曹振玉 臺秀國 楊振亞 王樹梅 李 波 王顯福 曹幫華

(1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)森林培育重點實驗室，山東 泰安 271000；2. 鄄城縣國有經(jīng)濟(jì)林一場，山東 鄄城 274600)

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魯西南地區(qū)8個黑楊無性系生長性狀比較研究

曹振玉1臺秀國1楊振亞1王樹梅1李 波1王顯福2曹幫華1

(1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)森林培育重點實驗室，山東 泰安 271000；2. 鄄城縣國有經(jīng)濟(jì)林一場，山東 鄄城 274600)

以鄄城縣國有第一林場7個8年生美洲黑楊無性系 (丹紅、桑迪、NL351、中菏1號、239、W07、T26) 試驗林為研究對象，以歐美楊I(lǐng)-107為對照，通過每木檢尺、樹干解析，研究其生長動態(tài)及樹高、胸徑、材積、形數(shù)、冠幅、分枝角度、冠長率、根冠比等生長指標(biāo)的差異性，并對8個無性系進(jìn)行聚類分析。結(jié)果表明：8個無性系間樹高、胸徑、材積、分枝角度、根冠比差異顯著；形數(shù)、冠幅、冠長率差異不顯著。從生長動態(tài)看，丹紅、桑迪生長量大，生長高峰出現(xiàn)早，且持續(xù)時間長，生長優(yōu)于其余無性系；NL351、239生長變化規(guī)律與丹紅、桑迪相似，但生長量小于前者；中菏1號、I-107、W07、T26整體生長量較低，生長高峰出現(xiàn)較晚。從聚類分析看，第8年樹高、胸徑、材積生長量相近的無性系歸為一類，共分3類，生長量低 (I-107、中菏1號、W07、T26)、生長量中等 (NL351、239) 和生長量高 (桑迪、丹紅)。

黑楊派；無性系；試驗林；生長性狀；聚類分析

楊樹具有生長快、適應(yīng)性廣、易繁殖等特點，是平原地區(qū)重要的栽培樹種，在人工用材林和生態(tài)林的建設(shè)中占有重要地位[1]。我國自20世紀(jì)50年代開始，在北方大規(guī)模營造以楊樹為主的速生豐產(chǎn)林，目前，我國楊樹人工林總面積約700萬hm2，居世界首位[2]。黑楊派 (SectionAigeiros) 在楊樹 (Populusspp.) 人工林栽培中占有重要經(jīng)濟(jì)地位。美洲黑楊 (Populusdeltoids) 原產(chǎn)于北美密西西比河沿岸，是美洲和歐洲重要的造林樹種，美洲黑楊與歐洲黑楊的雜交種——歐美楊 (P.×euramericana) 的優(yōu)良無性系在歐洲、北美洲和亞洲國家的楊木生產(chǎn)中占重要地位[3]。

我國自20世紀(jì)50年代開始有計劃地引進(jìn)黑楊派無性系，通過種內(nèi)或種間雜交成功篩選出很多優(yōu)良品系，如I-107 (Populus×euramericana(Dode) Guineir cl.‘74/76’)、丹紅 (PopulusdeltoidsCL. Dan Hong.)、桑迪、NL351、W07、中菏1號、T26等，并得到了大面積的推廣應(yīng)用。但各地楊樹栽植及經(jīng)營條件和技術(shù)參差不齊，無性系生長差異顯著，未能做到適地適無性系。生長迅速、生物量大是楊樹無性系選育的重要指標(biāo)。本研究對引進(jìn)的8年生8個楊樹無性系試驗林進(jìn)行分析，比較無性系間的生長能力，研究各無性系的生長規(guī)律，以期為篩選適宜山東地區(qū)推廣的無性系良種提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)在山東省鄄城縣國有第一林場，地處北緯35°22′，東經(jīng)115°19′，位于黃河灘涂流域，屬暖溫帶半濕潤季風(fēng)型大陸性氣候，四季分明，雨熱同季，春冬干旱多風(fēng)、夏秋濕潤多雨。年平均氣溫13.5 ℃，年均降水量589.2 mm，年均無霜期207 d，地下水資源量2.59億m3，土質(zhì)松散，土地肥沃，水、肥、氣、熱等供給協(xié)調(diào)，地理環(huán)境優(yōu)越。

1.2 試驗設(shè)計

試驗用8個無性系于2008年春用1年生無性系扦插苗 (苗高2.5 m左右，地徑3.5 cm左右) 營造試驗林，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每小區(qū)9株，3次重復(fù)，造林密度3 m × 6 m，南北行向。試驗林占地4.26 hm2，試驗林四周設(shè)保護(hù)行 (5行)。造林前3年試驗林每年10月上旬間作冬小麥，每年春季灌溉3次。

