張國(guó)云，劉方方，高 可，曹 松，李娟麗，袁向群

( 1.旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西北農(nóng)林科技大學(xué)，陜西楊凌 712100； 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，陜西楊凌 712100；3.植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所，北京 100193)

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金龜甲成蟲觸角感器超微結(jié)構(gòu)觀察與比較

張國(guó)云1，劉方方2，高 可2，曹 松3，李娟麗2，袁向群2

( 1.旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西北農(nóng)林科技大學(xué)，陜西楊凌 712100； 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，陜西楊凌 712100；3.植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所，北京 100193)

為深入了解金龜甲觸角感器與其行為之間的關(guān)系，探索昆蟲化學(xué)通訊機(jī)制，運(yùn)用掃描電子顯微鏡觀察比較毛黃鰓金龜(HolotrichiatrichophoraFairmaire)、赤絨鰓金龜(MaladeraverticalisFairmaire)和黑絨鰓金龜(MaladeraorientalisMotsch)3種金龜甲成蟲觸角感器的類型、形態(tài)及其分布。結(jié)果表明，毛黃鰓金龜觸角有毛形感器、刺形感器、錐形感器、板形感器、腔錐狀感器(Ⅰ型和Ⅱ型)和B?hm氏鬃毛6種感器；赤絨鰓金龜和黑絨鰓金龜觸角僅有毛形感器、刺形感器、錐形感器和B?hm氏鬃毛4種感器。毛黃鰓金龜較其他2種金龜多2種觸角感器，可作為其種的鑒別特征。但同種金龜甲的雌、雄蟲個(gè)體間感器種類、分布無(wú)明顯差異。研究結(jié)果可為金龜甲的分類研究及科學(xué)理解金龜甲類對(duì)信息素的感受行為提供一定參考。

金龜甲；觸角感器；超微結(jié)構(gòu)；掃描電鏡

昆蟲觸角是感受外界刺激(如信息素等)的主要器官，具有嗅覺(jué)、觸覺(jué)等功能。昆蟲尋找寄主、覓食、交配、產(chǎn)卵等行為主要通過(guò)觸角上不同類型感器來(lái)實(shí)現(xiàn)[1-3]。金龜甲食性廣、生活隱蔽、適應(yīng)性強(qiáng)，常為害作物、果樹、林木等，是地下害蟲中種類最多、分布最廣、為害最重的一個(gè)類群[4]。1975年，Meinecke[5]對(duì)33種金龜子的觸角感器進(jìn)行研究；近年來(lái)，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)暗黑鰓金龜、東北大黑鰓金龜、銅綠麗金龜、蘋毛麗金龜?shù)挠|角超微結(jié)構(gòu)也進(jìn)行了觀察描述[6-10]。這些研究表明，不同種類的金龜甲觸角感器的種類、形態(tài)、數(shù)量、分布及其功能存在明顯差異。

近年來(lái)，隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整和退耕還林、退耕還草等一系列措施的實(shí)施，以及經(jīng)濟(jì)作物、果樹、花卉林木等植物種植面積的迅速增加，為金龜甲的取食提供了較為豐富的食物條件，使得金龜甲的種群數(shù)量大幅增加，其危害程度也日趨嚴(yán)重并造成了一定的經(jīng)濟(jì)損失[11]。因此，本研究運(yùn)用掃描電鏡對(duì)農(nóng)林重要害蟲毛黃鰓金龜(HolotrichiatrichophoraFairmaire)、赤絨鰓金龜(MaladeraverticalisFairmaire)和黑絨鰓金龜(MaladeraorientalisMotsch)3種金龜甲的觸角感器的種類、形態(tài)和分布進(jìn)行觀察和比較，以期為深入了解金龜甲觸角感器與其行為之間的關(guān)系，探索昆蟲化學(xué)通訊機(jī)制及防治害蟲提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試蟲來(lái)源

