徐滿厚,劉 敏,翟大彤,薛 嫻,彭 飛,尤全剛

1 太原師范學(xué)院 地理科學(xué)學(xué)院, 晉中 030619 2 中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所 沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000

模擬增溫對(duì)青藏高原高寒草甸根系生物量的影響

徐滿厚1,*,劉 敏1,翟大彤1,薛 嫻2,彭 飛2,尤全剛2

1 太原師范學(xué)院 地理科學(xué)學(xué)院, 晉中 030619 2 中國(guó)科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所 沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000

在青藏高原高寒草甸布設(shè)模擬增溫實(shí)驗(yàn)樣地,采用土鉆法于2012—2013年植被生長(zhǎng)季獲取5個(gè)土層的根系生物量,探討增溫處理下根系生物量在生長(zhǎng)季不同月份、不同土壤深度的變化趨勢(shì)及其與相應(yīng)土層土壤水分、溫度的關(guān)系。結(jié)果表明：(1)根系生物量在2012年隨月份呈增加趨勢(shì),其中7—9月較大,其平均值在對(duì)照、增溫處理下分別為3810.88 g/m2和4468.08 g/m2；在2013年隨月份呈減小趨勢(shì),其中5—6月較大,其平均值在對(duì)照、增溫處理下分別為4175.39 g/m2和4141.6 g/m2。增溫處理下的總根系生物量高出對(duì)照處理293.97 g/m2,而各月份總根系生物量在處理間的差值均未達(dá)到顯著水平。表明在增溫處理下根系生物量略有增加,但在生長(zhǎng)季不同月份其增加的程度不同,致使年際間的增幅出現(xiàn)差異。(2)根系生物量主要分布在0—10 cm深度,所占百分比為50.61%。在增溫處理下,0—10 cm深度的根系生物量減少,減幅為8.38%；10—50 cm深度的根系生物量增加,增幅為2.1%。相對(duì)于對(duì)照處理,增溫處理下0—30 cm深度的根系生物量向深層增加,30—50 cm深度的根系生物量增加趨勢(shì)略有減緩?？梢?在增溫處理下根系生物量的增幅趨向于土壤深層。(3)根系生物量與土壤水分呈極顯著的遞減關(guān)系,在增溫處理下線性關(guān)系減弱；與土壤溫度呈極顯著的遞增關(guān)系,在增溫處理下線性關(guān)系增強(qiáng)。表明土壤水分、溫度都可極顯著影響根系生物量,但在增溫處理下土壤溫度對(duì)根系生物量的影響較土壤水分更為敏感而迅速。

青藏高原；高寒草甸；根系生物量；模擬增溫

現(xiàn)今,生態(tài)學(xué)家對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的地上部分已經(jīng)進(jìn)行了相當(dāng)深入的研究,而對(duì)于它的地下部分依然了解甚少[1-2]。生態(tài)系統(tǒng)地上與地下過程的關(guān)聯(lián)主要是通過根系來實(shí)現(xiàn)的,根系作為植物體的重要組成部分,其空間分布特征及與土壤環(huán)境間的復(fù)雜關(guān)系對(duì)植被地上部分的生長(zhǎng)產(chǎn)生重要影響[3]。在根系作用下土壤形成團(tuán)粒結(jié)構(gòu),根系活動(dòng)改善了土壤的物理性質(zhì),根系死亡后留下的孔隙能增加土壤的透氣性和滲透性；根系分泌的某些化學(xué)物質(zhì)能促進(jìn)有益微生物的活性,同時(shí)還有利于某些營(yíng)養(yǎng)元素的吸收,改善土壤的化學(xué)性質(zhì)和生物學(xué)性質(zhì)[3]。根系不僅是連接植物與土壤的橋梁,而且作為感知土壤環(huán)境的器官,對(duì)土壤環(huán)境的變化反應(yīng)敏感[4]。根系生物量的地下分配格局對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要影響[5],尤其是提供給植物生長(zhǎng)所需水分和養(yǎng)分的細(xì)根(直徑≤2 mm),其空間結(jié)構(gòu)不僅決定了根系對(duì)地下資源的利用效果及潛力,同時(shí)還反映了土壤中水分和養(yǎng)分的分配格局,并且會(huì)對(duì)不同的土壤養(yǎng)分、水分梯度及土壤其他特性做出響應(yīng)[6]。所以在植物群落中,根系也是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的重要組成部分,它作為提供植物養(yǎng)分和水分的“源”和消耗碳的“匯”,已成為生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)及全球變化研究中最受關(guān)注的熱點(diǎn)[2, 7]。

