劉全勇 ，盧 錕 ，李 澤 ，呂佳斌 ，譚曉風(fēng)

（1．中南林業(yè)科技大學(xué) a.經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；b.經(jīng)濟(jì)林培育與利用湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.茶陵縣林業(yè)局，湖南 茶陵 412400）

水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響

劉全勇1a，1b，2，盧 錕1a，1b，李 澤1a，1b，呂佳斌1a，1b，譚曉風(fēng)1a，1b

（1．中南林業(yè)科技大學(xué) a.經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；b.經(jīng)濟(jì)林培育與利用湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.茶陵縣林業(yè)局，湖南 茶陵 412400）

采用盆栽試驗(yàn), 研究水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗光合生理指標(biāo)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響, 揭示水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠光合作用及生理指標(biāo)之間的關(guān)系，為刨花潤(rùn)楠苗期水肥管理及栽培提供參考依據(jù)。結(jié)果表明：在4種水分脅迫下，刨花潤(rùn)楠幼苗的凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度的日變化均呈雙峰曲線,有明顯的光合午休現(xiàn)象，輕度干旱(LS)對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗的凈光合速率(Pn)、初始熒光(Fo)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)無明顯影響(P＞0.05)；中度干旱(MS)及重度干旱(SS)均使刨花潤(rùn)楠幼苗葉片葉綠素含量、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、電子傳遞速率(ETR)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)量子效率(ΦPSII)、PSII的潛在活性(Fv/Fo)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)及生長(zhǎng)顯著下降(P＜0.05)；初始熒光(Fo)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)顯著升高(P＜0.05)；在輕度干旱和中度干旱脅迫下刨花潤(rùn)楠幼苗光合作用的降低主要是由氣孔關(guān)閉引起的，而重度干旱脅迫下光合作用的下降主要是由光合機(jī)構(gòu)活性降低的非氣孔因素引起的。

刨花潤(rùn)楠；水分脅迫；光合特性；葉綠素?zé)晒?/p>

刨花潤(rùn)楠Machilus pauhoi為樟科Lauraceae潤(rùn)楠屬M(fèi)achilus常綠喬木，別名香粉樹、楠木、刨花樹，是我國(guó)中亞熱帶和南亞熱帶地區(qū)優(yōu)良的鄉(xiāng)土樹種，干形通直，萌芽力強(qiáng)，新葉粉紅色，是優(yōu)良的庭院綠化樹種[1]。其木材紋理通直，結(jié)構(gòu)細(xì)密，材質(zhì)較輕，干燥后易加工，不變形，刨面光滑，是制造家具及細(xì)木工具的優(yōu)良材料[2]。近年來， 隨著氣候的改變， 南方大部分地區(qū)在盛夏會(huì)出現(xiàn)高溫干旱天氣， 加之刨花潤(rùn)楠幼苗耐陰喜濕，長(zhǎng)期以來，夏季高溫干旱影響了刨花潤(rùn)楠幼苗的正常生長(zhǎng)。