毛黃鰓金龜、赤絨鰓金龜和黑絨鰓金龜均采集于西北農(nóng)林科技大學(xué)北校區(qū)試驗(yàn)地。

1.2 樣品處理與觀察

選擇3種金龜?shù)拇啤⑿巯x各5頭，在實(shí)體解剖鏡下(Nikon SMZ1500)用鑷子和刀片取其觸角，并放入1.5 mL離心管。在離心管中加入φ=75%的酒精，用KH-250DB型超聲波清洗儀清洗2 min(15 ℃，100 Hz)，重復(fù)清洗3次。干燥后，用雙面導(dǎo)電膠條按不同角度將觸角粘于樣品臺(tái)，真空噴涂?jī)x噴金后，在S-4800型掃描電子顯微鏡下(加速電壓1.0 kV)觀察并數(shù)碼拍照。觸角感器命名主要參考Schneider[12]的方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛黃鰓金龜觸角感器

毛黃鰓金龜觸角棒狀部由5節(jié)組成，鰓狀部由鞭節(jié)末端3節(jié)擴(kuò)展而成。

毛黃鰓金龜?shù)挠|角上共發(fā)現(xiàn)6種感器，分別為：毛形感器(sensilla trichodea，ST)、刺形感器(sensilla chaetica，SCh)、錐形感器(sensilla basiconica，SBa)、板型感器(sensilla placodea，SP)、腔錐狀感器Ⅰ型和Ⅱ型(sensilla coeloconica，SCo)、B?hm氏鬃毛(B?hm bristles，BB)。雌、雄蟲個(gè)體間，觸角感器種類相同，感器的分布無(wú)明顯差異。

毛形感器(長(zhǎng)84～154 μm)細(xì)長(zhǎng)，尖端徑直，感器垂直或與觸角表面形成一定角度，成簇分布于觸角的柄節(jié)，鞭節(jié)各節(jié)也有零星分布(圖1-A)。刺形感器(長(zhǎng)107～121 μm)剛直如刺，基部具明顯的臼狀窩，垂直或近垂直于觸角表面，主要分布在柄節(jié)基部和鞭節(jié)各亞節(jié)，其中在鞭節(jié)的鰓狀部分布最多(圖1-B)。板型感器(長(zhǎng)8～10 μm)主要位于鞭節(jié)鰓狀部表皮內(nèi)陷的凹腔中央，腔中央形成盤體，盤體圓形，中間向下凹陷，表面無(wú)褶皺，這種感器常密集分布，數(shù)量較多，但柄節(jié)和梗節(jié)未見分布(圖1-C和圖1-D)。腔錐狀感器Ⅰ型(SCoⅠ)和Ⅱ型(SCoⅡ)分布于觸角鰓狀部的鰓片下陷形成的凹腔內(nèi)，柄節(jié)和梗節(jié)未見分布(圖1-D和圖1-C )。腔錐狀感器Ⅰ型(直徑約6～8 μm)僅有1個(gè)中心錐，錐體粗短，端部鈍圓，錐體未伸出腔外；腔錐狀感器Ⅱ型(直徑約13～20 μm)至少有2個(gè)錐體，且伸出腔外，形似指狀突。錐形感器(長(zhǎng)15～19 μm)較刺形感器短小，基部粗壯膨大，端部尖銳呈錐狀，零散或成排分布于各節(jié)，數(shù)量較少(圖1-E)。B?hm氏鬃毛(長(zhǎng)23～29 μm)比刺形感器短而尖，表面光滑無(wú)紋，多垂直于觸角表面，僅成簇分布于柄節(jié)和梗節(jié)(圖1-F)。