全球變化最顯著的特征是溫度、降水等氣候要素發(fā)生變化[1]。作為全球變化的敏感區(qū)和生態(tài)脆弱帶,青藏高原以其強(qiáng)大的熱力和動(dòng)力作用對(duì)區(qū)域乃至全球的氣候變化、水循環(huán)、生態(tài)環(huán)境等產(chǎn)生重要影響[8-9],因此被看作是研究陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化響應(yīng)機(jī)制的理想場(chǎng)所[10-11]。從1981—2010年的氣象數(shù)據(jù)來看,青藏高原地區(qū)平均氣溫以每年0.04 ℃的速率增加[12]?？梢?青藏高原正經(jīng)歷著明顯的溫暖化過程[13-14]。同時(shí),青藏高原作為全球冰凍圈的重要區(qū)域,上面廣泛發(fā)育著多年凍土(面積約1.5×106km2),由于多年凍土環(huán)境對(duì)氣候變化響應(yīng)劇烈,使得該地區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出異常的脆弱性[15]。高寒草甸是適應(yīng)高原隆起與長(zhǎng)期低溫環(huán)境形成的特殊產(chǎn)物,是典型的高原地帶性和山地垂直地帶性植被[16-17]。但高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱,對(duì)氣候變化和人類活動(dòng)影響極為敏感,一旦遭受破壞很難在短期內(nèi)得到恢復(fù),進(jìn)而導(dǎo)致草地退化和沙漠化發(fā)生[18-19]。青藏高原惡劣的氣候和環(huán)境條件,加之根系研究手段欠缺、采樣破壞性大和工作量大[3],阻礙了高寒草甸根系研究的深入開展。因此,本研究以青藏高原高寒草甸為研究對(duì)象,從群落水平方面探討在氣候變暖背景下高寒草甸根系生物量的動(dòng)態(tài)變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系,為高海拔地區(qū)植被的保護(hù)和合理利用,為防止草地退化和沙漠化發(fā)生提供理論參考和科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國(guó)科學(xué)院凍土工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室青藏高原研究基地,地理坐標(biāo)34°49′34″—34°49′37″ N、92°55′57″—92°56′06″ E,平均海拔4630 m[20- 22]。該地屬青藏高原干寒氣候區(qū),年均氣溫-5.9 ℃,年均降水量267.6 mm,年均潛在蒸發(fā)量1316.9 mm。試驗(yàn)地位于青藏高原北麓河多年凍土區(qū),該區(qū)凍土活動(dòng)層厚度一般為2—3m,凍結(jié)期為9 月至翌年4月。在高寒草甸生長(zhǎng)季(5—9月),研究區(qū)的植物群落組成以莎草科和菊科的物種居多,植被蓋度達(dá)83%。其中,以莎草科的高山嵩草(Kobresiapygmaea)為建群種,并伴生有莎草科的青藏苔草(Carexmoorcroftii),豆科的細(xì)小棘豆(Oxytropispusilla),報(bào)春花科的墊狀點(diǎn)地梅(Androsacetapete),以及菊科的矮火絨草(Leontopodiumnanum)和美麗風(fēng)毛菊(Saussureapulchra)等,蓼科的珠芽蓼(Polygonumviviparum)也較為常見。研究區(qū)土壤屬高山草甸土,以沙粒居多,剖面發(fā)育具有薄層性和粗骨性特點(diǎn)；表層具有5—15 cm厚草皮層,土層一般僅為4—6 cm,有機(jī)質(zhì)含量達(dá)8—25 g/kg；表層以下常夾帶多量礫石,呈As-A1-C/D結(jié)構(gòu),B層發(fā)育不明顯。

1.2 樣地設(shè)置

實(shí)驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),設(shè)置對(duì)照、增溫(使地面溫度約增加3 ℃)、刈割(留茬高度約1 cm)及增溫+刈割交互作用4種處理(圖1)[20, 23-24]。每種處理5個(gè)重復(fù)(即5個(gè)區(qū)組),共20個(gè)樣地,每個(gè)樣地面積2 m×2 m,相鄰樣地間隔4—5 m。本研究所用數(shù)據(jù)來自其中的對(duì)照和增溫樣地。對(duì)照樣地設(shè)置：該樣地內(nèi)不進(jìn)行增溫、刈割處理,保持植被自然狀態(tài)。增溫樣地設(shè)置：增溫裝置采用紅外線輻射器,燈體為165 cm長(zhǎng)、15 cm寬的三棱形,燈管為150 cm長(zhǎng)、8 mm直徑的圓柱體,將其架設(shè)在樣地正上方距地面1.5 m高度處,于2010年7月開始全年不間斷增溫。每一區(qū)組樣地外圍都用鐵絲網(wǎng)圍攔,以防破壞。在實(shí)驗(yàn)樣地外部空曠處架設(shè)一小型生態(tài)氣象觀測(cè)站,用于常規(guī)氣象數(shù)據(jù)觀測(cè),包括溫度、水分、水汽壓、風(fēng)速等。

圖1 增溫、刈割實(shí)驗(yàn)樣地分布圖Fig.1 The distribution schematic diagram of warming and clipping plots

1.3 根系生物量測(cè)定

于2012和2013年植被生長(zhǎng)季獲取根系樣品(5—9月,每月中旬調(diào)查一次,時(shí)間間隔不超過2—3d)[23-24]。所采用方法為土鉆法,即每個(gè)樣地用內(nèi)徑為7 cm的土鉆分不同土層鉆取根系樣品(為減少樣地破壞,鉆數(shù)確定為1),土層分為5層：0—10、10—20、20—30、30—40、40—50 cm。取得的土樣密封后放進(jìn)低溫箱運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行風(fēng)干,然后用60目標(biāo)準(zhǔn)土壤篩(0.28 mm孔徑)將根系與土壤分離。根系部分用自來水沖洗干凈之后放置陰涼通風(fēng)處進(jìn)行風(fēng)干,然后根據(jù)根的顏色、柔韌性和是否附著毛根辨別出活根,將活根放進(jìn)75℃的烘箱中烘干至恒重,最后稱量。

1.4 土壤水熱測(cè)定

觀測(cè)設(shè)備由美國(guó)Campbell公司生產(chǎn),傳感器選擇國(guó)際認(rèn)證并符合國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)的型號(hào)[21- 25]。土壤溫度由109SS-L型溫度探頭分4個(gè)深度測(cè)定,分別為20、40、60、100 cm；土壤水分由FDR(Envior SMART型)水分探頭分5個(gè)深度測(cè)定,分別為10、20、40、60、100 cm。所用傳感器均連接到CR1000型數(shù)據(jù)采集儀,以10 min為間隔自動(dòng)記錄數(shù)據(jù),分析計(jì)算時(shí)將24 h內(nèi)的數(shù)據(jù)取平均值作為日數(shù)據(jù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