光合作用是影響植物生長(zhǎng)和生物量積累的重要指標(biāo)， 也是品種選育與評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)之一[3-4]，它的高低反映了植物的遺傳特性和對(duì)環(huán)境中水肥氣熱的適應(yīng)能力， 是對(duì)水分脅迫最敏感的生理過程之一， 可以作為判斷植物生長(zhǎng)和抗逆性的重要指標(biāo)[5]。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)檢測(cè)技術(shù)是研究植物光合功能的快速無損傷探針， 已被廣泛應(yīng)用于各種脅迫對(duì)植物生理生態(tài)影響的研究中[6-7]。目前，關(guān)于刨花潤(rùn)楠的研究還處于初始研究階段， 主要介紹了刨花潤(rùn)楠生物生態(tài)學(xué)特性、育苗栽培、種植密度及施肥對(duì)生長(zhǎng)的影響[8-11]。關(guān)于水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠光合生理方面的研究還未見報(bào)道， 本研究通過盆栽試驗(yàn)研究了水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響， 以期了解刨花潤(rùn)楠對(duì)水分脅迫的適應(yīng)性及其抗旱機(jī)理，為刨花潤(rùn)楠的育苗及栽培過程中水分科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料刨花潤(rùn)楠Machilus pauhoi由茶陵縣虎踞鎮(zhèn)虎踞林場(chǎng)提供，為1年生的盆栽苗。試驗(yàn)于2014年5月～9月在長(zhǎng)沙中南林業(yè)科技大學(xué)校內(nèi)進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究采用盆栽試驗(yàn)， 選取長(zhǎng)勢(shì)一致的實(shí)生苗，移栽到18 cm×18 cm×15 cm裝有基質(zhì)的塑料盆中，田間持水量為25.8%，有機(jī)質(zhì)含量為11.3 g·kg-1，全氮為 0.5 g·kg-1，全磷為 3.7 mg·kg-1，速效鉀為100.3 mg·kg-1。干旱脅迫設(shè)4個(gè)水分處理，正常供水（CK）、輕度干旱（LS）、中度干旱（MS）、重度干旱（SS）， 其土壤含水量分別為土壤田間最大持水量的85%～90%、75%～70%、55%～50%、35%～30%，稱重法控制不同處理土壤水分條件恒定。播種后每天于18:00稱質(zhì)量，補(bǔ)充失去的水分，使各處理保持設(shè)定的土壤含水量[12]。公式：FMC=(Dp-Sd)/(Ip-Sd)。其中：FMC為土壤田間最大持水量；Dp為當(dāng)天盆子和土壤的質(zhì)量；Sd為盆子和土壤干質(zhì)量；Ip為澆透水盆子和土壤質(zhì)量。裝盆后在85℃下烘干土壤后裝盆稱質(zhì)量，為盆子和土壤干質(zhì)量，然后在下午澆透水過夜使多余的水流干，第2天早上稱質(zhì)量為澆透水盆子和土壤質(zhì)量，根據(jù)設(shè)定的田間最大持水量可以推算出當(dāng)天盆子和土壤的質(zhì)量，為了減少蒸發(fā)，在盆口套塑料袋防止水分蒸發(fā)[13]。每個(gè)處理18盆，總共72盆，水分脅迫一個(gè)月后測(cè)定刨花潤(rùn)楠幼苗的光合作用日變化、生理指標(biāo)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 生長(zhǎng)指標(biāo)及生理指標(biāo)的測(cè)定

苗高和地徑分別用卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量， 每個(gè)處理測(cè)定9株，3次重復(fù)。葉片葉綠素含量參照張憲政丙酮乙醇混合液法提取[14]， 用打孔器切取0.1 dm2鮮葉剪成細(xì)絲， 浸泡在10 mL丙酮乙醇 （V∶V=1∶1） 溶液中遮光處理24 h， 按照Arnon的方法用分辨率較高的分光光度計(jì)測(cè)定663 nm和645 nm處讀光密度（OD值）[15]， 計(jì)算葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量， 每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.4 光合作用的測(cè)定

用LI-6400xt便攜式光合儀（ LI-COR， USA）對(duì)刨花潤(rùn)楠光合作用日變化進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)選取葉位及長(zhǎng)勢(shì)基本一致且無病蟲害的葉片， 保持葉片自然生長(zhǎng)角度， 為了保證測(cè)定時(shí)間的一致性，每個(gè)處理測(cè)定6株，每株測(cè)定1枚葉片， 重復(fù)3次（連續(xù)測(cè)定3 d）。從早上7:00到晚上19:00， 每隔2 h測(cè)定1次。測(cè)定的光合指標(biāo)包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）等參數(shù)。水分利用效率（WUE，R）為R=Pn/Tr[16]。

1.5 葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的采用LI-6400xt光合儀測(cè)定，參考LI-6400xt操作手冊(cè)，經(jīng)過充分暗適應(yīng)的葉片在凌晨破曉前照射檢測(cè)光測(cè)定Fo，然后施加飽和脈沖為 7 200 μmol·m-2s-1的光強(qiáng)下 0.8 s，測(cè)得暗適應(yīng)下最大熒光Fm，熒光參數(shù)的計(jì)算參照Rohácˇek[17]的方法。天亮后用葉室內(nèi)活化光活化30 min以上，直接測(cè)定PSII有效光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv′/Fm′、實(shí)際光化學(xué)量子效率 ΦPSII、光化學(xué)猝滅系數(shù)qP及非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ等參數(shù)。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel 2007對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理作圖， 用SPSS 17.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析及其差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的日變化