2015年1月對試驗林進(jìn)行每木檢尺，測樹高、胸徑和冠幅。根據(jù)林分平均胸徑和平均樹高，在標(biāo)準(zhǔn)地中選出生長正常，無病蟲害的平均木作為解析木，每個無性系3株。伐倒前，先準(zhǔn)確標(biāo)出胸徑位置和南北方向，確定根徑位置。伐倒后，進(jìn)行樹干解析，并用全挖法對根系進(jìn)行挖掘，計算根冠比 (地上部鮮質(zhì)量/地下部鮮質(zhì)量)。

1.3 樹干解析

楊樹植株伐倒后，測量整株樹干高度及每輪分枝的長度、粗度和角度。以2 m為1個區(qū)分段進(jìn)行樹干解析，采用中央斷面積區(qū)分求積法，截取2～5 cm厚的圓盤。根頸處圓盤為0號盤，其他圓盤編號應(yīng)依次遞增標(biāo)記。之后對圓盤工作面進(jìn)行刨光處理，確定各圓盤年輪數(shù)、各齡階直徑和樹高。

通過伐倒木區(qū)分求積法計算材積，其中，梢端不足1個區(qū)分段的視為梢頭。計算方法如下：

第1區(qū)分段材積 (V1) 為：

V1=π/4 ×d2× 2.6/10 000

其余區(qū)分段材積為：V2=π/4 ×d2× 2/10 000

梢頭材積 (V3) 為：V3=π/12 ×d2×l/10 000

式中：d為斷面直徑；l為梢頭長。

總材積 (V) 為：V=V1+V2+V3

形數(shù)計算方法：胸高形數(shù)f1.3=V/g1.3h式中：V為立木材積；g1.3為胸高斷面積；h為樹干高度。

1.4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS統(tǒng)計軟件處理。對無性系主要生長指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，通過雙因素和單因素方差分析對8年生楊樹樹高、胸徑、材積生長量等生長性狀進(jìn)行差異性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 無性系生長動態(tài)

通過樹干解析得到8個參試無性系每年的樹高、胸徑、材積值，經(jīng)計算得出其平均、連年生長量和總生長量，并繪出生長動態(tài)折線圖。

2.1.1 樹高生長動態(tài)

各無性系間樹高平均生長量差異極顯著 (F=5.433，P=0.000)，林齡對樹高平均生長量影響顯著 (F=2.308，P=0.031)。隨林齡的增加，丹紅和桑迪樹高平均生長量呈先上升后下降的趨勢，第3年達(dá)最大值，后期下降緩慢；NL351、239、中菏1號、W07也呈先上升后下降的趨勢，但高峰出現(xiàn)在第5年，且整體生長量較低；T26第2年生長量即達(dá)最大,后迅速下降；I-107前期生長較快，后期一直處于下降趨勢 (圖1)。無性系與生長年份之間交互作用不顯著 (F=2.300，P=0.415)。

圖1 樹高平均生長量變化曲線

Fig.1 Growth curve of tree height

各無性系間樹高連年生長量差異不顯著 (F=0.434，P=0.879)，林齡對樹高連年生長量影響極顯著 (F=6.528，P=0.000)，各無性系年際間樹高生長量變化較大，可能與氣候等環(huán)境因素有關(guān) (圖2)。無性系與生長年份之間交互作用極顯著 (F=1.806，P=0.005)。

圖2 樹高連年生長量變化曲線

Fig.2 Successive growth curve of tree height

各無性系間樹高總生長量差異極顯著 (F=6.665，P=0.000)，林齡對樹高總生長量影響極顯著 (F=291.573，P=0.000)。8個無性系樹高總生長過程相似，其中丹紅、桑迪樹高總生長量增幅較大，表現(xiàn)為前期較小后期大；其他無性系生長量相差不大 (圖3)。無性系與生長年份之間交互作用不顯著 (F=0.454，P=0.999)。

圖3 樹高總生長量變化曲線

Fig.3 Total growth curve of tree height

2.1.2 胸徑生長動態(tài)

各無性系之間胸徑平均生長量差異極顯著 (F=13.428，P=0.000)，林齡對胸徑平均生長量影響極顯著 (F=26.603，P=0.000)。各無性系胸徑平均生長量總體呈先上升后下降的趨勢，丹紅、桑迪在第4年達(dá)到最大值，整個生長期生長量均保持較高水平；其余無性系在第5年生長量達(dá)最大值，其中對照I-107前期生長量較大，后期降幅大 (圖4)。無性系與生長年份之間交互作用顯著 (F=1.528，P=0.035)。