(1)以生長(zhǎng)季不同月份為橫坐標(biāo)、不同土壤深度為縱坐標(biāo),繪制根系生物量時(shí)空分布的等值線圖,分析根系生物量在生長(zhǎng)季不同月份、不同土壤深度的變化規(guī)律。圖中,根系取樣土層和土壤深度的對(duì)應(yīng)情況為：0—50 cm土層對(duì)應(yīng)0 cm深度,0—10 cm土層對(duì)應(yīng)10 cm深度,10—20 cm土層對(duì)應(yīng)20 cm深度,20—30 cm土層對(duì)應(yīng)30 cm深度,30—40 cm土層對(duì)應(yīng)40 cm深度,40—50 cm土層對(duì)應(yīng)50 cm深度。

(2)取5個(gè)土層根系生物量的總和作為總根系生物量,繪制不同月份總根系生物量的柱狀圖,分析總根系生物量在生長(zhǎng)季不同月份的變化規(guī)律。然后,取5個(gè)月份同一土層根系生物量的平均值,計(jì)算每一土層根系生物量占總根系生物量的百分比,繪制不同土層根系生物量百分比的柱狀圖,分析根系生物量的垂直分布規(guī)律。根系生物量在不同月份、深度、處理間的顯著性檢驗(yàn)由單因素和多因素方差分析得到。

(3)建立5個(gè)土層根系生物量與土壤深度的回歸方程,推導(dǎo)出50—60 cm土層的根系生物量。若某月份此土層的值出現(xiàn)負(fù)值,表示0—50 cm土層已獲得全部根系,則該土層的值定義為0。然后,根據(jù)根系分布深度(0—60 cm),選擇20、40、60 cm深度的土壤水分和土壤溫度,分析根系生物量與相應(yīng)土層土壤水分、溫度的關(guān)系。在此關(guān)系中,因變量為10—20、30—40、50—60 cm 土層的根系生物量。

以上分析過程中的二維圖繪制由Origin 8.1軟件完成,方差分析由SPSS 17.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 根系生物量在生長(zhǎng)季不同月份的變化

圖2 實(shí)驗(yàn)處理下根系生物量不同土壤深度的變化趨勢(shì)Fig.2 Variations of root biomass in different soil depths in control and warming

不同土壤深度根系生物量隨時(shí)間的變化趨勢(shì)如圖2所示：0—30 cm深度的根系生物量在2012年隨月份呈增大趨勢(shì),而在2013年隨月份呈減小趨勢(shì)；30—50 cm深度的根系生物量在2012年和2013年的不同月份均未出現(xiàn)較明顯變化。同時(shí),圖3顯示總根系生物量在2012年隨月份呈遞增趨勢(shì),而在2013年出現(xiàn)遞減趨勢(shì)?？梢?根系生物量在2012年和2013年出現(xiàn)差異。

在2012年,7—9月的根系生物量較大,其平均值在對(duì)照處理下為3810.88 g/m2,在增溫處理下略有增加,達(dá)到4468.08 g/m2；在2013年,5—6月的根系生物量較大,其平均值在對(duì)照處理下為4175.39 g/m2,在增溫處理下略有減小,為4141.6 g/m2。表1得到,除了5月份,不同月份增溫處理下的總根系生物量與對(duì)照處理的差值均為正值,而且圖3也顯示5月份增溫處理下的總根系生物量略低于對(duì)照處理,其他月份增溫處理均高于對(duì)照處理,這說明在增溫處理下根系生物量具有增加趨勢(shì)。

圖3 實(shí)驗(yàn)處理下根系生物量不同月份和不同土層的分布規(guī)律Fig.3 Distributions of root biomass in different months and soil layers in control and warming

年份Year月份Month對(duì)照Control增溫Warming增溫-對(duì)照WarmingminusControl20—30cm土層根系生物量20125269．65348．6378．98Rootbiomassinthe20—30cm6387．42488．81101．39layer/(g/m2)7387．94681．24293．318506．07737．76231．699679．68807．28127．60平均446．15612．74166．5920135589．97638．1648．186423．16661．90238．757475．93550．5474．618309．55318．218．679373．33513．89140．56平均434．39536．54102．15總根系生物量201252257．382223．16-34．21Totalrootbiomass/(g/m2)62839．153313．82474．6773848．174342．81494．6383699．214517．61818．4193885．254543．82658．57平均3305．833788．24482．41201354398．174287．27-110．9063952．603995．9343．3373656．053959．10303．0582974．223183．93209．7193383．343465．7582．41平均3672．883778．40105．52

就整個(gè)生長(zhǎng)季而言,2012年增溫處理下的總根系生物量高于對(duì)照處理482.41 g/m2,但在2013年此差值減小,為105.52 g/m2。此外,單因素方差分析表明,不同月份增溫處理與對(duì)照處理的總根系生物量差值均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。以上分析顯示,在增溫處理下根系生物量略有增加,但在生長(zhǎng)季的不同月份其增加的程度不同,致使年際間根系生物量的增幅出現(xiàn)差異。

2.2 根系生物量在土壤不同深度的變化

圖2展示了不同處理下根系生物量的垂直分布規(guī)律：隨土壤深度增加,根系生物量呈遞減趨勢(shì)。從圖3各土層根系生物量的百分比可以看出,根系生物量主要分布在0—10 cm深度,百分比在2012年和2013年分別為49.57%和51.65%。在增溫處理下,不同土壤深度的根系生物量分配具有較大差異。

