孫金偉, 吳家兵, 任 亮, 張冠華, 任斐鵬, 姚付啟

1 長江科學院, 武漢 430010 2 森林與土壤生態(tài)國家重點實驗室,中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所, 沈陽 110016

氮添加對長白山闊葉紅松林2種樹木幼苗光合生理生態(tài)特征的影響

孫金偉1, 吳家兵2,*, 任 亮1, 張冠華1, 任斐鵬1, 姚付啟1

1 長江科學院, 武漢 430010 2 森林與土壤生態(tài)國家重點實驗室,中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所, 沈陽 110016

植物的光合作用是評估全球變化背景下碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)。目前,氮沉降增加日益明顯,作為植物生長關(guān)鍵因子的可利用氮將對植物的光合生理生態(tài)過程產(chǎn)生影響。以長白山闊葉紅松林主要樹種紅松和紫椴的幼苗為例,通過模擬氮沉降增加(氮添加量分別為0、23、46和69 kgN hm-2a-1)的方法,利用Li- 6400光合測定系統(tǒng)分別測算了兩個樹種的最大凈光合速率(Amax)、氣孔導度(Gsmax)和水分利用效率(WUE)的值,并測算了葉氮含量、葉綠素含量、比葉面積、光合氮利用效率(PNUE)的值。通過分析Amax隨不同施氮量的變化規(guī)律,同時結(jié)合其他葉片特征參數(shù)的變化,進一步探討植物光合隨氮添加的變化原因。研究結(jié)果顯示：兩個樹種的Amax值在0—46 kgN hm-2a-1的氮添加范圍內(nèi)隨施氮量的增加而增大,繼續(xù)增加施氮量至69 kgN hm-2a-1則出現(xiàn)下降。葉綠素含量、Gsmax、PNUE和比葉面積在不同的氮添加水平下的變化規(guī)律與Amax的一致,且均與Amax呈顯著正相關(guān)關(guān)系。葉氮含量與Amax的值僅在0—46 kgN hm-2a-1氮添加范圍內(nèi)呈顯著正相關(guān)。Amax與WUE的相關(guān)關(guān)系不顯著。相同氮添加水平下,氮添加對闊葉樹種紫椴各生理生態(tài)參數(shù)(Amax、Gsmax、葉氮含量、比葉面積、PNUE和WUE)的促進程度高于對針葉樹種紅松各生理生態(tài)參數(shù)的促進程度。研究結(jié)果可為評估氮沉降增加背景下我國東北地區(qū)的碳循環(huán)提供依據(jù)。

氮添加；光合；生理生態(tài)；闊葉紅松林；全球變化

植物的光合作用是生態(tài)系統(tǒng)中能量流動與物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ),也是生物碳固定的重要方式。陸地植物通過光合作用固定的碳量約占地球植物光合固碳量的60%[1]。陸地生態(tài)系統(tǒng)碳固定量的2/3來自森林生態(tài)系統(tǒng),森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用[2- 3]。因此,分析植物光合作用對未來氣候變化的響應成為中外學者共同關(guān)注的重要研究內(nèi)容[4- 6]。

在植物的生長過程中,可利用的營養(yǎng)元素的變化對于植物碳代謝過程的調(diào)節(jié)作用具有重要的意義。營養(yǎng)元素中的可利用氮是植物的生長中發(fā)揮關(guān)鍵性作用的因子[7-8],尤其是在很多溫帶森林中更是起著重要的限制作用[9]。氮的反應性樹種自19世紀后期以來約增加了10倍,陸地生態(tài)系統(tǒng)的氮輸入量增加了近2倍[10-11]。因此,分析植物光合生理生態(tài)特征對氮添加的響應將為全球變化背景下碳循環(huán)的準確評估提供重要的理論依據(jù)。

