鄭德祥，蘇凌燕，鐘兆全，蔡楊新，吳文斌，繆三華

(1 福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002；2 順昌國有林場，福建 順昌 353200)

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閩北閩粵栲天然林林隙物種多樣性變化分析

鄭德祥1，蘇凌燕1，鐘兆全2，蔡楊新1，吳文斌1，繆三華1

(1 福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002；2 順昌國有林場，福建 順昌 353200)

【目的】 研究閩北閩粵栲天然林林隙中物種多樣性的變化，為閩北天然林的保護(hù)與更新提供理論依據(jù)?！痉椒ā?在閩北閩粵栲天然林中12個(gè)林隙內(nèi)外進(jìn)行植被調(diào)查，將林隙分為<50，50～100，100～150，150～200 m2共4個(gè)林隙大小等級，在林隙的中心區(qū)、近心區(qū)、林冠區(qū)、邊緣區(qū)和非林隙區(qū)中設(shè)置4 m×4 m的樣方，對喬木層、灌木層、灌草層3個(gè)不同林層進(jìn)行調(diào)查，通過計(jì)算不同大小等級、不同林層梯度林隙內(nèi)外物種的豐富度指數(shù)R、多樣性指數(shù)H、均勻度指數(shù)E、生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ與均優(yōu)多指數(shù)Z，結(jié)合方差分析研究物種多樣性對林隙的響應(yīng)及其變化規(guī)律?！窘Y(jié)果】 閩北閩粵栲天然林不同林層中，林隙區(qū)內(nèi)物種多樣性豐富且高于非林隙區(qū)。在不同大小的林隙空間內(nèi)，各林層的物種多樣性指數(shù)差異不顯著。隨著林隙由中心區(qū)向非林隙區(qū)的不同梯度變化，物種多樣性由差異顯著向差異不顯著轉(zhuǎn)變?！窘Y(jié)論】 閩北閩粵栲天然林分結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，林隙內(nèi)的物種多樣性豐富，但差異不顯著，林隙的形成有利于閩粵栲天然林群落物種多樣性的維持與更新，對現(xiàn)有閩北閩粵栲天然林的經(jīng)營應(yīng)以保護(hù)與自然恢復(fù)更新為主。

閩粵栲；林隙；物種多樣性；天然林；閩北

閩粵栲(Castanopsisfissa)是常見的南方殼斗科鄉(xiāng)土樹種之一，其生長迅速，適應(yīng)能力強(qiáng)，根系發(fā)達(dá)，是營造速生商品林、水源涵養(yǎng)林、水土保持林的優(yōu)良樹種，但由于閩粵栲成材時(shí)易出現(xiàn)腐朽空心等問題，導(dǎo)致其木材利用率嚴(yán)重下降，故而在營林生產(chǎn)中常被作為雜木清除或人為改造為其他樹種，導(dǎo)致其分布面積與數(shù)量急劇下降，因此急需加強(qiáng)研究以利于其合理利用與保護(hù)。林隙是森林更新循環(huán)過程的重要階段，對促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的更新和維持生態(tài)系統(tǒng)群落的穩(wěn)定性具有重要意義[1]。國內(nèi)外許多學(xué)者對林隙的特征、更新和多樣性維持進(jìn)行了廣泛而深入的研究[2-8]。林隙的多樣性研究已成為森林生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。由于認(rèn)識與利用的不足，目前對于閩粵栲的生物學(xué)及其生態(tài)規(guī)律研究較少[9-13]，有關(guān)閩粵栲天然林林隙的研究更是未見報(bào)道。同時(shí)，研究植物群落物種多樣性的變化有利于保護(hù)生物學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展[14]。因此，本研究擬通過對閩北閩粵栲天然林林隙物種多樣性的調(diào)查與分析，掌握林隙空間變化對物種多樣性的影響規(guī)律，進(jìn)而研究閩粵栲林隙形成與其天然林生物多樣性變化間的耦合機(jī)制，從而為閩粵栲天然林的保護(hù)與可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省順昌縣國有林場，順昌縣位于福建中部偏北，北緯26°38′～27°12′，東經(jīng)117°29′～118°14′，海拔1 384 m。屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫19.1 ℃，極端最高氣溫40.3 ℃，最低氣溫-6.8 ℃，年平均降水量1 738 mm，年平均日照時(shí)間1 736.3 h，無霜期305 d。在順昌縣國有林場經(jīng)營區(qū)中選擇典型的閩粵栲天然林林分，設(shè)置樣地，樣地內(nèi)喬木層主要種類有閩粵栲(Castanopsisfissa)、木荷(Schimasuperb)、米櫧(Castanopsiscarlesii)、絲栗栲(Castanopsisfargesii)等；灌木層主要有黃瑞木(Adinandramillettii)、山血丹(Ardisiapunctata)、矩圓葉鼠刺(Iteachinensis)、草珊瑚(Sarcandraglabra)等；草本層主要有狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、石菖蒲(Acorustatarinowii)、苔草屬(Carex)等。閩粵栲天然林調(diào)查小班概況見表1。