圖4 胸徑平均生長量變化曲線

Fig.4 Average growth curve of DBH

各無性系之間胸徑連年生長量差異不顯著 (F=0.852，P=0.547)，林齡對胸徑連年生長量影響極顯著 (F=20.057，P=0.000)。胸徑連年生長量趨勢呈單峰型，丹紅、桑迪初始生長量較高且在第4年達(dá)到最大值；其余無性系均于第5年達(dá)到最大 (圖5)。無性系與生長年份之間交互作用顯著 (F=1.623，P=0.019)。

圖5 胸徑連年生長量變化曲線

Fig.5 Successive growth curve of DBH

各無性系之間胸徑總生長量差異極顯著 (F=16.040，P=0.000)，林齡對胸徑總生長量影響極顯著 (F=231.027，P=0.000)。各無性系生長量呈近 “S” 形增長，丹紅、桑迪生長量始終較其他無性系大，NL351、239前期生長量較小，后期較大，增幅大；I-107楊前期生長量較大，第5年開始增速減小，第8年時總生長量最小 (圖6)。無性系與生長年份之間交互作用不顯著 (F=0.823，P=0.777)。

圖6 胸徑總生長量變化曲線

Fig.6 Total growth curve of DBH

2.1.3 材積生長動態(tài)

各無性系之間材積平均生長量差異極顯著 (F=9.272，P=0.000)，林齡對材積平均生長量影響極顯著 (F=184.992，P=0.000)。丹紅、桑迪材積平均生長量較其他無性系大，丹紅呈不斷上升的趨勢，第6年開始增速放緩，桑迪第7年開始減??；其余無性系生長量也呈不斷上升的趨勢，6年后增速變緩；I-107楊前期生長量小于丹紅、桑迪，大于其他無性系，但后期增速緩慢 (圖7)。各無性系與生長年份之間交互作用不顯著 (F=0.510，P=0.968)。

圖7 材積平均生長量變化曲線

Fig.7 Average growth curve of volume

各無性系之間材積連年生長量差異不顯著 (F=0.918，P=0.496)，林齡對材積連年生長量的影響極顯著 (F=44.026，P=0.000)。各無性系材積連年生長量總體呈先上升后下降的趨勢，丹紅、中菏1號、T26在第6年材積生長量最大，且丹紅具有較大的優(yōu)勢；NL351、W07和T26則在第7年達(dá)最大；I-107第5、6、7年生長量基本不變，但總體生長量較??；桑迪第8年生長量達(dá)最大水平 (圖8)。無性系與生長年份之間交互作用不顯著 (F=0.701，P=0.918)。

各無性系之間材積總生長量差異極顯著 (F=7.726，P=0.000)，生長年份對材積總生長量影響極顯著 (F=333.444，P=0.000)。材積總生長量變化規(guī)律與材積平均生長量變化規(guī)律相似 (圖9)。無性系與生長年份之間交互作用不顯著 (F=0.691，P=0.926)。

圖8 材積連年生長量變化曲線

Fig.8 Successive growth curve of volume

圖9 材積總生長量變化曲線

Fig.9 Total growth curve of volume

2.2 參試楊樹無性系生長性狀的差異性比較

8個參試無性系8年累積樹高、胸徑、材積生長量指標(biāo)，以及各個無性系的形數(shù)、分枝角度、冠幅、冠長率、根冠比等指標(biāo)見表1。

由表1可知，無性系之間在樹高、胸徑、材積、分枝角度和根冠比上差異極顯著。其中，樹高生長量最大的前3位依次是丹紅 (19.25 m)、桑迪 (18.43 m)、NL351 (17.70 m)；兩兩比較結(jié)果顯示，丹紅顯著大于I-107及其他無性系，桑迪顯著大于中菏1號和T26，NL351與其他無性系差異不顯著。胸徑生長量最大的前3位依次是丹紅 (21.78 cm)、桑迪 (20.71 cm)，239 (20.32 cm)；兩兩比較結(jié)果顯示，丹紅與桑迪和239楊差異不顯著，但顯著大于其他無性系，桑迪和239顯著大于W07，但與其他無性系差異不顯著。材積生長量最大的前3位依次是丹紅 (0.247 m3)、桑迪 (0.190 m3)、NL351 (0.183 m3)；兩兩比較結(jié)果顯示，丹紅顯著大于其他無性系，桑迪、NL351與其他無性系差異不顯著。綜合生長量特性，丹紅、桑迪和NL351優(yōu)于I-107，其他無性系低于I-107或差異不顯著。對于分枝角度，丹紅最大 (59.67°)，顯著大于其他無性系；其次是NL351 (52.1°) 和桑迪 (51.57°)，I-107分枝角度最小，為 (44.56°)。不同無性系之間根冠比變化范圍為0.205～0.451，最大無性系是T26和239，其次是I-107、W07，NL351最小。無性系間形數(shù)、冠幅和冠長率無顯著差異。