圖3顯示,在0—10 cm深度,增溫處理下的根系生物量百分比低于對(duì)照處理,減幅在2012年為8.52%,在2013年為8.23%；在10—50 cm深度,增溫處理下的根系生物量百分比高于對(duì)照處理,增幅在2012年平均為2.13%,在2013年平均為2.06%。從圖2中還可以看出,相對(duì)于對(duì)照處理,增溫處理下0—30 cm深度的根系生物量向深層增加,30—50 cm深度的根系生物量的增加趨勢(shì)略有減弱?？梢?增溫能夠促使根系生物量在土壤中的垂直分布發(fā)生變化。

為進(jìn)一步闡釋這一現(xiàn)象,表1中以20—30 cm深度的根系生物量為例。增溫處理下該深度的根系生物量在不同月份均高于對(duì)照處理,增溫與對(duì)照的差值在2012年平均為166.59 g/m2,在2013年平均為102.15 g/m2。此外,表2中的多因素方差分析顯示,根系生物量和總生物量在實(shí)驗(yàn)處理間均未達(dá)到顯著水平(P>0.05),而根系生物量及其百分比在土壤深度間達(dá)到極顯著水平(P<0.001)。因此,在增溫處理下根系生物量的增幅趨向于土壤深層,即根系逐漸向土壤深層遷移。

表2 基于廣義線性模型根系生物量的多因素方差分析(F值)

*P<0.05,**P<0.01,***P<0.001；0：此項(xiàng)未進(jìn)入分析,—：無(wú)此分析項(xiàng)

2.3 根系生物量與土壤水分、溫度的關(guān)系

建立根系生物量與相應(yīng)土層土壤水分、溫度的線性回歸關(guān)系(表3)：根系生物量與土壤水分的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01),且隨土壤水分增加而減??；在增溫處理下,其回歸方程的斜率絕對(duì)值增大,決定系數(shù)略有減小,顯著性值增大,這說明增溫減弱了根系生物量與土壤水分的線性遞減關(guān)系。

根系生物量與土壤溫度的相關(guān)性也達(dá)到極顯著水平(P<0.01),且隨土壤溫度增加而增大；在增溫處理下,其回歸方程的斜率增大,決定系數(shù)略有增加,顯著性值減小,這說明增溫加強(qiáng)了根系生物量與土壤溫度的線性遞增關(guān)系。

另外,土壤溫度與根系生物量回歸方程的斜率大于土壤水分,其差值平均為20.67,表明土壤溫度對(duì)根系生物的影響更大。以上分析顯示,土壤水分、溫度都可極顯著影響根系生物量,但在增溫處理下,土壤溫度對(duì)根系生物量的影響較土壤水分更為敏感而迅速。

表3 根系生物量與相應(yīng)土層土壤水分、溫度的線性回歸方程

數(shù)據(jù)來自生長(zhǎng)季10—20、30—40、50—60 cm土層,進(jìn)行5月份3土層根系生物量與相應(yīng)深度土壤水分、土壤溫度的回歸分析

圖4 2012年和2013年實(shí)驗(yàn)樣地環(huán)境因子分析Fig.4 Analysis on environmental factors in experimental plots*、**和***分別代表顯著性檢驗(yàn)中P<0.05、0.01和0.001

3 討論與結(jié)論

3.1 根系生物量與環(huán)境因子的關(guān)系

根系作為植物三大營(yíng)養(yǎng)器官之一,在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中起著極為重要的作用。它不僅是固定和支撐植物地上部分的關(guān)鍵器官,也是植物從土壤中獲取養(yǎng)分和水分的重要器官,更是植物地上與地下部分物質(zhì)及信息交換的系統(tǒng)[26]。植物吸取水分、養(yǎng)分的能力在很大程度上取決于根系在土壤中的形態(tài)分布,揭示根系分布規(guī)律及其與周圍土壤環(huán)境的相互關(guān)系,對(duì)于改善生態(tài)環(huán)境和提高植物生產(chǎn)力具要重要意義。

本研究得到,根系生物量在2012年隨月份呈遞增趨勢(shì),在2013年出現(xiàn)遞減趨勢(shì),致使2012年和2013年的根系生物量出現(xiàn)差異。究其原因,與當(dāng)?shù)丨h(huán)境因子的變化有關(guān)。圖4顯示,從2012年到2013年,空氣相對(duì)濕度、水汽壓和土壤水分均顯著減小,風(fēng)速顯著增加,而空氣溫度與土壤溫度未出現(xiàn)顯著變化,略有增加。這表明青藏高原年際間的強(qiáng)風(fēng)可導(dǎo)致當(dāng)?shù)厮终舭l(fā)強(qiáng)烈,使其含量減少,但由于該地長(zhǎng)期處于低溫的凍土環(huán)境,風(fēng)速對(duì)其溫度的影響不是很明顯。由于空氣-土壤水分的顯著減少,高寒草甸根系生物量在2013年出現(xiàn)降低。前期研究也發(fā)現(xiàn),2010—2011年高寒草甸地上-地下生物量的減小趨勢(shì)與土壤溫度、土壤水分和空氣溫度的顯著減小密切相關(guān),并且地上生物量較地下生物量對(duì)溫度和水分更為敏感[21]。因此,在自然狀態(tài)下,高寒草甸根系生物量的生產(chǎn)與水分因子的關(guān)系更為密切。

