片組織密度Leaftissuedensity0.3170.1170.305-0.1550.1200.4250.469-0.701*葉氮含量Leafnitrogenconcentration-0.455-0.338-0.0980.154-0.103-0.161-0.2730.732**-0.4872年生2-year-old細(xì)根生物量Finerootbiomass0.786**細(xì)根氮含量Finerootnitrogenconcentration-0.418-0.596*細(xì)根比根長(zhǎng)Specificrootlength0.1150.1010.351細(xì)根組織密度Fineroottissuedensity-0.177-0.076-0.216-0.619*葉片生物量Leafbiomass0.743**0.484-0.0750.053-0.015地上部生物量Shootbiomass0.4870.352-0.229-0.1430.2500.763**比葉面積Specificleafarea-0.424-0.009-0.030-0.0450.045-0.745**-0.618*葉片組織密度Leaftissuedensity0.159-0.3530.270-0.1200.1960.5490.572-0.750**葉氮含量Leafnitrogenconcentration-0.439-0.4020.4940.029-0.372-0.623*-0.658*0.611*-0.334

3 討論

在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，植物幼苗對(duì)水分和養(yǎng)分的依賴更強(qiáng)烈，而龐大的根系有利于他們與周圍植物競(jìng)爭(zhēng)有限的水分和養(yǎng)分，因此幼苗根系越發(fā)達(dá)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性也就越強(qiáng)。大量研究表明，氮素和水分之間對(duì)植物生長(zhǎng)存在一種相互補(bǔ)償機(jī)制[16-17]。干旱脅迫下施加適量氮肥不但可以增加植物幼苗根系生物量累積[12]，還可提高幼苗的木質(zhì)化程度和存活率[18]。本研究也發(fā)現(xiàn)，水氮之間對(duì)根系和地上部生物量累積存在明顯交互作用，但這種作用效果因生長(zhǎng)時(shí)期而異。對(duì)于1年生幼苗，在干旱條件下施低氮對(duì)總根系生物量增加效果最明顯，但與中水不施氮處理差異不明顯。地上部生物累積則在中水條件下施低氮和中氮增加幅度最顯著，但該處理下總根系和細(xì)根的增幅明顯低于干旱低氮和中水不施氮處理。鑒于研究區(qū)域水資源的匱乏，干旱低氮處理應(yīng)為該生長(zhǎng)時(shí)期促進(jìn)駱駝刺幼苗根系生長(zhǎng)的推薦組合。對(duì)于2年生幼苗，干旱低氮處理對(duì)地上和地下部生物量累積也有明顯促進(jìn)作用，但效果明顯低于中水中氮處理，濕潤(rùn)條件下施氮效果卻不明顯。這可能是由于隨株齡增加，植株個(gè)體的增大對(duì)水氮需求也隨之增加，但水氮過(guò)多則超過(guò)植物的需求，甚至?xí)档蜕锪坷鄯e。因此，中水中氮處理是該時(shí)期促進(jìn)駱駝刺生物量累積的最佳組合。