相關(guān)性分析表明，分枝角度與樹高、胸徑、材積呈極顯著正相關(guān)，表明分枝角度是楊樹生長的重要影響因子之一 (表2)；冠長率與樹高、胸徑呈顯著相關(guān)，與材積沒有顯著相關(guān)性；根冠比和形數(shù)都與生長量呈負(fù)相關(guān)，其中形數(shù)與胸徑呈極顯著負(fù)相關(guān)；冠幅與胸徑呈顯著正相關(guān)，而與樹高、材積相關(guān)性不顯著。

表1 無性系生長性狀及形數(shù)多重比較

表2 無性系生長性狀與形態(tài)特征的相關(guān)系數(shù)

2.3 無性系間主要生長指標(biāo)聚類分析

根據(jù)樹高、胸徑、材積生長量對各個無性系進(jìn)行聚類分析，在歐式距離約10處將8個無性系分為3類 (圖1)，第1類群包括I-107、中菏1號、W07、T26共4個無性系，該類群樹高、胸徑、材積生長量最小。第2類群包括NL351、239楊2個無性系，樹高、胸徑、材積生長量居中。第3類群包括桑迪、丹紅，其特點為樹高、胸徑、材積生長量最大。

圖10 8個無性系主要生長特性聚類分析

Fig.10 Cluster analysis of main growth characters of 8 clones

3 結(jié)論與討論

山東省楊樹工業(yè)用人工林從造林到砍伐時間一般不超過10 a，本研究結(jié)果為造林8 a后數(shù)據(jù)分析而得，與生產(chǎn)實際基本相符，對指導(dǎo)楊樹工業(yè)用人工林營造選擇楊樹良種有重要參考意義[4-5]。

1) 林木胸徑、樹高和材積生長量是反映林木生長特性的重要指標(biāo)，能夠反映無性系在試驗地區(qū)的生長特性表現(xiàn)情況[6]。對8個無性系的生長量比較發(fā)現(xiàn)，各無性系間在樹高、胸徑、材積生長量上差異明顯。丹紅生長量最大，顯著大于其他無性系，在試驗地表現(xiàn)出優(yōu)良的速生、豐產(chǎn)性；其次是桑迪，樹高、胸徑、材積生長量都較大，在試驗地區(qū)表現(xiàn)出較好的生長適宜性。對照I-107楊樹高、胸徑、材積生長量較丹紅、桑迪小。通過對生長指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，將8個無性系分為3類，同一類群無性系生長量相近：第1類包括I-107、中菏1號、W07、T26共4個無性系，該類群生物量最小，生長能力差；第2類群包括NL351、239楊2個無性系，該類群生物量居中，生長能力較好；第3類包括桑迪、丹紅，該類群生長量最大，生長能力最強(qiáng)。

2) 無性系間在形態(tài)指標(biāo)上也有顯著差別。丹紅分枝角度最大且顯著大于其他無性系，冠長率也大；桑迪分枝角度和冠長率都較大；對照I-107楊分枝角度最小，冠長率也較小。樹干分枝角度受遺傳和環(huán)境兩方面的影響，樹冠內(nèi)分枝角度的差異也是對周圍環(huán)境適應(yīng)的一種表現(xiàn)[7-8]，表明其對空間資源的利用程度[9]。分枝角度與樹高、胸徑、材積生長量之間均具有極顯著的正相關(guān)性，說明分枝角度越大，對空間資源的利用能力越強(qiáng)，生長能力也就越強(qiáng)。樹冠是樹木進(jìn)行光合作用的重要場所，冠幅大小影響樹木的生活力和生產(chǎn)力，能夠反映樹木生長過程中的競爭水平[10]。冠幅與胸徑生長量有顯著正相關(guān)性，這與盧妮妮等的研究結(jié)果相似[11]。Monserud認(rèn)為，冠長率是一個樹木利用可獲得資源來促進(jìn)生長的能力指標(biāo)[12]。冠長率與樹高生長量、胸徑生長量呈顯著正相關(guān)。因此，丹紅和桑迪的快速生長與其高的空間資源利用能力密切相關(guān)。根系作為植物吸收水分養(yǎng)分、合成激素等化學(xué)物質(zhì)的重要器官，對地上部分生長發(fā)育以及生物量形成具有重要作用[13-14]。對于根冠比，雖然無性系之間差異顯著，但與生長沒有顯著相關(guān)性，這表明無性系的適應(yīng)方式對其生長沒有顯著影響，可能與其生存有關(guān)系。