近年來,氮添加影響下植物生理變化的研究不斷增加,一方面,研究表明氮添加可明顯促進植物葉片的光合作用[12- 15],認為主要原因為植物葉片中的氮含量增加,進而改變了與光合密切相關(guān)的酶的含量[14]。另一方面,也有研究認為少量的氮添加對光合作用存在促進作用,過量的氮無助于光合作用的提高[16- 18],Whytemare等[17]的研究得出當?shù)砑舆^量時,植物體內(nèi)的營養(yǎng)元素比例失衡,此時光合作用受到抑制。閆艷紅等[18]的研究認為過量的氮添加使得葉面積指數(shù)過高,影響通風和透光,進而降低了植物的光合作用。

中國是全球的三大氮沉降區(qū)之一,其年均氮沉降量可達12.9kg hm-2a-1[19]。然而,近年來,國內(nèi)關(guān)于氮添加對植物光合生理生態(tài)特征影響的研究多集中在草本植物和農(nóng)作物[13, 20- 22],近年來,逐漸在亞熱帶森林中開展相關(guān)研究[15, 23],但對我國東北地區(qū)的溫帶闊葉紅松林內(nèi)關(guān)于氮沉降增加下植物生理響應的研究還比較少[24]。關(guān)于全球變化對我國溫帶森林光合作用影響的研究亟待豐富。

本研究選取長白山闊葉紅松林的主要樹種(紅松和紫椴)為研究對象,分析了主要樹種的葉片光合對氮添加的響應,為進一步探討氮添加下光合變化的原因,對不同氮添加影響下的主要葉片特征參數(shù)也進行了分析。研究結(jié)果為評估未來我國東北地區(qū)的碳循環(huán)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地與試驗材料

本研究在中國科學院長白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站(42°24′09″N, 128°05′45″E)內(nèi)闊葉紅松林的空曠地進行,海拔738 m。該地區(qū)屬于季風影響下的溫帶大陸山地氣候,該地區(qū)年平均氣溫為3.6 ℃,年平均降水量為695 mm,氮沉降背景值為23 kgN hm-2a-1。林地的優(yōu)勢樹種為紅松(Pinuskoriaensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)和色木槭(Acermono)等。本研究選取紅松和紫椴兩個樹種的盆栽幼苗進行實驗。幼苗樹齡大概為6 a,平均株高為1.5 m,平均基徑約為2 cm。

1.2 實驗設計

以長白山地區(qū)的氮沉降背景值為基礎(chǔ),選取紅松和紫椴的盆栽幼苗,共設置對照組(無氮添加)、低氮組(添加23 kgN hm-2a-1)、中氮組(添加46 kgN hm-2a-1)和高氮組(添加69 kgN hm-2a-1)4個氮添加水平,用NH4NO3的水溶液進行人工噴施,對照組只噴施對應量的水。每年分兩次進行,分別于5月初和7月中旬施加。每個樹種的各施氮組均選取長勢良好且生長相似的植株作為4個重復。

1.3 相關(guān)測定1.3.1 光合測定

利用便攜式LI- 6400光合測定系統(tǒng)(LI-COR, Lincoln, NE, USA)對各處理下的幼苗進行光合測定,每株幼苗選取生長健康的3片樹葉。測定一系列光照強度(PPFD：1600、1200,800、600、400、200、150、50、0 μmol m-2s-1)下的凈光合速率(An, μmol m-2s-1),得到光響應曲線An-PPFD。測量過程中CO2濃度的值控制為大氣CO2濃度值(約380 μmol/mol),葉片溫度控制在25℃,相對濕度為60%,流速為500 μmol/s。實驗在生長季6—9月進行,測定時間在天氣晴朗的約8:30至12:00之間進行。

1.3.2 葉片元素含量測定

將采集葉片置于烘箱內(nèi),在105℃下進行殺青(大約15min),再將溫度調(diào)節(jié)至70℃下烘干24h。完成烘干過程后再用萬分之一天平稱其干重,并研磨,過80目篩。將待測樣品用錫紙包樣后,用穩(wěn)定同位素比例質(zhì)譜儀(Delta plus XP)進行測定,得到葉片全碳、全氮元素含量。