表 1 閩粵栲天然林調(diào)查小班概況

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在全面勘查的基礎(chǔ)上，于2014年7月選擇以閩粵栲為優(yōu)勢樹種、林分類型和立地條件均相似的天然林林分群落。采用樣線調(diào)查法[15]，在林中隨機(jī)設(shè)置樣線起點(diǎn)，沿羅盤儀所指的正南方向穿行，在林分中總穿行距離2 180 m，以穿行中所遇到的全部28個(gè)林隙為調(diào)查對象，分別記錄每個(gè)林隙的冠林隙的長軸和短軸，擴(kuò)展林隙的長軸和短軸，形成木的種類、數(shù)量、地徑、死亡原因、腐爛程度，林隙的形狀、年齡，邊緣木的種類、胸徑、樹高、枝下高等。以50 m2為林隙面積擴(kuò)展級距，采用上限排外法將林隙大小分為4個(gè)等級，依次為<50，50～100，100～150，150～200 m2。分別在不同大小等級的林隙中選擇3個(gè)林隙進(jìn)行調(diào)查，共得到12個(gè)林隙的基本數(shù)據(jù)。在所調(diào)查的林隙中心區(qū)(主要為林冠空隙)、近心區(qū)(林冠空隙與擴(kuò)展林隙的過渡區(qū))、林冠區(qū)(主要為擴(kuò)展林隙)、邊緣區(qū)(擴(kuò)展林隙與非林隙的過渡區(qū))和非林隙區(qū)(林隙邊緣非林隙區(qū))中各設(shè)置1個(gè)4 m×4 m的小樣方，在離林隙邊緣約10 m遠(yuǎn)處隨機(jī)設(shè)置5個(gè)4 m×4 m的非林隙區(qū)樣方，參考李俊清等編著的《森林生態(tài)學(xué)》[16]中對森林植物群落垂直結(jié)構(gòu)的劃分標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合前人林隙研究結(jié)果，并咨詢樹木學(xué)分類專家意見，按喬木層(樹高H≥3 m)、灌木層(樹高H<3 m)和灌草層(樹高H<1 m)分別記載喬木層樹種的種類、胸徑(胸徑小于5 cm的測量地徑)、樹高，灌木層樹種的種類、地徑、樹高、冠幅等。

圖中方框表示樣方，大小為4 m×4 m The square frame is the quadrat set in the forest gap,the size is 4 m×4 m

圖 1 林隙梯度及樣方設(shè)置示意圖

Fig.1 A schematic diagram illustrating the setting of forest gap gradients and quadrats

2.2 物種多樣性指數(shù)的計(jì)算

研究采用5個(gè)目前應(yīng)用較為普遍的多樣性指數(shù)計(jì)算公式，計(jì)算閩粵栲天然林林隙物種多樣性指標(biāo)[17-20]。

1)Margalef豐富度指數(shù)R。該指數(shù)表示一個(gè)群落中物種數(shù)目的多少，也表示生物群聚中種類的豐富度程度。

式中：S為物種數(shù) (下同)，N為所有物種的總數(shù)。

2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H。該指標(biāo)為群落物種多樣性測量中最為有效常見的指標(biāo)。隨著群落中生物種類增多，其復(fù)雜程度亦隨之增高，即H值越大,則群落所包含的信息量愈大。

式中：Pi=ni/N，ni是第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，Pi表示第i個(gè)物種的相對多度。

3)Pielou均勻度指數(shù)E。該指數(shù)指群落中物種多度分布的均勻程度，是群落物種多樣性研究中十分重要的指數(shù)。

4)生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ。該指數(shù)反映生境中資源被少數(shù)物種優(yōu)先占有的程度，λ值越小，群落多樣性指數(shù)越大。