植物光合作用的高低受內(nèi)部生理因素及外部環(huán)境（光照、溫度、CO2濃度、大氣相對(duì)濕度等）因子共同影響，環(huán)境因子的日變化直接影響植物光合作用的日變化。由圖1可知， 光合有效輻射（PAR）及氣溫從7:00到19:00呈單峰曲線， 在7:00左右的光合有效輻射及氣溫分別為 86 μmol·m-2s-1、29.0℃，在13:00時(shí)PAR及氣溫達(dá)到最高，分別為1 321 μmol·m-2s-1、39.0℃，之后又逐漸降低。大氣相對(duì)濕度的日變化呈不規(guī)則的“V”型，7:00左右最高為63%，隨著氣溫的升高，大氣相對(duì)濕度逐漸降低，到15:00時(shí)最低為39%，下午隨著PAR的降低而逐漸升高，到19:00大氣相對(duì)濕度達(dá)57%以上。大氣CO2濃度在7:00最高， 隨著植物光合作用的進(jìn)行，CO2濃度逐漸降低，到15:00左右CO2濃度達(dá)到最低，之后又逐漸升高。

圖1 環(huán)境因子日變化Fig.1 Diurnal variation of environmental factors

2.2 水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠生長(zhǎng)的影響

由表1可知， 隨著水分脅迫的加重， 刨花潤(rùn)楠幼苗的生長(zhǎng)均受到不同的影響，輕度水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗的苗高、地徑、葉片總數(shù)、地上鮮質(zhì)量、根系鮮質(zhì)量等影響不明顯（P＞0.05）；中度水分脅迫使刨花潤(rùn)楠的地徑、株高、葉片總數(shù)、地上鮮質(zhì)量和地上干質(zhì)量分別降低了29.88%、6.61% 、32.39%、36.11%，差異顯著（P＜0.05）；重度干旱使刨花潤(rùn)楠幼苗的地徑、株高、葉片總數(shù)、地上鮮質(zhì)量和地上干質(zhì)量分別降低了50.56%、34.60%、41.31%、58.33%， 差異顯著（P＜0.05）。輕度干旱（LS）、中度干旱（MS）、重度干旱（SS）分別使刨花潤(rùn)楠幼苗葉片總數(shù)從38.3降低到34.2、16.3、12.5。分枝數(shù)是植物生長(zhǎng)的指標(biāo)之一，由表2可知，在正常供水下，刨花潤(rùn)楠幼苗的分枝數(shù)為2.6，在輕度干旱下的分枝數(shù)為1.5，而在中度干旱和重度干旱脅迫下刨花潤(rùn)楠幼苗的分枝數(shù)均為0，說明水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗的生長(zhǎng)產(chǎn)生嚴(yán)重影響。

表1 水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗生長(zhǎng)的影響?Table 1 Effects of water stress on the growth of seedlings Machilus pauhoi

2.3 水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠葉綠素含量的影響

葉綠素是植物光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的物質(zhì)基礎(chǔ)，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低是反映植物光合強(qiáng)度的重要生理指標(biāo)之一[18]。如表2所示， 隨著水分脅迫的加重， 刨花潤(rùn)楠幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均呈降低趨勢(shì)。與正常供水（CK）相比， 輕度干旱（LS）對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗的葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量的影響不顯著（P＞0.05）；中度干旱使刨花潤(rùn)楠幼苗的葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量分別降低了37.26%、28.94%、35.07%， 差異顯著（P＜0.05）；重度干旱使刨花潤(rùn)楠幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量分別降低了51.89%、47.37%、50.69%， 差異極顯著（P＜0.05）。

表2 水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠葉綠素含量的影響Table 2 Effects of water stress on chlorophyll content of seedlings Machilus pauhoi