1.3.3 葉綠素含量的測定

葉綠素含量采用分光光度計測定,從植株的陰、陽面和上、下層選取有代表性的葉片數(shù)片,用脫脂棉擦拭干凈后去除主脈和葉片兩端,然后剪碎、混勻。稱0.2 g左右,用80%的丙酮溶液定容至50 mL,每個樣品3個重復。將定容好的容量瓶置于黑暗環(huán)境中并經(jīng)常搖動,直至葉片完全變白,分別在663 nm和645 nm處比色,記錄吸光度值(A)。根據(jù)測量得到的663 nm和645 nm下的吸光度值代入方程(1),計算出葉綠素的含量:

CT=20.3×A645+8.04×A663

(1)

式中,A663和A645分別是葉綠素溶液在663 nm和645 nm處的吸光度值,CT是葉綠素總量的濃度(mg/L)。通過公式(2)計算后,換算為單位質(zhì)量的葉綠素含量(mg/g)。

葉綠素總量=(CT×V)/(W×1000)

(2)

式中,V表示提取液總體積(mL),W代表葉片鮮重(g)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

最大凈光合速率(Amax)通過光響應曲線的非直角雙曲線模型擬合得到[25]。通過SPSS 17.0(SPSS, Chicago, IL, USA)進行統(tǒng)計分析,對各處理下的各測定指標進行方差分析后,進行多重比較的檢驗。同處理下針闊葉樹種紅松和紫椴之間的差異根據(jù)Student′s T檢驗分析。根據(jù)數(shù)據(jù)趨勢進行線性或非線性關(guān)系的擬合。所有的檢驗均以P<0.05為顯著性水平。

2 結(jié)果分析

2.1 氮添加對光合氣體交換的影響2.1.1 凈光合速率

圖1 氮添加對長白山主要樹種紅松和紫椴最大光合速率(Amax)的影響Fig.1 Response of the maximum net photosynthetic rate (Amax) of P. koraiensis and T. amurensis to increasing nitrogen input levels 圖中數(shù)據(jù)為均值±標準誤,n=4

圖1顯示的是最大凈光合作用速率(Amax)隨不同施氮梯度的變化。從圖中可以看出紅松和紫椴Amax的值隨氮添加增加的變化規(guī)律一致,在對照組至中氮組區(qū)間呈增加趨勢,高氮組的值則出現(xiàn)下降。紅松的Amax的值由對照組的6.9 μmol m-2s-1增加至中氮組的9.6 μmol m-2s-1。繼續(xù)增加氮添加量,Amax在高氮組的值減小為7.0 μmol m-2s-1。紫椴Amax的值從對照組的10.2 μmol m-2s-1到增大至中氮組的16.7 μmol m-2s-1,在高氮組Amax則下降至14.8 μmol m-2s-1。紅松和紫椴葉片Amax的值在低氮組和中氮組均顯著高于對照組Amax的值,而高氮組Amax的值與對照組Amax的值差異不顯著。

由上述研究結(jié)果可知,低、中氮處理增大了葉片Amax的值,為比較氮添加對Amax值的促進程度在紅松和紫椴之間的差異,進一步分析了兩個樹種低、中氮組的Amax值相對于對照組的增加程度(表1)。從表1中可以看出,紫椴低、中氮水平下Amax的增加程度(41.2%,63.7%)均高于紅松對應水平下的增加值(17.0%,39.2%)。