3) 在樹高、胸徑、材積生長量的動態(tài)趨勢上，無性系之間也有著顯著差別。丹紅3個指標(biāo)的速生期早，且較為持久；桑迪生長量小于丹紅但普遍大于其他無性系，連年生長趨勢與丹紅相似；I-107前期生長量較高，但持續(xù)時間短且后期下降快；其他無性系沒有突出的表現(xiàn)。早期的快速生長有利于楊樹更快成材，而維持較高的生長速率較長時間則有利于縮短輪伐期，對木材生產(chǎn)有著重要意義[15]。

黑楊派美洲黑楊和歐美楊在我國的適生區(qū)存在差異，歐美楊適宜我國華北中原地區(qū)栽植，而美洲黑楊在水熱條件好的長江以北淮河以南地區(qū)生長更具優(yōu)勢[16]。所以I-107楊在山東被較早的引種并得到廣泛種植。本試驗中丹紅、桑迪就生長表現(xiàn)來看優(yōu)于107楊，可能是因為試驗地魯西南地區(qū)的氣候偏暖，相比歐美楊，更適宜于美洲黑楊無性系的生長。同時，其速生期早且持續(xù)時間長，有利于盡早成材，縮短栽植周期，具有重要的現(xiàn)實意義。但丹紅、桑迪能否在其他地區(qū)推廣，還需進(jìn)一步試驗詳細(xì)掌握其生物生態(tài)學(xué)特性、適生范圍和對立地條件的要求，才可為這些楊樹新品種的推廣應(yīng)用提供參考依據(jù)。

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(責(zé)任編輯 趙粉俠)

Comparative Analysis on Growth Characters of 8 Clones ofPopulusdeltoidesin Southwest Shandong Province

Cao Zhenyu1, Tai Xiuguo1, Yang Zhenya1, Wang Shumei1, Li Bo1, Wang Xianfu2, Cao Banghua1

(1. Key Laboratory of Silviculture Ecology and Environment, Shandong Agricultural University, Taian Shandong 271000, China;2. State-owned Economic Forest Farm of Juancheng County, Juancheng Shandong 274600, China)

The growth indexes such as growth dynamics, tree height, DBH, volume, stem form-factor, crown diameter, branching angle, crown-length ratio and root-shoot ratio of 7 clones of 8-year-oldPopulusdeltoids(Dan Hong, Sang Di, NL351, Zhong He 1, 239, W07, T26) in State-owned forest farm of Juancheng County, withP.×euramericanaI-107 as control, were investigated by way of the wood seized feet and the stem analysis. The cluster analysis were performed in the 8 clones The result showed that height, DBH, volume, root-shoot ratio, branching angle had significant difference among different clones, height, DBH, volume growth of the difference of stem form-factor, crown diameter, crown-length ratio was not significant. The growth of Dan Hong and Sang Di was larger than the others, and the growth peak appeared early and lasted for a long time. The growth and change rule of NL351 and 239 were similar to Dan Hong and Sang Di, but the growth was smaller than that of the former. The overall growth of Zhong He 1, I-107, W07 and T26 was relatively low, and the growth peak appeared late. The eighth year clones with similar tree height, DBH and volume growth should be classified as a class from the results of cluster analysis. It was divided into 3 categories, low growth (I-107, Zhong He 1, W07, T26), medium growth (NL351, 239), high growth (Sang Di, Dan Hong).

SectionAigeiros, clone, test plantation, growth character, cluster analysis

10. 11929/j. issn. 2095-1914. 2016. 06. 006

2016-04-19

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項 (201404107) 資助；山東省重點研發(fā)計劃 (2015GNC111026) 項目資助；山東省良種工程重大項目資助。

曹幫華 (1964—)，男，教授。研究方向：森林培育、遺傳育種和生態(tài)學(xué)。Email: caobanghua@126.com。

S722.3

A

2095-1914(2016)06-0034-07

第1作者：曹振玉 (1990—)，女，碩士生。研究方向：森林培育。Email: 1659176394@qq.com。