2.4 水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠光合日變化的影響

凈光合速率（Pn）的高低直接體現(xiàn)了植物同化CO2的能力，也是植物高光效品種選育的重要指標(biāo)，一般與氣孔導(dǎo)度（Gs）呈正相關(guān)關(guān)系[19]。由圖2可知，在不同水分含量的處理下，刨花潤(rùn)楠幼苗的Pn、Tr及Gs均呈雙峰曲線，有明顯的光合午休現(xiàn)象，Pn、Tr及Gs的第一個(gè)峰值分別出現(xiàn)在11:00、13:00、9:00，第二個(gè)峰值均出現(xiàn)在17:00。在輕度水分脅迫下，刨花潤(rùn)楠幼苗的Pn、Tr、Gs日變化的平均值分別比對(duì)照降低了14.58%、30.88%、32.99%，差異顯著（P＜0.05）；在中度水分脅迫下，刨花潤(rùn)楠幼苗的Pn、Tr、Gs日變化的平均值分別比對(duì)照降低了30.80%、57.35%、67.01%%，差異顯著（P＜0.05）；在重度水分脅迫下，刨花潤(rùn)楠幼苗的Pn、Tr、Gs日變化的平均值分別比對(duì)照降低了55.24%、80.15%、83.51%%，差異顯著（P＜0.05）。由以上分析可以看出，水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗Tr的影響最大，對(duì)Pn的影響較小。4種水分處理下Ci的日變化曲線呈不規(guī)則的“V”型，最低值出現(xiàn)的時(shí)間段不一致。在正常供水條件的CK下，胞間CO2濃度較高，重度干旱脅迫下在9:00出現(xiàn)了低谷，主要原因是重度干旱下，刨花潤(rùn)楠幼苗的氣孔關(guān)閉，光合作用消耗了葉片內(nèi)部的CO2，而大氣中的CO2不能順利地通過氣孔進(jìn)入植物葉片內(nèi)部；在下午之后刨花潤(rùn)楠幼苗的胞間CO2濃度整體呈上升趨勢(shì)， 主要原因是下午隨著光照強(qiáng)度的減弱，光合作用關(guān)鍵酶的活性受到抑制，無需消耗再多的CO2，從而使胞間CO2濃度升高。在4中水分脅迫處理下，刨花潤(rùn)楠幼苗的胞間CO2濃度日變化的平均值分別為：308（CK）、275（LS）、231（MS）、241（SS） mmol·m-2s-1。

圖2 水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠光合日變化的影響Fig.2 Effects of water stress ondiurnal change of photosynthetic of seedlings Machilus pauhoi

2.5 水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.5.1 水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠葉片F(xiàn)o、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo的影響

Fo為初始熒光，表示植物葉片對(duì)外界光的全開放狀態(tài)，它的大小與葉綠素濃度有關(guān)[20]。由圖3可知，水分脅迫增加了刨花潤(rùn)楠幼苗的初始熒光Fo，輕度水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗的Fo影響不明顯，中度干旱和重度干旱分別使刨花潤(rùn)楠幼苗的Fo增加了7.14%、13.33%，差異顯著（P＜0.05）；Fm為暗適應(yīng)下最大熒光，反映了植物在自然狀態(tài)下體內(nèi)光合機(jī)構(gòu)的開放程度[21-22]。水分脅迫降低了刨花潤(rùn)楠幼苗的最大熒光Fm，輕度干旱（LS）、中度干旱（MS）、重度干旱（SS）下刨花潤(rùn)楠幼苗的最大熒光Fm分別比對(duì)照（CK）降低了7.92%、8.16%、13.81%，差異顯著（P＜0.05）。Fv/Fm反映了PSII最大光化學(xué)效率，F(xiàn)v/Fm的高低變化常被用來判斷植物是否受到了脅迫，隨著干旱脅迫的加重，刨花潤(rùn)楠幼苗的Fv/Fm降低。在輕度干旱脅迫下，刨花潤(rùn)楠幼苗的Fv/Fm為0.76，說明輕度干旱脅迫并未對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗的生長(zhǎng)產(chǎn)生脅迫；在中度干旱和重度干旱脅迫下，刨花潤(rùn)楠幼苗的Fv/Fm分別為0.74和0.71，說明在中度干旱脅迫下刨花潤(rùn)楠已經(jīng)受到水分引起的脅迫。Fv/Fo值表示PSII潛在光化學(xué)活性，它是反映植物光能吸收轉(zhuǎn)化機(jī)構(gòu)的完整性。隨著水分脅迫的加重，刨花潤(rùn)楠幼苗的Fv/Fo逐漸降低，說明水分脅迫影響了刨花潤(rùn)楠幼苗的潛在活性，與對(duì)照（CK）相比，輕度干旱（LS）、中度干旱（MS）、重度干旱（SS）使刨花潤(rùn)楠幼苗的潛在光化學(xué)活性分別降低了11.11%，19.44%、33.32%，差異顯著（P＜0.03）。