2.1.2 氣孔導度

圖2顯示的Gsmax在不同施氮梯度下的變化。從圖中可以看出,紅松和紫椴的Gsmax值在對照組至中氮組呈逐漸增加的趨勢,繼續(xù)增加施氮量則出現(xiàn)Gsmax值的下降。本研究中紅松的Gsmax值由對照組的0.06 mol H2O m-2s-1增加到中氮組的0.09 mol H2O m-2s-1。當施氮量繼續(xù)增加,Gsmax的值出現(xiàn)下降,在高氮組下降為0.06 mol H2O m-2s-1。紫椴Gsmax值在對照組為0.11 mol H2O m-2s-1,繼續(xù)增加施氮量,Gsmax的值也逐漸增加至中氮組的0.21 mol H2O m-2s-1,高氮下的Gsmax值下降為0.14 mol H2O m-2s-1。紅松和紫椴葉片在各氮添加水平下的Gsmax值總體上顯著高于對照組的值,僅有紅松高氮組的Gsmax的值與對照組差異不顯著。

表1 不同氮添加處理對紅松和紫椴幼苗各生理生態(tài)參數(shù)的促進程度變化表

Table 1 The increased degree of the eco-physiological parameters under nitrogen input levels compared with these parameters under the without nitrogen addition treatment for the seedlings ofT.amurensisandP.koraiensis

生理生態(tài)參數(shù)Ecophysiologyparameters氮添加處理?Nitrogenadditiontreatment樹種Species紅松Pinuskoraiensis紫椴Tiliaamurensis最大凈光合速率Amax/(μmolm-2s-1)低氮17．041．2Themaximumnetphotosyntheticrate中氮39．263．7氣孔導度Gsmax/(molH2Om-2s-1)低氮24．957．8Themaximumstomatalconductance中氮47．079．5葉綠素/(mg/g)低氮22．119．5Leafchlorophyllcontent中氮60．556．8葉氮/%低氮21．325．4Leafnitrogencontent中氮24．429．2高氮31．141．3比葉面積/(cm2/g)低氮4．811．9Specificleafarea中氮9．417．8光合氮利用效率PNUE/(μmolmol-1s-1)低氮1．026．1Photosyntheticnitrogenuseefficiency中氮2．249．7水分利用效率WUE/(μmol/mmol)低氮6．212．6Wateruseefficiency中氮9．216．8高氮7．023．7

*低氮、中氮和高氮添加處理分別為23、46、69 kgN hm-2a-1

圖2 氮添加對長白山主要樹種紅松和紫椴葉片最大氣孔導度(Gsmax)的影響Fig.2 Response of the maximum stomatal conductance (Gsmax) of P. koraiensis and T. amurensis to increasing nitrogen input levels圖中數(shù)據(jù)為均值±標準誤,n=4

由上文可知,低、中氮處理增大了葉片Gsmax的值,為比較氮添加對Gsmax值的促進程度在紅松和紫椴之間的差異,進一步分析了兩個樹種低、中氮組的Gsmax值相對于對照組的增加程度(表1)。從表1中可以看出,兩個樹種Gsmax值增加程度與Amax的變化相同,低、中氮組紫椴Gsmax值的增加程度(57.8%,79.5%)均明顯高于紅松對應組的增加值(24.9%,47.0%)。

2.2 其他葉片特征參數(shù)2.2.1 葉綠素和葉氮含量

圖3是長白山主要樹種紅松和紫椴的葉綠素含量隨氮添加的變化圖。從圖中可以看出葉綠素含量隨氮添加量的增加存在先增加后降低的趨勢。從對照組到中氮組,紫椴的葉綠素含量由2.8 mg/g增加至4.2 mg/g,但在高氮組則出現(xiàn)降低,減小為3.8 mg/g。紅松葉綠素含量從對照組的1.2 mg/g逐漸增加,到中氮時增加至1.9 mg/g,繼續(xù)增加氮添加的量時,紅松的葉綠素含量在高氮組降至1.4mg/g。紅松和紫椴在不同的氮添加下葉片的葉綠素含量均顯著高于對照組的值,且高氮組的值均顯著低于中氮組的值。