5)均優(yōu)多指數(shù)Z。該指數(shù)是綜合物種豐富度、均勻度和生態(tài)優(yōu)勢度以反映群落多樣性指數(shù)大小的指標(biāo)。

Z=(E-λ)×S。

2.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2007軟件和SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對物種多樣性指數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)計(jì)算與方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 閩粵栲天然林林隙內(nèi)外的物種多樣性

分別計(jì)算閩粵栲天然林林隙內(nèi)外喬木層、灌木層與灌草層的物種多樣性，結(jié)果見表2。

表 2 不同林層閩粵栲天然林林隙內(nèi)外的物種多樣性

由表2可見，無論是喬木層、灌木層還是灌草層，其林隙區(qū)內(nèi)的物種數(shù)S明顯高于非林隙區(qū)。林隙形成后，林隙內(nèi)的光照強(qiáng)度增加，林下耐蔭幼樹幼苗在獲得一定遮蔭條件的同時(shí)還獲得了充分的光照，林下植被迅速得以恢復(fù)與更新，因此林隙內(nèi)的豐富度指數(shù)R、多樣性指數(shù)H、均優(yōu)多指數(shù)Z均高于非林隙區(qū)。隨著林層的下降，由于灌木與草本植被物種的加入，林隙內(nèi)外的物種數(shù)增加但個(gè)體數(shù)量減少，物種個(gè)體數(shù)分布更為均勻，灌木層及灌草層的物種均勻度指數(shù)E較喬木層均有所提高，林隙內(nèi)外的均勻度指數(shù)E由原來喬木層的林隙區(qū)高于非林隙區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)榉橇窒秴^(qū)高于林隙區(qū)。同時(shí)由于林隙區(qū)局部開敞而光照條件較好，有利于上層喬木樹種的種子萌發(fā)和幼苗生長，各樹種間未形成明顯的相互抑制作用，未出現(xiàn)明顯的優(yōu)勢樹種種群，故喬木層中林隙區(qū)的生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ較非林隙區(qū)低[21]，隨著灌木與草本植被物種的加入，物種多樣性的提高，林隙內(nèi)外的生態(tài)優(yōu)勢度差異逐步縮小，在灌草層中林隙區(qū)的生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ反而高于非林隙區(qū)。由此可見，林隙的存在為保持森林群落原有類型的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)起到了積極作用，是維持閩北閩粵栲天然林物種多樣性的重要機(jī)制。

3.2 閩粵栲天然林物種多樣性對林隙大小的響應(yīng)

由于不同大小的林隙光照水分等環(huán)境條件的不同，直接影響樹種的更新演替，并產(chǎn)生物種多樣性指數(shù)的差異。不同大小等級的林隙中各林層物種多樣性指數(shù)計(jì)算結(jié)果見表3。

表 3 不同林層閩粵栲天然林物種多樣性對林隙大小的響應(yīng)

由表3可見，隨著林隙面積的擴(kuò)大，林隙區(qū)環(huán)境條件不斷得以改善，促進(jìn)了林隙內(nèi)物種多樣性的提高；但隨著林隙空間擴(kuò)大至一定大小后，這種環(huán)境促進(jìn)作用不再明顯，物種多樣性指數(shù)不再提高。因此在閩北閩粵栲天然林中，林隙內(nèi)喬木層物種多樣性隨林隙面積的擴(kuò)大有增長趨勢，但達(dá)到一定面積后則不再提高，除生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ外，喬木層的其他物種多樣性指數(shù)在林隙面積為100～150 m2時(shí)達(dá)到最大。除了豐富度指數(shù)R和生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ外，灌木層其他物種指數(shù)大多在林隙面積<50 m2時(shí)達(dá)到最大，灌草層除生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ外其余物種指數(shù)則在林隙面積為50～100 m2時(shí)達(dá)到最大。

對各林層不同大小等級林隙的物種多樣性指數(shù)進(jìn)行方差分析比較，結(jié)果如表4所示。

表 4 不同大小等級林隙間各林層閩粵栲天然林物種多樣性方差分析結(jié)果

注：表中各值為方差分析的P值，P<0.05則差異顯著。下表同。

Note:Data in the table areP-value of one-way ANOVA,the difference is significant ifP<0.05.The same below.