圖3 水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠葉片F(xiàn)o、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo的影響Fig.3 Effects of water stress on the Fo, Fm, Fv/Fm and Fv/Fo of seedlings Machilus pauhoi

2.5.2 水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠ETR、ΦPSII、qP和NPQ的影響

光合電子傳遞速率（ETR）是植物光合代謝機(jī)構(gòu)吸收的光能發(fā)生電荷分離產(chǎn)生電子沿光合電子傳遞鏈順梯度傳遞的速率[23]。與對(duì)照（CK）相比，輕度干旱（LS）、中度干旱（MS）、重度干旱（SS）分別使刨花潤(rùn)楠幼苗的電子傳遞速率降低了33.78%、39.19%、68.91%，差異顯著（P＜0.05）。ΦPSII反映了植物在光合作用下PSII反應(yīng)中心在環(huán)境脅迫下，部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，植物葉片的ΦPSII值越高，越有利于提高植物的光能轉(zhuǎn)化效率[24-25]。水分脅迫顯著降低了刨花潤(rùn)楠幼苗的實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSII，且隨著水分脅迫的加重，實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSII降低程度越大。與正常供水（CK）相比，輕度干旱（LS）、中度干旱（MS）、重度干旱（SS）分別使刨花潤(rùn)楠幼苗的實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSII降低了35.29%、41.17%、70.59%，差異顯著（P＜0.05）。

qP為光化學(xué)猝滅系數(shù)，它反映的是植物葉片PSII天線色素吸收的光能用于電子傳遞的份額，在一定程度上反映了PSII反應(yīng)中心的開放程度，其值越大，說明PSII的光合機(jī)構(gòu)活性越高[26]。由圖4可知，水分脅迫使刨花潤(rùn)楠幼苗的影響與電子傳遞相似，輕度干旱（LS）、中度干旱（MS）、重度干旱（SS）分別比對(duì)照降低了12.50%、20.83%、52.08%，差異顯著（P＜0.05）。非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）反映的是PSII天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的部分[27]。隨著水分脅迫的加重，刨花潤(rùn)楠幼苗的非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ逐漸升高，與對(duì)照相比，輕度脅迫（LS）使刨花潤(rùn)楠幼苗的NPQ升高了2.52%，差異不顯著（P＞0.05）；中度干旱（MS）及重度干旱（SS）分別使刨花潤(rùn)楠幼苗的NPQ分別升高了8.36%、16.36%，差異顯著（P＜0.05）。說明在干旱脅迫下，刨花潤(rùn)楠幼苗吸收的光能主要以熱能的形式散發(fā)掉了，從而使光合速率下降，使刨花潤(rùn)楠幼苗的有機(jī)物積累減少。

圖4 水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗葉片ETR、ΦPSII、qP和NPQ的影響Fig.4 Effects of water stress on the ETR, ΦPSII, qP and NPQ of seedlings Machilus pauhoi