研究結(jié)果表明,低、中氮處理增大了葉綠素含量,為比較氮添加對葉綠素含量的促進程度在紅松和紫椴之間的差異,進一步分析了兩個樹種低、中氮組的葉綠素含量相對于對照組的增加程度(表1)。從表1中可以看出,兩個樹種葉綠素含量的增加程度與Amax、Gsmax的變化不同,低、中氮水平下紫椴葉綠素含量的增加程度(19.5%,56.8%)均略低于紅松對應水平下的增加值(22.1%,60.5%)。

圖3 長白山主要樹種紅松和紫椴4個氮添加水平下的葉綠素含量隨氮添加的變化Fig.3 Variation in leaf chlorophyll content of P. koraiensis and T. amurensis with increasing nitrogen input levels 圖中數(shù)據(jù)為均值±標準誤,n=4

圖4顯示的是葉片氮含量隨不同施氮梯度的變化圖。從圖中可以看出紅松和紫椴兩個樹種的葉片氮含量均隨施氮量的增加逐漸增大。紫椴中葉片氮含量的值由對照組的1.9%逐漸增加至高氮組的2.7%,紅松的葉片氮含量由0.9%增加為1.2%。紫椴和紅松的葉片氮含量在3個氮添加組下的值均顯著高于對照組。

紅松、紫椴葉片氮含量的值在整個氮添加范圍內(nèi)(0—69 kgN hm-2a-1)呈增加趨勢,為比較氮添加對葉片氮含量的促進程度在紅松和紫椴之間的差異,進一步分析了兩個樹種低、中、高氮組的葉氮含量相對于對照組的增加程度(表1)。低、中、高氮水平下紫椴葉氮含量的增加程度(25.4%,29.2%,41.3%)均略高于紅松對應氮添加水平下的增加值(21.3%,24.4%,31.1%)。

2.2.2 比葉面積

從圖5中可以看出,兩個樹種在一定的氮添加范圍內(nèi)是逐漸增加的,繼續(xù)增加施氮量,則比葉面積的值出現(xiàn)下降。紅松比葉面積在對照組至中氮組的值由157.1 cm2/g增加到171.8 cm2/g。紫椴比葉面積的變化規(guī)律與紅松一致,在這段施氮區(qū)間內(nèi)比葉面的值由186.0 cm2/g增加到219.2 cm2/g。繼續(xù)增加施氮量紅松和紫椴比葉面積的值均出現(xiàn)下降,紅松比葉面積下降至154.5 cm2/g,紫椴該值減小為215.1 cm2/g。紫椴各施氮組比葉面積的值均顯著高于對照組,低氮至高氮組之間沒顯著差異。紅松中氮組的比葉面積的值顯著高于對照組,高氮組的值顯著低于中氮組。

圖4 氮添加對長白山主要樹種紅松和紫椴葉氮含量的影響Fig.4 Response of leaf nitrogen content of P. koraiensis and T. amurensis to increasing nitrogen input levels 圖中數(shù)據(jù)為均值±標準誤,n=4

圖5 氮添加對長白山主要樹種紅松和紫椴比葉面積的影響Fig.5 Response of specific leaf area of P. koraiensis and T. amurensis to increasing nitrogen input levels 圖中數(shù)據(jù)為均值±標準誤,n=4

紅松、紫椴葉片比葉面積的值在低、中氮組較對照組的增加程度見表1。兩個樹種葉綠素含量的增加程度與Amax、Gsmax、葉氮含量的變化相同,低、中氮水平下紫椴比葉面積的增加程度(11.9%,17.8%)均高于紅松對應水平下的增加值(4.8%,9.4%)。

2.2.3 光合氮利用效率和水分利用效率

光合氮利用效率(PNUE)是光合能力與葉片氮含量的比值,它是衡量植物利用氮營養(yǎng)和合理分配氮的能力,也是關(guān)系到植物生長的重要指標。表2顯示的是紅松和紫椴兩個樹種的光合氮利用效率(PUNE)在不同施氮水平下的值。從表中可以看出,PNUE的值從對照組到中氮組逐漸增加。紅松和紫椴高氮組的PNUE值均出現(xiàn)下降。