溫度升高在一定程度上滿足了植物對(duì)熱量的需求,但也改變了植物群落的小氣候環(huán)境,從而通過多種途徑直接或間接影響植物的生理過程,進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生物量生產(chǎn)[27- 29]。然而,當(dāng)前有關(guān)植物生物量對(duì)增溫響應(yīng)的研究還存有較大爭(zhēng)議,主要表現(xiàn)在：第一,增溫可通過降低土壤含水量或增加植物呼吸作用減少植物生物量。Melillo等[30]研究認(rèn)為,增溫后土壤含水量減少或植物呼吸作用增強(qiáng),都能導(dǎo)致植物凈初級(jí)生產(chǎn)力下降。Boeck等[31]的研究結(jié)果也顯示,由于增溫導(dǎo)致土壤含水量減少,地上和地下生物量都明顯下降,地上、地下生物量分別下降了18%和23%。第二,增溫可通過提高新陳代謝速率增加植物的光合能力或通過較高的分解作用增強(qiáng)植物對(duì)礦物營(yíng)養(yǎng)的吸收,進(jìn)而增加植物生物量。研究表明,溫度升高能提高極地和高山地區(qū)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),促進(jìn)該區(qū)植物的生理活動(dòng)和表現(xiàn),使生物量增加[32, 33]。對(duì)于大多數(shù)溫寒帶和北方樹種而言,在水分和養(yǎng)分充足的條件下,增溫也會(huì)促進(jìn)植物生物量積累[34]。但Weltzin 等[35]認(rèn)為不同物種和不同生活型對(duì)增溫的響應(yīng)不同,所以增溫效應(yīng)需視物種類型區(qū)別對(duì)待。

對(duì)青藏高原的研究得出,高寒草甸根系生物量主要分布在土壤淺層(其中0—10 cm深度所占百分比為50.61%),在增溫處理下0—10 cm深度的根系生物量減少8.38%,10—50 cm深度的根系生物量增加2.1%,即根系生物量趨向于土壤深層,此結(jié)論與李娜等[36]的研究相似。李娜等[36]研究表明,小幅度增溫使高寒草甸0—5 cm根系層的生物量增加,地下5—20 cm根系層生物量分配比例減少,但變化均不顯著；大幅度增溫處理后,由于受到水分條件的限制更明顯,地下生物量開始向著深層土壤的根系層轉(zhuǎn)移,但統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)也不顯著。我們以前的研究也發(fā)現(xiàn),增溫后0—40 cm內(nèi)的土壤水分較少蒸發(fā)到空氣中,而是大部分下移到土壤深層,且150 W/m2處理下的下移幅度大于130 W/m2[21]。這樣,土壤水分的深層遷移就有可能導(dǎo)致根系生物量向深層轉(zhuǎn)移。而我們對(duì)高寒草甸根系生物量和土壤碳氮含量遷移變化的研究恰恰表明了,根系生物量的深層轉(zhuǎn)移可能與土壤水分、有機(jī)碳、活性碳、全氮的下移有關(guān)[24]。因此,增溫對(duì)植物生物量的影響較為復(fù)雜,而且根系生物量的深層轉(zhuǎn)移與土壤水分的向下遷移有極大關(guān)系。

現(xiàn)在越來越多的增溫實(shí)驗(yàn)支持爭(zhēng)議一,證實(shí)根系生物量與土壤水分的關(guān)系更為密切。如石福孫等[13, 37]研究發(fā)現(xiàn),增溫使地下0—30 cm 的根系生物量出現(xiàn)不同程度的減少,認(rèn)為這主要與土壤增溫后相對(duì)含水量明顯下降有密切關(guān)系；Dubrovsky 等[38]的研究表明,增溫后表層土壤干旱,阻礙了表土根系生長(zhǎng)；Edwards等[39]也認(rèn)為,土壤增溫會(huì)導(dǎo)致根系死亡率增加,從而減少根系的數(shù)量和聚集度。本研究得到,根系生物量與土壤水分呈極顯著的遞減關(guān)系,在增溫處理下線性關(guān)系減弱；與土壤溫度呈極顯著的遞增關(guān)系,在增溫處理下線性關(guān)系增強(qiáng)。之所以會(huì)這樣,是因?yàn)楸疚难芯克x擇的高寒草甸地處青藏高原多年凍土區(qū),該地的土壤和植被受多年凍土影響較大,而且是在植被生長(zhǎng)季(5—9月)進(jìn)行的植被調(diào)查和土壤采樣。Li等[40]對(duì)青藏高原植物生產(chǎn)力和土壤碳氮庫(kù)的研究表明,在高寒草甸植被生長(zhǎng)季,溫度升高使凍土融化、土壤活動(dòng)層增厚,因此土壤有機(jī)碳和其他土壤營(yíng)養(yǎng)元素可能隨著土壤水分的下滲遷移到土壤深層,使得土壤有機(jī)碳的分配比例從土壤淺層轉(zhuǎn)移到深層,從而促使土壤深層的有機(jī)碳含量增加。以前的研究也得到,在增溫、刈割及增溫+刈割交互作用處理下,土壤活性碳、有機(jī)碳和全氮的分配比例從土壤淺層轉(zhuǎn)移到深層,而根系生物量也具有相似的遷移趨勢(shì)[24]。于是,我們推測(cè)在高寒草甸生長(zhǎng)季,特別是5月至7月,伴隨溫度回升凍土融化深度增大,淺層土壤水分迅速增加,而后隨表層蒸散發(fā)增強(qiáng)而逐漸減少,這就導(dǎo)致根系生物量與土壤水分存在顯著負(fù)相關(guān)；但在增溫處理下,各土層凍土融化速度和水分遷移速度加快,出現(xiàn)了增溫處理可減緩這種負(fù)相關(guān)程度的現(xiàn)象。由此可知,土壤水分、溫度都可顯著影響根系生物量,但在增溫處理下土壤溫度對(duì)根系生物量的影響較土壤水分更為敏感而迅速。