3 結(jié)論與討論

水分脅迫是影響植物光合作用的最主要環(huán)境因子之一，它能夠?qū)е鹿夂掀鞴俚膿p傷，從而抑制光合作用[28-29]。葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等光合參數(shù)通常是植物受外部環(huán)境因子（比如光照強(qiáng)度、CO2濃度、水分、氣溫和養(yǎng)分供應(yīng)等）和內(nèi)部生理反應(yīng)（如光合酶活性、電子傳遞速率等）綜合作用的結(jié)果。水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗的光合日變化及生長(zhǎng)均有影響，但不同處理差異顯著，通過研究發(fā)現(xiàn)，輕度干旱（LS）對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗的凈光合速率及生長(zhǎng)無明顯影響，中度干旱（MS）及重度干旱（SS）均顯著降低了刨花潤(rùn)楠幼苗的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及生長(zhǎng)指標(biāo)，且重度干旱（SS）要比中度干旱（MS）影響大。前人研究表明，在外界環(huán)境脅迫下，光合作用的限制因子可分為氣孔因素和非氣孔因素，如果氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度同時(shí)下降時(shí)，凈光合速率下降主要是由氣孔限制引起的，如果凈光合速率的降低伴隨著胞間CO2濃度的升高，光合作用的主要限制因素則是由植物葉片光合機(jī)構(gòu)活性降低的非氣孔因素引起的[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，在輕度干旱（LS）及中度干旱（MS）脅迫下，凈光合速率降低的同時(shí)，氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度均降低，說明在輕度干旱（LS）及中度干旱（MS）脅迫下，刨花潤(rùn)楠幼苗凈光合速率的降低是由于氣孔關(guān)閉引起的，減少水分蒸發(fā)，從而提高水分利用效率，這也是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成的一種自我保護(hù)機(jī)制。在重度干旱（SS）脅迫下發(fā)現(xiàn)，凈光合速率降低，氣孔導(dǎo)度也伴隨降低，但是胞間CO2濃度有所升高，說明在重度干旱（SS）脅迫下已經(jīng)破壞了刨花潤(rùn)楠幼苗葉片的光合機(jī)構(gòu)功能及活性，進(jìn)入葉肉細(xì)胞的CO2濃度不能及時(shí)同化，是由非氣孔因素引起的。

戚冰潔等[31]認(rèn)為，葉綠素含量的高低是影響植物光合效率的因素之一，不能單一的以葉綠素含量多少來推斷植物光合作用的高低。許大全等[32]研究表明，僅僅在弱光下，光合速率會(huì)隨葉綠素含量的增加而增高，存在良好的線性關(guān)系，而在飽和光下光合速率往往與葉綠素含量的多少無關(guān)。葉綠素是植物光合作用的主要色素。通過本研究發(fā)現(xiàn)，輕度干旱對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗的葉綠素含量無明顯影響，而凈光合速率等光合參數(shù)有所降低，說明輕度干旱使刨花潤(rùn)楠幼苗光合作用降低是通過氣孔關(guān)閉引起的，主要是氣孔因素影響了刨花潤(rùn)楠幼苗的光合效率，這與前人的研究結(jié)果相一致。

在正常情況下，植物體葉綠素吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散三種途徑來消耗，這三種途徑之間存在著此消彼長(zhǎng)的關(guān)系，光合作用和熱耗散的變化會(huì)引起熒光發(fā)射的相應(yīng)變化，因此，可以通過對(duì)熒光的觀測(cè)來探究光合作用和熱耗散的情況[33]。在干旱脅迫下最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的降低主要是用來反映PSII復(fù)合物的光抑制傷害，初始熒光值的升高主要是PSII部分反應(yīng)中心失活而引起的[34]。通過研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫降低了刨花潤(rùn)楠幼苗的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)量子效率（ΦPSII）、PSII的潛在活性（Fv/Fo）、電子傳遞速率（ETR）及光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP），且隨著水分脅迫的加重均表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)，在重度干旱下影響最明顯。由此可知，刨花潤(rùn)楠幼苗天線色素捕獲的光能向PSII反應(yīng)中心傳遞效率下降，同時(shí)熱耗散能力增加，減少反應(yīng)中心過剩光能的大量積累，從而降低了光合機(jī)構(gòu)活性免受破壞。在重度水分脅迫下，初始熒光及非光化學(xué)猝滅系數(shù)顯著升高，最大光化學(xué)效率及實(shí)際光化學(xué)效率都降低，表明此時(shí)刨花潤(rùn)楠幼苗PSII已經(jīng)受到了損傷，由此可知，PSII光系統(tǒng)的損傷是非氣孔因素降低刨花潤(rùn)楠幼苗凈光合速率的主要原因。蒲光蘭等[35]研究干旱脅迫對(duì)2年生金太陽杳的影響表明，干旱脅迫降低了金太陽杳最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSII的潛在活性（Fv/Fo）等參數(shù)，且各參數(shù)之間相關(guān)性隨土壤相對(duì)含水量的下降而逐漸減弱。尹賾鵬等[36]研究表明，干旱脅迫對(duì)歐李熒光參數(shù)的日變化發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)母珊得{迫對(duì)歐李的日變化沒有明顯影響，說明持續(xù)干旱脅迫并沒有破壞歐李的光系統(tǒng)活性，恢復(fù)正常供水情況下，歐李能夠恢復(fù)正常的生長(zhǎng)，由此可知，歐李具有一定的抗旱性。由以上分析可知，刨花潤(rùn)楠幼苗的抗旱性較差，與對(duì)照相比，在輕度水分脅迫下各葉綠素?zé)晒鈪?shù)受到不同程度的抑制，因此，刨花潤(rùn)楠苗期適當(dāng)?shù)臐菜罢诠庥欣谂倩?rùn)楠幼苗的正常生長(zhǎng)。