紅松、紫椴PNUE的值在低氮組和中氮組分別較對照組的增加程度見表1。兩個樹種PNUE值的增加程度與Amax、Gsmax、葉氮含量的變化相同,低、中氮水平下紫椴比葉面積的增加程度(26.1%,49.7%)均高于紅松對應水平下的增加值(1.0%,2.2%)。

由表2可知,紅松和紫椴各氮添加處理組的水分利用效率(WUE)均高于對照組的值,但在不同氮添加(低、中和高氮)之間無明顯差異。

紅松和紫椴在各氮添加處理下,WUE的值較對照組的增加程度見表1。由表1可知,紫椴WUE在各氮添加組的值(12.6%,16.8%和23.7%)均高于對應氮添加水平下紅松的值(6.2%,9.2%和7.0%)。

表2 4個氮添加水平(對照組、低氮組、中氮組和高氮組)下紅松和紫椴的光合氮利用效率(PNUE)和水分利用效率(WUE)

Table 2 Photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE) and water use efficiency (WUE) ofT.amurensisandP.koraiensisunder four nitrogen input levels (i.e., CK, +LN, +MN and +HN)

氮添加處理/(kgNhm-2a-1)Nitrogenadditiontreatment對照組CK/(0kgNhm-2a-1)低氮組LN/(23kgNhm-2a-1)中氮組MN/(46kgNhm-2a-1)高氮組HN/(69kgNhm-2a-1)光合氮利用效率/(PNUE，μmolmol-1s-1)紅松Pinuskoraiensis169．8±9．7b171．5±14．5b207．7±14．5a129．3±11．3cPhotosyntheticnitrogenuseefficiency紫椴Tiliaamurensis140．8±12．3c177．5±13．1b210．5±13．8a167．0±10．7b水分利用效率/(WUE，μmol/mmol)紅松Pinuskoraiensis5．00±0．03b5．31±0．18a5．46±0．11a5．35±0．12aWateruseefficiency紫椴Tiliaamurensis5．08±0．08b5．72±0．58a5．94±0．47a6．29±0．56a

*表中數(shù)據(jù)為均值±標準誤;標注的字母表示兩個樹種在不同的氮處理之間顯著性差異的比較(單因素方差分析,P<0.05)

2.3 各光合生理生態(tài)參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系

為探討不同氮添加下葉片光合參數(shù)的響應規(guī)律及其原因,分析了葉片光合Amax與各生理生態(tài)參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系。線性擬合得出紅松和紫椴Amax的值在整個施氮水平下與葉綠素含量、PNUE、比葉面積、Gsmax均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。Amax的值與葉氮含量僅在對照組至中氮組區(qū)間存在顯著正相關(guān)關(guān)系,即兩者的線性關(guān)系只存在于一定的施氮范圍內(nèi)。這說明氮添加對光合的促進作用存在一個閾值。上述參數(shù)之間具體的相關(guān)關(guān)系見表3。

表3 紅松和紫椴葉片的最大凈光合速率與各生理生態(tài)參數(shù)之間的擬合關(guān)系

*Amax(μmol m-2s-1)與葉氮含量的關(guān)系基于對照組至中氮組的數(shù)據(jù)計算,其余擬合關(guān)系基于所有施氮水平下的數(shù)據(jù)計算;上述擬合關(guān)系均通過0.05的顯著性水平