方差分析結(jié)果(表4)表明，不同大小的林隙空間中，各林層物種多樣性差異不顯著(P>0.05)。主要原因是由于林隙區(qū)形成后，除了上層優(yōu)勢樹種種群得以良好發(fā)育外，適應(yīng)于閩粵栲天然林林隙環(huán)境的其他物種也大多存在并得到良好發(fā)育，各林層的物種種類組成相對比較穩(wěn)定，物種間并未形成明顯的相互抑制作用。因此，不同大小的林隙空間中各林層間物種多樣性沒有明顯的差異，即林隙空間面積大小對于各林層的物種多樣性并未產(chǎn)生顯著影響。

3.3 閩粵栲天然林物種多樣性在林隙梯度間的變化趨勢

為了進(jìn)一步分析閩粵栲天然林物種多樣性隨林隙擴(kuò)展的變化，計(jì)算了不同大小的林隙空間中各林隙梯度的物種數(shù)S、豐富度指數(shù)R、多樣性指數(shù)H、均勻度指數(shù)E、生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ、均優(yōu)多指數(shù)Z，計(jì)算結(jié)果見表5。從表5可見，由于在林隙中越靠近中心區(qū)，林隙區(qū)內(nèi)物種所獲得的光熱水分條件越優(yōu)，隨著林隙空間的增大，這種不同梯度間的環(huán)境條件差異逐步減小，因此，林隙區(qū)內(nèi)各物種多樣性指數(shù)的最大值(生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ為最小值)一般都出現(xiàn)在中心區(qū)或近心區(qū)，隨著林隙空間的增大其最大值(λ為最小值)有外移的趨勢。

表 5 不同大小等級林隙中各林隙梯度閩粵栲天然林的物種多樣性指數(shù)

為進(jìn)一步分析林隙大小空間與林隙梯度變化的關(guān)系，在上述各物種多樣性指數(shù)計(jì)算的基礎(chǔ)上，對同一大小林隙空間內(nèi)不同林隙梯度的物種多樣性指數(shù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果如表6所示。

表 6 相同大小林隙等級內(nèi)不同林隙梯度間閩粵栲天然林物種多樣性變化的方差分析結(jié)果

方差分析結(jié)果(表6)表明，在同一大小的林隙空間內(nèi)，不同林隙梯度間的林隙物種多樣性差異均不顯著。再次對不同林隙大小空間同一林隙梯度的物種多樣性變化進(jìn)行方差分析，其結(jié)果如表7所示。由方差分析結(jié)果(表7)可見，在不同大小等級的林隙間，林隙中心區(qū)的多樣性指數(shù)H、均勻度指數(shù)E、生態(tài)優(yōu)勢度λ、均優(yōu)多指數(shù)Z均表現(xiàn)出顯著差異。因?yàn)榱窒睹娣e越大，林隙空間中心區(qū)的光熱等自然條件差異越明顯，受原有植被群落的影響也越小，從而使中心區(qū)的物種更新演替越不穩(wěn)定，物種數(shù)量與生長差異越明顯，因此其物種多樣性表現(xiàn)出顯著差異，而隨著林隙空間的增大，從近心區(qū)直至非林隙區(qū)，受到原有植被群落(如上層優(yōu)勢樹種遮蔭)的影響，其物種更新環(huán)境條件差異逐步縮小，與中心區(qū)相比，物種多樣性逐步由中心區(qū)的差異顯著轉(zhuǎn)變?yōu)椴町惒伙@著。

表 7 相同林隙梯度內(nèi)不同大小等級林隙間閩粵栲天然林物種多樣性變化的方差分析結(jié)果

綜上分析，除林隙中心區(qū)外，不同林隙空間大小或林隙梯度對物種多樣性指數(shù)差異影響并不顯著，究其原因在于，本次所調(diào)查的天然閩粵栲林分均為成熟林，已形成較為穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)，群落的植物種類組成相對較穩(wěn)定，因此其物種多樣性受林隙空間大小與林隙梯度的影響較小，表現(xiàn)出物種多樣性差異不顯著。

4 討論與結(jié)論

本研究中，閩北閩粵栲天然林中林隙區(qū)內(nèi)的物種多樣性高于非林隙區(qū)，其原因主要是由于林隙空間的形成為林隙區(qū)內(nèi)的物種更新創(chuàng)造了更為優(yōu)越的光熱水等環(huán)境條件，并且林隙形成過程中林隙內(nèi)形成木的腐爛與分解，也有利于土壤結(jié)構(gòu)的改善與肥力的提高，從而促進(jìn)林隙內(nèi)物種多樣性的提高，因此林隙空間的存在為亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢樹種以及其他物種的更新與共存創(chuàng)造了條件，是閩粵栲天然林內(nèi)物種多樣性維持與更新演替的重要途徑。