圖1 毛黃鰓金龜觸角感器

2.2 赤絨鰓金龜觸角感器

赤絨鰓金龜觸角柄節(jié)較長(zhǎng)，基部和端部膨大。梗節(jié)粗短，近似球形(圖2-A)。鞭節(jié)棒狀部由5節(jié)組成，除第1節(jié)較粗壯外，其他4節(jié)均較短小，收縮；鰓狀部由3個(gè)鰓片構(gòu)成(圖2-B)。與毛黃鰓金龜不同的是，赤絨鰓金龜鰓狀部表面光滑，在鰓片凹腔內(nèi)未發(fā)現(xiàn)板形感器和腔錐形感器，但在鰓片凹腔中心發(fā)現(xiàn)較多的錐形感器。赤絨鰓金龜觸角上的4種感器分別為：毛形感器(長(zhǎng)142～185 μm)(圖2-A)、刺形感器(長(zhǎng)123～158 μm)(圖2-B和圖2-C)、錐形感器(長(zhǎng)6～12 μm)(圖2-C)、B?hm氏鬃毛(長(zhǎng)33～42 μm)(圖2-D)。雌、雄蟲個(gè)體間，觸角感器種類相同，感器分布無(wú)明顯差異。

圖2 赤絨鰓金龜觸角感器

2.3 黑絨鰓金龜觸角感器

黑絨鰓金龜觸角鞭節(jié)的棒狀部?jī)H有4節(jié)，前2節(jié)較長(zhǎng)，第4節(jié)較扁(圖3-A)。黑絨鰓金龜觸角鰓狀部表面光滑，未見板形感器和腔錐形感器，僅見錐形感器，多分布于鰓片凹腔中心。在黑絨鰓金龜觸角上觀察到4種感器，即：毛形感器(長(zhǎng)150～190 μm) (圖3-A)、刺形感器(長(zhǎng)50～95 μm)(圖3-B)、錐形感器(長(zhǎng)8～12 μm)(圖3-C)、B?hm氏鬃毛(長(zhǎng)12～19 μm)(圖3-D)。雌、雄蟲個(gè)體間，觸角感器種類相同，感器分布無(wú)明顯差異。

圖3 黑絨鰓金龜觸角感器

3 討 論

毛黃鰓金龜、赤絨鰓金龜和黑絨鰓金龜成蟲觸角的形態(tài)基本相似，如柄節(jié)的形態(tài)及其上部均具B?hm氏鬃毛，但也存在一定差異。毛黃鰓金龜、赤絨鰓金龜和黑絨鰓金龜鞭節(jié)棒狀部分別為5節(jié)、5節(jié)和4節(jié)。毛黃鰓金龜鰓片外表面具小圓形凹陷構(gòu)成的網(wǎng)紋形構(gòu)造，赤絨鰓金龜和黑絨鰓金龜?shù)啮w片類似于“面條”狀，這導(dǎo)致赤絨鰓金龜和黑絨鰓金龜?shù)啮w片內(nèi)外沒(méi)有凹陷腔，從而缺少相應(yīng)種類的感器(如缺少板形感器和腔錐形感器)，具體表現(xiàn)為毛黃鰓金龜觸角上共發(fā)現(xiàn)毛形感器、刺形感器、錐形感器、板形感器、腔錐狀感器(Ⅰ型和Ⅱ型)和B?hm氏鬃毛6種感器，而赤絨鰓金龜和黑絨鰓金龜觸角上僅觀察到毛形感器、刺形感器、錐形感器和B?hm氏鬃毛4種感器，未見板形感器和腔錐形感器。值得注意的是，3種金龜甲觸角的感器類型和數(shù)量從柄節(jié)到鞭節(jié)逐漸增多，鞭節(jié)感器種類和數(shù)量最為豐富。

本研究與前人研究結(jié)果存在一定差異。如，有研究顯示，銅綠麗金龜(AnomalacorpulentaMotschulsky)、暗黑鰓金龜(HolotrichiaparallelaMotschulsky)的觸角感器達(dá)7種[6,9]；蘋毛麗金龜(ProagoperthalucidulaFaldermann)觸角上有5種感器[8]?？傮w上，金龜科(Scarabaeidae)昆蟲觸角常見的感器類型有毛形感器、刺形感器、錐形感器、板形感器、腔錐狀感器、耳形感器、B?hm氏鬃毛等。