3 討論

本文研究結(jié)果表明Amax的值在一定氮添加范圍內(nèi)隨施氮量的增加而增大,這與Nakaji等和Nakaji等[26-27]對樹木幼苗的研究結(jié)果一致。此外，本文研究得出增加氮添加量能夠增加植物的葉氮含量,前人的許多研究同樣得出這一結(jié)論[28-29],同時,很多國內(nèi)外研究得出葉氮含量是植物光合能力的重要限制因素[30-32],Bouma等[33]也報道90%的氮存在于植物細胞的蛋白質(zhì)中,它的更替與修復需要植物的光合過程提供物質(zhì)來源。前人研究認為葉片的葉綠素含量是光合作用的指示指標,與光合呈正相關(guān)關(guān)系[34],本研究對葉片光合與葉綠素間的關(guān)系進行分析,證明兩者存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,Amax隨施氮量的增加是逐漸增加的葉綠素促進光合作用的結(jié)果。本研究得出一定施氮范圍內(nèi),比葉面積隨施氮量的增加而增大,Knops和Reinhart[35]的研究與該研究結(jié)果一致，認為隨著施氮量的增加,比葉面積逐漸增加并引起植物地上部分對光的競爭能力的增強,從而增加在生態(tài)系統(tǒng)中的競爭能力,使得植物具有較高的光合值。本研究中Gsmax的值一定施氮范圍內(nèi)隨施氮量的增加而增大,且Wang等[24]對溫帶闊葉紅松林樹種進行研究,研究表明氮添加后增加的氣孔導度能促進光合過程中CO2的傳輸,水分利用效率WUE的值也會增加。此外,鄭淑霞等[36]對不同功能型植物的葉片參數(shù)進行分析得到PNUE的值與光合速率的值呈顯著正相關(guān)。上述研究均與本文研究結(jié)果相似,比葉面積、Gsmax和PNUE均與Amax呈正相關(guān)關(guān)系,這些參數(shù)隨氮添加量的增加而增大,進而促進光合作用。

繼續(xù)增加氮添加的量時,紅松和紫椴兩個樹種的Amax在高氮組出現(xiàn)下降。這可能是高氮下植物不再將多余的氮用于合成更多的Rubisco酶,而是合成一種植物脅迫指示物——腐胺[37],從而使得葉氮含量對Amax的促進作用存在一個閾值。與Amax呈顯著正相關(guān)關(guān)系的葉綠素含量、PNUE、比葉面積和Gsmax均在高氮組出現(xiàn)下降,這都可能導致光合速率的下降。有研究表明,N/P和Mn/Mg的值在高氮條件下顯著增加,認為高氮條件下植物體內(nèi)的礦物營養(yǎng)會失衡[26-27],這也可能引起植物光合作用的降低。

紅松和紫椴生理生態(tài)參數(shù)隨氮添加的變化呈現(xiàn)相同的規(guī)律,但氮添加對兩個樹種各葉片參數(shù)的促進程度存在差異。除葉綠素含量外,紫椴葉片的各參數(shù)的值(Amax、Gsmax、葉氮含量、比葉面積、PNUE和WUE)在低、中氮水平下的增加程度均高于紅松葉片在對應氮添加水平下的增加程度,表明闊葉樹種紫椴對氮添加的響應較針葉樹紅松更為敏感。紅松葉綠素含量的增加程度略高于紫椴的值,可能與紅松為常綠樹種有關(guān),原因有待于后續(xù)研究的進一步分析。

4 結(jié)論

以長白山主要樹種紅松和紫椴為例,分析了植物光合及其他葉片特征參數(shù)隨不同的氮添加量的變化。研究結(jié)果表明在一定的施氮范圍內(nèi),氮添加對紅松和紫椴的光合作用有促進作用,超過一定閾值后出現(xiàn)下降。葉綠素含量、Gsmax、PNUE和比葉面積的變化規(guī)律與Amax一致,且在不同的氮添加水平下均與Amax呈正相關(guān)關(guān)系。Amax隨氮添加的變化可能是上述參數(shù)變化的結(jié)果。葉氮含量與Amax僅在一定氮添加范圍內(nèi)呈顯著正相關(guān),說明葉氮含量對Amax的促進作用存在閾值。此外,多數(shù)生理生態(tài)參數(shù)對氮添加的敏感程度表現(xiàn)為闊葉樹種紫椴高于針葉樹種紅松。研究結(jié)果將為后續(xù)氮沉降增加下植物生理過程響應的機理解釋奠定基礎(chǔ),為未來全球變化情景下溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的評估提供重要依據(jù)。