在閩北閩粵栲天然林的群落演替過程中，形成了不同大小的林隙空間，受不同林隙環(huán)境條件變化的影響，林隙內(nèi)物種多樣性隨之改變。除生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ外，當(dāng)林隙面積為100～150 m2時(shí)，喬木層的其他物種多樣性指數(shù)最大，灌木層的各物種多樣性指數(shù)最??；而灌草層的物種多樣性指數(shù)則在林隙面積為50～100 m2最大。不同大小林隙空間的物種均表現(xiàn)出豐富的物種多樣性，但其物種多樣性指數(shù)并不隨著林隙空間大小的變化而表現(xiàn)出明顯差異。在不同林隙梯度中，其物種也表現(xiàn)出良好的多樣性，由林隙中心區(qū)往非林隙區(qū)擴(kuò)展，林隙對于其內(nèi)部環(huán)境條件影響的差異逐步減小，物種多樣性也由林隙中心區(qū)的差異顯著逐步向非中心區(qū)的差異不顯著轉(zhuǎn)變。這與閩北閩粵栲天然林長期處于保護(hù)與自然更新狀態(tài)并已形成相對穩(wěn)定的群落演替結(jié)構(gòu)緊密相關(guān)。研究表明，作為常見的亞熱帶常綠闊葉林類型，閩北閩粵栲天然林成熟林林分已具備良好的群落自然恢復(fù)更新能力，林隙的存在為天然林群落的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定與物種更新演替創(chuàng)造了良好條件，因此在閩北天然林經(jīng)營中，目前應(yīng)當(dāng)以保護(hù)為主，在適當(dāng)?shù)臈l件下可以考慮通過擇伐形成一定面積的林隙來促進(jìn)天然更新，以改善天然林的物種多樣性結(jié)構(gòu)。

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Species diversity variations in gaps of Castanopsisfissanatural forest in Northern Fujian

ZHENG Dexiang1,SU Lingyan1,ZHONG Zhaoquan2,CAI Yangxin1,WU Wenbin1,MIAO Sanhua1

(1 Forestry College,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou,Fujian 350002,China；2State-ownedForestFarmofShunchang，Shunchang,Fujian353200,China)

【Objective】 This study investigated the species diversity variations in gaps ofCastanopsisfissanatural forest to provide theoretical supports for the protection and regeneration of natural forest in Northern Fujian.【Method】 The vegetation conditions of 12 gaps and non-gaps inC.fissaforest in Northern Fujian were investigated.The forest gaps were divided into 4 sizes including <50,50-100,100-150 and 150-200 m2according to areas.Then 4 m×4 m quadrats were set in gap center area,near gap center area,canopy area,gap border area and non-gap area for investigation.Based on the survey in the tree layer,shrub layer and shrub-herb layer,the Margalef richness index (R),Shannon-Wiener index (H),Pielou evenness index (E),ecological dominance index (λ) and evenness-dominance-abundance index (Z) were calculated.The species diversity of forest gaps and non-gaps,its response to gap size,and the species diversity changes were analyzed.【Result】 The species diversity of different layers in forest gaps was bigger than that in non-gaps.In different size gaps,the species diversity indexes in tree layer,shrub layer and shrub-herb layer were not significantly different.The species diversities of gap center and near gap center were higher than other gradients.The differences of species diversity in other different gradient gaps were not significant but were significant in gap center.【Conclusion】 The community structure was relatively stable inC.fissanatural forest.The species diversity was more diverse in different size gaps and different layers,but the difference was not significant.Forest gaps had great capacity to maintain the species diversity and the regeneration ofC.fissanatural forest.Attention should be paid to the management ofC.fissanatural forest in Northern Fujian for protection,and natural restoration.

Castanopsisfissa；gaps；species diversity；natural forest；Northern Fujian

時(shí)間:2016-10-20 16:36

10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.12.012

2015-07-31

福建省教育廳資助項(xiàng)目(JA12112)；福建農(nóng)林大學(xué)校重點(diǎn)項(xiàng)目建設(shè)專項(xiàng)(6112C035H)

鄭德祥(1975-)，男，福建仙游人，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事森林經(jīng)理學(xué)研究。E-mail：fjzdx@126.com

S718.5

A

1671-9387(2016)12-0081-07

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