葉片是植物與周圍環(huán)境進(jìn)行能量和物質(zhì)轉(zhuǎn)換的主要器官，其功能性狀主要包括比葉面積、葉氮含量和葉壽命等，這些性狀共同體現(xiàn)了植物為獲得最大化碳收獲所采取的生存適應(yīng)策略，直接影響到植物的基本行為和功能。本研究發(fā)現(xiàn)，不同水氮條件對(duì)駱駝刺幼苗葉片功能性狀的作用方向不同，且響應(yīng)格局也因生長(zhǎng)期而異。對(duì)于1年生幼苗，葉片功能性狀在干旱中氮處理下反應(yīng)最明顯，主要表現(xiàn)為葉氮含量和比葉面積的顯著提高，葉片組織密度的顯著下降。干旱使得土壤可利用水分降低，施肥會(huì)增加土壤中養(yǎng)分濃度，降低土壤水勢(shì)，進(jìn)一步加劇水分脅迫[19]。然而，高的葉氮含量和比葉面積可提高植物的耐旱能力和資源獲取利用能力[20-22]。因此，干旱中氮處理下駱駝刺幼苗的敏感反應(yīng)，說(shuō)明了植物本身已通過(guò)提高葉氮含量和比葉面積形成了相應(yīng)的水分維持策略。對(duì)于2年生幼苗，水分處理是影響葉片功能性狀的主要因子，干旱處理的比葉面積和葉氮含量均明顯高于濕潤(rùn)處理，葉片組織密度卻較低。但有不少研究認(rèn)為，植物通常通過(guò)增加葉片厚度、提高葉組織密度和葉氮含量、降低比葉面積等一系列性狀變化來(lái)響應(yīng)干旱脅迫[21,23-24]。這與本研究結(jié)果的差異可能與不同生長(zhǎng)時(shí)期植物的生存策略發(fā)生改變有關(guān)。不同水分處理下2年生幼苗總根系的生物量差異較小，但干旱處理的細(xì)根生物量明顯較高(圖1)，所以該處理下幼苗很可能具有較高的資源獲取能力，而較高的葉氮含量和比葉面積也進(jìn)一步證明了該觀點(diǎn)。不同水分條件下增施氮肥后，駱駝刺幼苗主要通過(guò)增加葉片組織密度和降低比葉面積來(lái)響應(yīng)氮素增加。比葉面積減小和葉片組織密度增加可能主要與增施氮肥后葉片增厚和葉肉細(xì)胞數(shù)量增加有關(guān)[21,25]，其結(jié)果可使得植物的耐旱力和防御力提高。

細(xì)根作為植物吸收水分和養(yǎng)分的器官，其功能性狀對(duì)植物的生長(zhǎng)和分布具有重要的指示作用，并能承載一定的環(huán)境變化信息。細(xì)根比根長(zhǎng)是反映細(xì)根生理功能的一個(gè)重要指標(biāo)，其值越大表明細(xì)根的吸收功能也越強(qiáng)[20]；而細(xì)根組織密度越大，表明根系生長(zhǎng)速度緩慢，根系的組織伸展力和防御力則越大[26]。本研究表明，水氮交互作用是影響1年生駱駝刺幼苗的細(xì)根比根長(zhǎng)和細(xì)根組織密度的主要因素，而對(duì)細(xì)根氮含量的作用卻不明顯。細(xì)根比根長(zhǎng)和細(xì)根組織密度對(duì)水氮條件的變化存在著明顯的平衡反應(yīng)，如在干旱高氮處理下細(xì)根比根長(zhǎng)顯著高于其他處理，而細(xì)根組織密度卻顯著低于對(duì)照，在中水中氮處理下卻相反。這表明在該生長(zhǎng)時(shí)期駱駝刺幼苗主要通過(guò)細(xì)根比根長(zhǎng)與組織密度功能平衡變化形成對(duì)不同水氮環(huán)境的適應(yīng)策略。水氮交互作用對(duì)2年生幼苗細(xì)根功能性狀均存在顯著影響，其中在干旱低氮條件下的作用最明顯，主要表現(xiàn)為細(xì)根氮含量和比根長(zhǎng)的顯著增加，細(xì)根組織密度的顯著降低。在植株根系快速生長(zhǎng)的幼苗階段，一定濃度范圍內(nèi)的氮肥能使根系伸長(zhǎng)速率加快，因此可促進(jìn)細(xì)根比根長(zhǎng)的增大[27-28]。而降低細(xì)根組織密度可以加快生長(zhǎng)周轉(zhuǎn)，減少水分及養(yǎng)分的流失，提高水分和養(yǎng)分的利用效率[29]。這也可能是在兩個(gè)幼苗生長(zhǎng)階段干旱施氮處理的細(xì)根比根長(zhǎng)增加，而組織密度降低的主要原因?？傮w來(lái)看，在駱駝刺幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中，根系主要通過(guò)平衡細(xì)根比根長(zhǎng)和細(xì)根組織密度來(lái)響應(yīng)水氮條件的變化，同樣在不同生長(zhǎng)期響應(yīng)格局也不同。