另外,根系生物量的遷移變化與植物不同功能群也有很大關(guān)系。石福孫等[13]采用開頂式生長(zhǎng)室進(jìn)行模擬增溫,研究得到0—10 cm土層的生物量分配比例增加,可能是因?yàn)楹滩莸软毟祮巫尤~植物大量繁殖所致；而20—30 cm土層生物量分配比例的減少,可能是因?yàn)殡s草等直根系雙子葉植物因增溫導(dǎo)致生物量減少所致。周華坤等[41]對(duì)矮嵩草草甸的模擬研究表明,在短期的增溫條件下群落的總生物量變化不明顯,但增溫導(dǎo)致禾草生物量顯著增加,雜草生物量顯著減少,而莎草生物量增加較少。這是由于禾草具有從生理上調(diào)控資源分配模式的能力,延長(zhǎng)了對(duì)土壤元素的獲得時(shí)期,加之具有較大的葉面積,并分布于不同的高度層,在增溫條件下有利于光合速率的增加和分蘗能力的增強(qiáng),所以其地上生物量增加較多；而莎草科的青草及其苔草較禾草耐陰,當(dāng)禾草植物占據(jù)群落上層時(shí),形成郁閉環(huán)境,莎草成為群落下層,而且莎草一般為短根莖地下芽植物,與禾草竟?fàn)幬盏氐哪芰Σ桓?所以莎草地上生物量增加較少；雜草則由于禾草和莎草與之過度競(jìng)爭(zhēng)了光照和養(yǎng)分,生長(zhǎng)受抑制,使生物量減少[13, 41]。Alward等[42]研究認(rèn)為,在全球變暖背景下,對(duì)于任一植物群落來說,由于各物種的生物學(xué)特性等不同,總有一些物種對(duì)增溫的響應(yīng)更為敏感,從而破壞種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,引起群落優(yōu)勢(shì)種和組成發(fā)生改變。因此,增溫可使高寒地區(qū)植被的物種多樣性比原生植被有所減少,導(dǎo)致植物種群優(yōu)勢(shì)度發(fā)生傾斜,由于不同功能群植物根系的數(shù)量和分布存有較大差異,原以適應(yīng)寒冷、濕中生境的草甸植被類型可能逐漸被以旱生為主的植被類型所替代。

3.2 根系采樣的誤差分析

本研究的根系采集時(shí)間為植被生長(zhǎng)季,此時(shí)根系大多具有活性,從根的顏色、柔韌性和是否附著毛根等方面對(duì)活根和死根進(jìn)行了鑒別,但結(jié)果顯示根系生物量比Yang等[43]和王亮等[44]的研究大,這可能與采樣尺度、植被類型及環(huán)境因素等有關(guān)[21]。王亮等[44]研究的個(gè)體數(shù)據(jù)采樣點(diǎn)和群落水平采樣點(diǎn)都是內(nèi)蒙古溫帶草地及青藏高寒草地的典型植被樣地,地理位置和采樣時(shí)間并不完全一致,可能會(huì)存在小環(huán)境的差別。而本研究只選擇高寒草甸,且樣地布置位于同一生境,小環(huán)境的影響可以忽略。Yang等[43]的研究能夠很好的反映中國(guó)草地地下-地上生物量比 (R/S),但由于采樣尺度、放牧干擾及植物物候的影響,使R/S的估測(cè)仍具有不確定性。本實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)在植被分布均勻、地勢(shì)較為平坦且未受放牧、鼠兔啃食等干擾的地區(qū),并用鐵絲網(wǎng)將實(shí)驗(yàn)樣地圍欄,于植被生長(zhǎng)季進(jìn)行根系采集,但結(jié)果顯示2012年和2013年對(duì)照組的根系生物量差值達(dá)367 g/m2,而增溫處理下的這個(gè)差值僅為9.8 g/m2。因此,在鑒別活根和死根的過程中出現(xiàn)了人為誤差。王亮等[44]認(rèn)為雖然通過顏色等方法區(qū)分了活根和死根,但由于草地群落中植物的種類眾多,根的顏色和形態(tài)多樣,使區(qū)分活根和死根的難度很大,從而使地下部分被高估。因此,今后需要探索出更準(zhǔn)確、更便捷的方法對(duì)根系活性進(jìn)行鑒定。

[1] 賀金生, 王政權(quán), 方精云. 全球變化下的地下生態(tài)學(xué): 問題與展望. 科學(xué)通報(bào), 2004, 49(13): 1226- 1233.

[2] Copley J. Ecology goes underground. Nature, 2000, 406: 452- 454.

[3] 王長(zhǎng)庭, 王啟蘭, 景增春, 馮秉福, 杜巖功, 龍瑞軍, 曹廣民. 不同放牧梯度下高寒小嵩草草甸植被根系和土壤理化特征的變化. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 17(5): 9- 15.

[4] 梁建生, 張建華, 曹顯祖. 根系環(huán)境溫度變化對(duì)根系吸水和葉片蒸騰的影響. 植物學(xué)報(bào), 1998, 40(12): 1152- 1158.

[5] Peters D P C. Plant species dominance at a grassland-shrubland ecotone: an individual-based gap dynamics model of herbaceous and woody species. Ecological Modelling, 2002, 152(1): 5- 32.

[6] Schenk H J. Vertical vegetation structure below ground: scaling from root to globe. Progress in Botany, 2005, 66: 341- 373.

[7] Morgan J A. Looking beneath the surface. Science, 2002, 298(5600): 1903- 1904.

[8] 徐振鋒, 胡庭興, 張力, 張遠(yuǎn)彬, 鮮駿仁, 王開運(yùn). 青藏高原東緣林線交錯(cuò)帶糙皮樺幼苗光合特性對(duì)模擬增溫的短期響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(3): 263- 270.