昆蟲觸角感器在感受外界信息和刺激方面有重要作用。毛形感器是鞘翅目昆蟲最主要的感器之一，現(xiàn)已證實(shí)，毛形感器是昆蟲感受性信息素的主要器官[1,13]。刺形感器有感受機(jī)械刺激的功能，同時(shí)在鞘翅目其他一些類群中具有感知化學(xué)刺激的功能[14-15]。板形感器和腔錐形感器是金龜甲類群最主要的2種嗅覺(jué)感器，也是金龜甲趨性機(jī)理的重要靶標(biāo)部位[10,16]，此外，錐形感器也屬于嗅覺(jué)感受器[17-18]；并且是金龜甲感受性信息素的感器之一[7]。B?hm氏鬃毛被認(rèn)為是感受重力的機(jī)械感器，能夠緩沖重力作用[19]。近年來(lái)，金龜甲的發(fā)生危害呈逐漸加重的趨勢(shì)，因此，對(duì)金龜科昆蟲觸角上各類感器的具體功能還有待通過(guò)透射電鏡和電生理學(xué)方法進(jìn)行深入觀察與研究，從而更好的揭示感器的功能及其與昆蟲行為反應(yīng)之間的關(guān)系，并探尋害蟲行為的調(diào)控機(jī)制，也為利用性信息素誘集防治金龜甲提供相應(yīng)的理論依據(jù)。

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(責(zé)任編輯：郭柏壽 Responsible editor:GUO Baishou)

Observation and Comparison of the Ultrastructure of Antennal Sensilla in Scarab Beetles (Coleoptera:Scarabaeidae )

ZHANG Guoyun1,LIU Fangfang2,GAO Ke2,CAO Song3，LI Juanli2and YUAN Xiangqun2

(1.State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi 712100,China;2.College of Plant Protection,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi 712100,China;3.State Key Laboratory of Plant Disease and Insect Pests,Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100193,China)

To deteremine the relationship between antennal sensilla of scarab beetles and the behavior and to explore the mechanism of insect chemical communication,the morphology,types and distributions of the antennal sensilla,Holotrichiatrichophora(Fairmaire),MaladeraverticalisFairmaire andMaladeraorientalisMotsch were observed and compared by scanning electron microscopy.The result showed that six types of sensilla were found on the antenna ofH.trichophora,i.e.sensilla trichodea,sensilla chaetica,sensilla basiconica,sensilla placodea,sensilla coeloconica (Ⅰ and Ⅱ),and B?hm bristles.Four types of sensilla as mentioned were observed on the antenna ofM.verticalisandM.orientalis,except sensilla placodea and sensilla coeloconica.The number of antennal sensilla ofH.trichophorawas more than that of other two scarab beetles,which could be useful characteristics for species identification.There was no significant difference in the types and distributions of sensilla between the males and females.This result can provide some reference for the classification of scarab beetles and better understanding of the scarab beetle’s sense of pheromone.

Scarab beetles;Antennal sensilla;Ultrastructure;Scanning electron microscopy

ZHANG Guoyun,male,master student.Research area:biological electron microscope.E-mail:zhangguoyun@nwsuaf.edu.cn

YUAN Xiangqun,male,doctor.Research area:systematic entomology.E-mail: yuanxq@nwsuaf.edu.cn

2016-01-05

2016-03-29

國(guó)家自然科學(xué)基金(31272345)；西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)業(yè)推廣項(xiàng)目(XNY2013-35)；西北農(nóng)林科技大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(2014YB087)；中國(guó)博士后科學(xué)基金(2013M542388)；陜西省博士后科研項(xiàng)目。

張國(guó)云，男，碩士，研究方向?yàn)樯镫婄R。E-mail：zhangguoyun@nwsuaf.edu.cn

袁向群，男，博士，研究方向?yàn)槔ハx系統(tǒng)學(xué)研究。E-mail：yuanxq@nwsuaf.edu.cn

日期：2016-10-20

Q964

A

1004-1389(2016)10-1561-06

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161020.1658.042.html

Received 2016-01-05 Returned 2016-03-29

Foundation item The National Natural Science Foundation of China (No.31272345);Northwest A&F University Agricultural Extension Project (No.XNY2013-35);The Basic Research Fund of Northwest A&F University (No.2014YB087);China Postdoctoral Science Foundation (2013M542388);Shaanxi Postdoctoral Sustention.