在長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中，植物功能性狀并不是孤立發(fā)揮作用的，而是通過(guò)內(nèi)部不同功能之間的調(diào)整，最終形成一系列適應(yīng)某種環(huán)境的功能性狀組合[30-31]。研究植物不同器官間功能性狀的關(guān)聯(lián)，對(duì)確定控制功能性狀的內(nèi)在機(jī)制以及性狀間的比例關(guān)系具有重要意義。本研究發(fā)現(xiàn)除1年生幼苗葉片與細(xì)根生物量存在顯著正相關(guān)關(guān)系外，其他功能性狀間無(wú)明顯相關(guān)性。此外，葉片生物量在兩個(gè)生長(zhǎng)季均與總根系生物量存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。這表明，駱駝刺幼苗葉片和細(xì)根功能性狀間的關(guān)聯(lián)性主要表現(xiàn)在生物量累積方面，說(shuō)明光合同化產(chǎn)物在地上、地下主要代謝器官間的分配具有明顯的整體性，并遵循一定的規(guī)律性。有研究認(rèn)為植物葉片與細(xì)根性狀的關(guān)聯(lián)主要發(fā)生在不同物種之間，在種內(nèi)尺度上這種關(guān)聯(lián)不明顯，可能與細(xì)根功能性狀有很大的變異性和不確定性有關(guān)[14,32]。這也可能是駱駝刺葉片和細(xì)根其他功能性狀對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)存在不平行性的原因，但還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

植物相同器官的功能性狀也會(huì)表現(xiàn)出一致的關(guān)聯(lián)性，如葉氮含量與比葉面積正相關(guān)[33]，而與葉片組織密度負(fù)相關(guān)[31]；細(xì)根比根長(zhǎng)與細(xì)根組織密度顯著負(fù)相關(guān)[29,31]。本研究也發(fā)現(xiàn)，葉片和細(xì)根功能性狀間的關(guān)聯(lián)性雖然較低，但相同部位不同功能性狀間卻存在著顯著相關(guān)性。在兩個(gè)生長(zhǎng)季，駱駝刺幼苗總根系與細(xì)根生物量均呈顯著正相關(guān)，細(xì)根比根長(zhǎng)與細(xì)根組織密度呈顯著負(fù)相關(guān)；葉片生物量與地上部生物量呈極顯著正相關(guān)，葉片組織密度與比葉面積均呈顯著負(fù)相關(guān)，葉氮含量與比葉面積顯著正相關(guān)。這進(jìn)一步證明，駱駝刺幼苗主要通過(guò)比葉面積與葉組織密度、細(xì)根比根長(zhǎng)與細(xì)根組織密度的平衡反應(yīng)，以及葉氮含量與比葉面積的平行變化來(lái)響應(yīng)和適應(yīng)水氮環(huán)境的改變。

4 結(jié)論

駱駝刺幼苗的生物量累積以及葉片和細(xì)根功能性狀均受到水氮交互作用的明顯影響，但在不同水氮條件下適應(yīng)策略不同，響應(yīng)格局也因生長(zhǎng)時(shí)期而異。對(duì)于1年生幼苗，植物主要通過(guò)調(diào)節(jié)地上和地下生物量分配，改變?nèi)~氮含量和比葉面積，平衡細(xì)根比根長(zhǎng)和細(xì)根組織密度來(lái)響應(yīng)水氮條件變化；對(duì)于2年生幼苗，植物主要通過(guò)平衡葉片組織密度和比葉面積、細(xì)根比根長(zhǎng)和細(xì)根組織密度，協(xié)調(diào)葉片和根系生物量的累積來(lái)適應(yīng)不同水氮環(huán)境。不同功能性狀的關(guān)聯(lián)主要表現(xiàn)為葉片和根系生物量、葉氮含量與比葉面積呈顯著正相關(guān)，葉片組織密度與比葉面積、細(xì)根比根長(zhǎng)與細(xì)根組織密度呈顯著負(fù)相關(guān)?？傮w來(lái)看，駱駝刺幼苗對(duì)水氮環(huán)境的適應(yīng)是通過(guò)葉片或細(xì)根不同功能性狀的相互作用和調(diào)節(jié)來(lái)實(shí)現(xiàn)的，說(shuō)明駱駝刺幼苗對(duì)環(huán)境變化可表現(xiàn)出明顯的彈性響應(yīng)，在今后駱駝刺植被恢復(fù)的研究中應(yīng)重視水氮耦合效應(yīng)的發(fā)揮。