[9] Wu G X, Liu Y M, He B, Bao Q, Duan A M, Jin F F. Thermal controls on the Asian summer monsoon. Scientific Reports 2, 2012: Article number: 404.

[10] 尹華軍, 賴挺, 程新穎, 蔣先敏, 劉慶. 增溫對(duì)川西亞高山針葉林內(nèi)不同光環(huán)境下紅樺和岷江冷杉幼苗生長(zhǎng)和生理的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(5): 1072- 1083.

[11] Qiu J. China: the third pole. Nature, 2008, 454(7203): 393- 396.

[12] 王朋嶺, 唐國(guó)利, 曹麗娟, 劉秋鋒, 任玉玉. 1981—2010年青藏高原地區(qū)氣溫變化與高程及緯度的關(guān)系. 氣候變化研究進(jìn)展, 2012, 8(5): 313- 319.

[13] 石福孫, 吳寧, 羅鵬. 川西北亞高山草甸植物群落結(jié)構(gòu)及生物量對(duì)溫度升高的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(11): 5286- 5293.

[14] 楊曉霞, 任飛, 周華坤, 賀金生. 青藏高原高寒草甸植物群落生物量對(duì)氮、磷添加的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(2): 159- 166.

[15] 金會(huì)軍, 李述訓(xùn), 王紹令, 趙林. 氣候變化對(duì)中國(guó)多年凍土和寒區(qū)環(huán)境的影響. 地理學(xué)報(bào), 2000, 55(2): 161- 173.

[16] 張新時(shí). 西藏植被的高原地帶性. 植物學(xué)報(bào), 1978, 20(2): 140- 149.

[17] 崔樹娟, 布仁巴音, 朱小雪, 白玲, 汪詩(shī)平. 不同季節(jié)適度放牧對(duì)高寒草甸植物群落特征的影響. 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(2): 349- 357.

[18] 王建兵, 張德罡, 曹廣民, 田青. 青藏高原高寒草甸退化演替的分區(qū)特征. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 22(2): 1- 10.

[19] 劉艷書, 樊江文, 李愈哲, 張良俠. 三江源地區(qū)不同剝蝕退化高寒草甸群落生物量與多樣性特征. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(3): 1- 7.

[20] 徐滿厚, 劉敏, 薛嫻, 翟大彤, 彭飛, 尤全剛, 劉洋. 增溫、刈割對(duì)高寒草甸地上植被生長(zhǎng)的影響. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(2): 231- 236.

[21] 徐滿厚, 薛嫻. 青藏高原高寒草甸夏季植被特征及對(duì)模擬增溫的短期響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(7): 2071- 2083.

[22] 徐滿厚, 薛嫻. 青藏高原高寒草甸植被特征與溫度、水分因子關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(10): 3158- 3168.

[23] Xu M H, Peng F, You Q G, Guo J, Tian X F, Liu M, Xue X. Effects of warming and clipping on plant and soil properties of an alpine meadow in the Qinghai-Tibetan Plateau, China. Journal of Arid Land, 2015, 7(2): 189- 204.

[24] Xu M H, Peng F, You Q G, Guo J, Tian X F, Xue X, Liu M. Year-round warming and autumnal clipping lead to downward transport of root biomass, carbon and total nitrogen in soil of an alpine meadow. Environmental and Experimental Botany, 2015, 109: 54- 62.

[25] Xu M H, Peng F, You Q G, Guo J, Tian X F, Liu M, Xue X. Initial effects of experimental warming on temperature, moisture, and vegetation characteristics in an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau. Polish Journal of Ecology, 2014, 62(3): 491- 507.

[26] 黃建輝, 韓興國(guó), 陳靈芝. 森林生態(tài)系統(tǒng)根系生物量研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 19(2): 270- 277.

[27] Saxe H, Ellsworth D S, Heath J. Tree and forest functioning in an enriched CO2atmosphere. New Phytologist, 1998, 139(3):395- 436.

[28] Cai T B, Dang Q L. Effects of soil temperature on parameters of a coupled photosynthesis-stomatal conductance model. Tree Physiology, 2002, 22(12): 819- 828.

[29] Aerts R. The freezer defrosting: global warming and litter decomposition rates in cold biomes. Journal of Ecology, 2006, 94(4): 713- 724.

[30] Melillo J M, Steudler P A, Aber J D, Newkirk K, Lux H, Bowles F P, Catricala C, Magill A, Ahrens T, Morrisseau S. Soil warming and carbon-cycle feedbacks to the climate system. Science, 2002, 298(5601): 2173- 2176.

[31] De Boeck H J, Lemmens C M H M, Gielen B, Bossuyt H, Malchair S, Carnol M, Merckx R, Ceulemans R, Nijs I. Combined effects of climate warming and plant diversity loss on above- and below-ground grassland productivity. Environmental and Experimental Botany, 2007, 60(1): 95- 104.

[32] Wada N, Shimono M, Miyamoto M, Kojima S. Warming effects on shoot developmental growth and biomass production in sympatric evergreen alpine dwarf shrubsEmpetrumnigrumandLoiseleuriaprocumbens. Ecological Research, 2002, 17(1): 125- 132.

[33] Sandvik S M, Heegaard E, Elven R, Vandvik V. Responses of alpine snowbed vegetation to long-term experimental warming. Ecoscience, 2004, 11(2): 150- 159.

[34] Danby R K, Hik D S. Responses of white spruce (Piceaglauca) to experimental warming at a subarctic alpine treeline. Global Change Biology, 2007, 13(2): 437- 451.