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Effects of water stress on photosynthetic physiological characteristics ofMachilus pauhoiseedlings

LIU Quan-yong1a,1b,2, LU Kun1a,1b, LI Ze1a,1b, LV Jia-bin1a,1b, TAN Xiao-feng1a,1b
(1a. Key Laboratory ofCultivation and Protection for Non-Wood Forest Trees, Ministry of Education; 1b. Cooperative Innovation Center of Cultivation and Utilization for Non-Wood Forest Trees ofHunan Province,Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004, Hunan, China; 2.Forestry bureau of Chaling county Chaling 410004, Hunan, China)

In order to provide theoretical basis for different water and fertilizer managements and water resistance cultivation, a pot experiment was conducted to study the physiological and biochemical responses and chlorophyll fl uorescence parameters to reveal the effect of drought stress on photosynthesis and associated physiological characters ofMachilus pauhoiseedlings. The results showed that there was an apparent photosynthetic lunch break phenomenon and the net photosynthetic rate(Pn), transpiration rate(Tr), stomatal conductance(Gs) in the diurnal variation of seedingsMachilus pauhoiwere double-peak curve at four levels of water stress.there is no significant effect on net photosynthetic rate(Pn)、Foand NPQ of Machiluspauhoi seedlings under light drought stress; When under modest andsevere drought stress, the chlorophyll content, net photosynthetic rate(Pn), transpiration rate(Tr), stomatal conductance(Gs),intercellular CO2concentration(Ci), electron transfer rate(ETR), the maximum photochemical ef fi ciency(Fv/Fm), ΦPSII,Fv/Foand qP ofMachilus pauhoiseedling sdecreased signi fi cantly(P＜0.05),whileFoand NPQ increased signi fi cantly (P＜0.05). Under light and modest drought stress, the photosynthesis reduce ofMachilus pauhoiseedlings was primarily caused by stomatal closure while the decrease of net photosynthetic rate was considered as a result of non-stomatal factors under severe drought stress condition.

Machilus pauhoi; water stress; photosynthetic characteristics; chlorophyll fl uorescence

S718.43

A

1673-923X(2016)09-0029-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.09.006

2015-04-19

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)“紅壤丘陵區(qū)經(jīng)濟(jì)林生態(tài)經(jīng)營(yíng)關(guān)鍵技術(shù)研究”（201104052）；優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種刨花楠豐產(chǎn)栽培技術(shù)推廣項(xiàng)目（[2012]XT07）

劉全勇，碩士研究生

譚曉風(fēng)，教授，博士，博士生導(dǎo)師；E-mail：tanxiaofengcn@126.com

劉全勇，盧 錕，李 澤，等.水分脅迫對(duì)刨花潤(rùn)楠幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016, 36(9):29-35, 43.

[本文編校：謝榮秀]