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Growth and functional trait responses ofAlhagisparsifoliaseedlings to water and nitrogen addition

HUANG Cai-Bian1,2,3, ZENG Fan-Jiang1,2,3, LEI Jia-Qiang1,2

1.StateKeyLaboratoryofDesertandOasisEcology,XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China; 2.CeleNationalStationofObservationandResearchforDesert-GrasslandEcosystems,Cele848300,China; 3.KeyLaboratoryofBiogeographyandBioresourceinAridZone,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China

A 2-year pot experiment was conducted to study the effects of water and nitrogen additions on the growth and leaf and fine root traits ofAlhagisparsifoliaseedlings, and to investigate the functional trait relationships between leaves and fine roots. The experiment was a completely randomized design with three water levels [drought, 30%-35% field capacity (FC); middle water level, (60%-65% FC); high water level, (80%-85% FC)] and four nitrogen (N) levels (no, low, middle, and high N level). The results showed that the biomass and the leaf and fine root traits ofA.sparsifoliawere significantly affected by the interaction between water and N treatments. However, the responses of different functional traits to water and N differed depending on the plant growth stage. For 1-year-oldA.sparsifolia, there was no significant difference in the total root biomass between the drought and low-N treatment (51 mg N/kg) and the middle water treatment, but the total root biomass was higher in both of those treatments than in the other treatments. The maximum values of leaf N concentration (LNC) and specific leaf area (SLA) and the minimum value of leaf tissue density (LTD) were in the drought and middle-N treatment (102 mg N/kg). The maximum specific fine root length (SRL) value and very low fine root tissue density (RTD) values were in the drought and high-N treatment (306 mg N/kg). For 2-year-oldA.sparsifolia, the maximum values of leaf, fine root, shoot, and belowground biomass were in the middle water and N-supply treatment. The maximum SLA and minimum LTD were in the control (drought and no N), whereas maximum SRL and very low RTD values were in the drought and low-N treatment. Leaf biomass was significantly and positively correlated with total root biomass at two growth stages, but there was no correlation between leaf and fine root traits. For the same organ, SLA was positively related to LNC, but negatively correlated with LTD. There was a negative correlation between SRL and RTD. The responses of leaf and root traits to different water and N supplies were not synchronized. The linkages between above- and below-ground growth were mainly reflected by the consistent variations in leaf and root biomass.

Alhagisparsifoliaseedlings; water; nitrogen; biomass; plant functional traits

10.11686/cyxb2016093

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-08；改回日期：2016-06-13

中國(guó)科學(xué)院西部之光一般項(xiàng)目(YBXM201403)，國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31200352)和新疆維吾爾自治區(qū)青年科技創(chuàng)新人才培養(yǎng)工程項(xiàng)目(2014731019)資助。

黃彩變(1982-)，女，河南南陽(yáng)人，助理研究員。E-mail: huangcaibian7001@sina.com

黃彩變, 曾凡江, 雷加強(qiáng). 駱駝刺幼苗生長(zhǎng)和功能性狀對(duì)不同水氮添加的響應(yīng). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(12): 150-160.

HUANG Cai-Bian, ZENG Fan-Jiang, LEI Jia-Qiang. Growth and functional trait responses ofAlhagisparsifoliaseedlings to water and nitrogen addition. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(12): 150-160.