[35] Weltzin J F, Pastor J, Harth C, Bridgham S D, Updegraff K, Chapin C T. Response of bog and fen plant communities to warming and water-table manipulations. Ecology, 2000, 81 (12): 3464- 3478.

[36] 李娜, 王根緒, 楊燕, 高永恒, 柳林安, 劉光生. 短期增溫對(duì)青藏高原高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)和生物量的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(4): 895- 905.

[37] 石福孫, 陳華峰, 吳寧. 增溫對(duì)川西北亞高山高寒草甸植物群落碳、氮含量的影響. 植物研究, 2008, 28(6): 730- 736.

[38] Dubrovsky J G, North G B, Nobel P S. Root growth, developmental changes in the apex, and hydraulic conductivity forOpuntiaficus-indicaduring drought. New Phytologist, 1998, 138(1): 75- 82.

[39] Edwards E J, Benham D G, Marland L A, Fitter A H. Root production is determined by radiation flux in a temperate grassland community. Global Change Biology, 2004, 10(2): 209- 227.

[40] Li N, Wang G X, Yang Y, Gao Y H, Liu G S. Plant production, and carbon and nitrogen source pools, are strongly intensied by experimental warming in alpine ecosystems in the Qinghai-Tibet Plateau. Soil Biology and Biochemistry, 2011, 43(5): 942- 953.

[41] 周華坤, 周興民, 趙新全. 模擬增溫效應(yīng)對(duì)矮嵩草草甸影響的初步研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 24(5): 547- 553.

[42] Alward R D, Detling J K, Milchunas D G. Grassland vegetation changes and nocturnal global warming. Science, 1999, 283(5399): 229- 231.

[43] Yang Y H, Fang J Y, Ma W H, Guo D L, Mohammat A. Large-scale pattern of biomass partitioning across China′s grasslands. Global Ecology and Biogeography, 2010, 19(2): 268- 277.

[44] 王亮, 牛克昌, 楊元合, 周鵬. 中國(guó)草地生物量地上-地下分配格局: 基于個(gè)體水平的研究. 中國(guó)科學(xué): 生命科學(xué), 2010, 40(7): 642- 649.

Effects of experimental warming on the root biomass of an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau, China

XU Manhou1,*, LIU Min1, ZHAI Datong1, XUE Xian2, PENG Fei2, YOU Quangang2

1TaiyuanNormalUniversity,Jinzhong030619,China2ColdandAridRegionsEnvironmentalandEngineeringResearchInstitute,UniversityofChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China

The Qinghai-Tibetan Plateau (QTP) has been considered an ideal region in which to study the responses of terrestrial ecosystems to climate change. The alpine meadow, a typical vegetation type of the QTP, is extremely fragile and highly sensitive to climate change. Once destroyed, reestablishing these meadows in a short timeframe has proven to be very difficult; their loss would result either in landscape degradation or desertification. Therefore, an understanding of the dynamic changes to the alpine meadow vegetation of the QTP caused by climate change is extremely important and urgently needed. In previous research, we chose an alpine meadow in the QTP as our study area and established 20 experimental plots with a randomized block design, comprising five replicates and four treatments: a control, warming alone, clipping alone, and a combination of warming and clipping. In this study, we tested the control and the warming plots independently and sampled root biomass using a soil auger with an inner diameter of 7 cm. Samples were collected from soil layers of 0—10 cm, 10—20 cm, 20—30 cm, 30—40 cm, and 40—50 cm during the growing season, from May to September in 2012 and 2013. This study explored variations in root biomass occurring in different months and at different soil depths during the growing season, as well as correlations between biomass and the moisture and temperature of the corresponding soil layers. The results show that (1) root biomass tended to increase over time in 2012, peaking from July to September and with the mean being 3811 g/m2and 4468 g/m2in the control and warming treatments, respectively. However, root biomass decreased over time in 2013, peaking in May and June with an average value of 4175 g/m2and 4142 g/m2in the control and warming treatments, respectively. Total root biomass was larger in the warming treatments than in the control, with a mean difference of 293.97 g/m2. Conversely, there were no significant differences in total root biomass between treatments in the various months. Warming treatments resulted in slightly increased root biomass, but the magnitude of the increase varied widely among months in the growing season, which resulted in differences in the increase in inter-annual root biomass. (2) The root biomass was primarily distributed at depths of 0—10 cm, where 50.61% of all roots were localized. In the warming treatments, root biomass declined by 8.38% in the 0—10 cm soil layer, whereas it increased by 2.1% in the 10—50 cm soil layer. Relative to the control treatments, the root biomass at depths of 0—30 cm tended to increase in the deeper soil layers, with the increasing trends being slightly less pronounced at depths of 30—50 cm. Therefore, in warming treatments, the root biomass tended to be greater in deeper soil layers. (3) Warming treatments caused a highly significant decrease in root biomass and soil moisture. However, root biomass increased very significantly with increase in soil temperature, which was elevated in the warming treatments. This illustrates that soil moisture and temperature both had highly significant effects on root biomass, but the effects of soil temperature were more intense and took effect more rapidly than the effects of soil moisture.

Qinghai-Tibetan Plateau; alpine meadow; root biomass; experimental warming

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41501219)

2015- 05- 03;

日期:2016- 03- 03

10.5846/stxb201505030904

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xumanhou@163.com

徐滿厚，劉敏,翟大彤,薛嫻,彭飛,尤全剛.模擬增溫對(duì)青藏高原高寒草甸根系生物量的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(21):6812- 6822.

Xu M H, Liu M, Zhai D T, Xue X, Peng F, You Q G.Effects of experimental warming on the root biomass of an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(21):6812- 6822.