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Response of photosynthetic physiological characteristics to nitrogen addition by seedlings of two dominant tree species in a broadleaved-Korean pine mixed forest on Changbai Mountain

SUN Jinwei1, WU Jiabing2,*, REN Liang1, ZHANG Guanhua1, REN Feipeng1, YAO Fuqi1

1ChangjiangRiverScientificResearchInstitute,Wuhan430010,China2StateKeyLaboratoryofForestandSoilEcology,InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China

Photosynthesis is an important factor when evaluating the carbon cycle under global climate change scenario. Available nitrogen is a key nutritional factor for plant growth, which affects plant photosynthesis in case of high nitrogen deposition. The ecophysiology parameters of two dominant species (PinuskoraiensisandTiliaamurensis) were studied in a broadleaved-Korean pine mixed forest on Changbai Mountain through nitrogen deposition experiments. The nitrogen input levels were 0, 23, 46, and 69 kg N hm-2a-1, respectively. The maximum net photosynthetic rate (Amax), stomatal conductance (Gsmax), and water use efficiency (WUE, μmol/mmol) were measured using a Li- 6400 portable photosynthesis system under different nitrogen input levels. Additionally, leaf nitrogen content, leaf chlorophyll content, specific leaf area, and photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE, μmol mol-1s-1) were also measured. In this paper, the variation inAmaxwith increasing nitrogen input was analyzed, and the reason was explored combined with variations in other leaf traits parameters (Gsmax, leaf chlorophyll content, leaf nitrogen content, PNUE, WUE, and specific leaf area) under the same treatments. The results showed that nitrogen addition (0—46 kg N hm-2a-1) resulted in a significant increase inAmax, and when the added nitrogen was further increased to 69 kg N hm-2a-1, theAmaxdecreased. The variations ofGsmax, leaf chlorophyll content, PNUE, and specific leaf area was similar to that ofAmaxunder different nitrogen input levels. Significantly positive relationships were noted betweenAmaxand leaf traits such asGsmax, leaf chlorophyll content, PNUE, and specific leaf area under the different nitrogen input levels. A positive relationship was noted betweenAmaxand leaf nitrogen content only for nitrogen addition of 0—46 kg N hm-2a-1. No significant correlation was noted betweenAmaxand WUE. The increase of eco-physiological factors ofTiliaamurensis(Amax,Gsmax, leaf nitrogen content, specific leaf area, PNUE, and WUE) were higher than that ofPinuskoraiensisunder each nitrogen addition treatment. Our study results will provide the basis for assessing the effects of nitrogen deposition on carbon cycle in the northeast of China.

nitrogen addition; photosynthesis; ecophysiology; broadleaved-Korean pine mixed forest; global climate change

國家自然科學基金資助項目(51309016, 41301298, 41301201)；湖北省自然科學基金資助項目(2013CFB401)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費資助項目(CKSF2014041/NS)

2014- 12- 08;

日期:2016- 03- 03

10.5846/stxb201412082428

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wujb@iae.ac.cn

孫金偉, 吳家兵, 任亮, 張冠華, 任斐鵬, 姚付啟.氮添加對長白山闊葉紅松林2種樹木幼苗光合生理生態(tài)特征的影響.生態(tài)學報,2016,36(21):6777- 6785.

Sun J W, Wu J B, Ren L, Zhang G H, Ren F P, Yao F Q.Response of photosynthetic physiological characteristics to nitrogen addition by seedlings of two dominant tree species in a broadleaved-Korean pine mixed forest on Changbai Mountain.Acta Ecologica Sinica,2016,36(21):6777- 6785.