徐翠蓮, 梅擁軍, 吳全忠, 趙淑珍, 胡文明

(塔里木大學(xué) 植物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300)

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40份高粱種質(zhì)節(jié)間相關(guān)性狀分布規(guī)律

徐翠蓮, 梅擁軍, 吳全忠, 趙淑珍, 胡文明

(塔里木大學(xué) 植物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300)

為了研究高粱種質(zhì)節(jié)間相關(guān)性狀的分布規(guī)律，并對其進(jìn)行QTL挖掘與定位,采用R語言對40份高粱種質(zhì)節(jié)間數(shù)目、節(jié)間長度(節(jié)長)及節(jié)間類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果表明：不同高粱種質(zhì)在節(jié)間數(shù)目、節(jié)間長度及其節(jié)間類型等方面存在明顯差異；平均節(jié)間數(shù)目為8.3～17.3個(gè)，基本符合N(12.11，2.492)分布；平均節(jié)間長為3.4～21.8 cm，符合N(13.98，7.642)分布；節(jié)間類型存在6種類型AR、A、ARA、ARAR、AU和AUR(A：節(jié)長漸長，R：漸短，U：等長)，其中最多的類型為AR型；節(jié)間數(shù)目與節(jié)間長度的相關(guān)系數(shù)為0.26，不存在顯著相關(guān)關(guān)系。可見，40份高粱種質(zhì)資源節(jié)間相關(guān)性狀的變異類型較為豐富，可作為良好的試驗(yàn)材料進(jìn)行進(jìn)一步的遺傳研究。

高粱；種質(zhì)；節(jié)間相關(guān)性狀

高粱(Sorghumbicolor(L.) Moench) 屬于禾本科、高粱屬，是世界第5大作物，是某些干旱及半干旱地區(qū)主要糧食作物之一。高粱在中國北起黑龍江愛輝縣(北緯50°15′)，南到南沙群島(北緯16°)，東起臺(tái)灣(東經(jīng)122°)，西至新疆喀什(東經(jīng)76°)都有分布[1]。高粱是C4作物，光合效率高，生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量大，是“高效太陽能轉(zhuǎn)化器”；同時(shí)，高粱還具有抗旱、抗?jié)?、耐鹽堿、耐瘠薄、耐高溫、耐寒冷等諸多生物學(xué)特性。中國共有甜高粱種質(zhì)資源1 536份，其中國內(nèi)種質(zhì)資源374份，從國外引入的種質(zhì)資源1 152份，對這些種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)的鑒定，全面了解其遺傳特點(diǎn)，是高粱育種工作的基礎(chǔ)[2-4]。

自20世紀(jì)80年代開始，作物的遺傳研究已經(jīng)進(jìn)入借助各種遺傳標(biāo)記的分子育種時(shí)代，這些遺傳研究手段效率和準(zhǔn)確性的高低與表型性狀鑒定的準(zhǔn)確性和遺傳資源掌握的豐富程度有極大關(guān)系，因此，對各國現(xiàn)有高粱種質(zhì)的各種性狀的評價(jià)和優(yōu)異種質(zhì)資源的挖掘?yàn)閺V大研究者所重視[5]。最近幾年，隨著關(guān)聯(lián)分析等在遺傳育種領(lǐng)域的廣泛應(yīng)用，中國部分單位開展國內(nèi)外高粱種質(zhì)的分類和多樣性研究[6-8]，取得階段性進(jìn)展。作物的節(jié)間具有支持、運(yùn)輸、儲(chǔ)存、光合等多種生物學(xué)功能，節(jié)間長度對于植株建成以及生物量的大小都有重要影響，因此，對作物節(jié)間相關(guān)性狀的研究成為作物育種和遺傳研究的重點(diǎn)關(guān)注之一。鄧德祥等[9]觀察到玉米矮化品種和高稈品種的節(jié)間數(shù)目差異不大，株高的變化主要是節(jié)長的變化引起的。Choudhari 等[10]對高粱種質(zhì)節(jié)間數(shù)目和節(jié)間類型進(jìn)行研究，將節(jié)間類型分為10類，并對不同節(jié)間類型與籽粒產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行研究，認(rèn)為節(jié)間數(shù)目一般為7～11節(jié)，ARA的節(jié)間類型最有利于獲得較高的籽粒產(chǎn)量。張文毅[11]對高粱株高進(jìn)行遺傳研究，認(rèn)為節(jié)間數(shù)和節(jié)間長度是決定株高的主要因素，適當(dāng)降低節(jié)間數(shù)和節(jié)間長度是矮化育種的關(guān)鍵。陳忠良[12]報(bào)道小麥的上部節(jié)間長度與小麥的產(chǎn)量水平和適應(yīng)性呈正相關(guān)。高士杰等[13]對部分中國高粱種質(zhì)的研究中，認(rèn)為節(jié)間數(shù)和節(jié)間長度均與籽粒產(chǎn)量有負(fù)相關(guān)。艾治勇等[14]研究超級稻的倒2和4節(jié)長度與抗倒性之間的關(guān)系，認(rèn)為倒2和4節(jié)長度與超級稻的承載能力顯著相關(guān)。王繼師等[15]對24份國內(nèi)外高粱種質(zhì)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)節(jié)間數(shù)為8.8～15.6，平均為12.5。陸博等[16]對小麥各節(jié)間長度進(jìn)行建模，得到小麥的莖稈結(jié)構(gòu)符合廣義斐波那契數(shù)列的結(jié)論，為簡化小麥莖稈研究提出數(shù)學(xué)上的理論支持。王繼師等[17]對60余份國內(nèi)外的不同類型的高粱種質(zhì)的節(jié)間數(shù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)甜高粱的節(jié)間數(shù)為8.8～15.6，均值為12.6；籽粒高粱的節(jié)間數(shù)為7.6～13.1，均值為10.1；帚用高粱的節(jié)間數(shù)為8.6～14.7，均值11.1，總體均值為11.4。以上節(jié)間性狀研究均對作物遺傳改良具有重要的應(yīng)用價(jià)值，其不足之處在于未能充分挖掘現(xiàn)有種質(zhì)資源節(jié)間性狀的類型及其分布特點(diǎn)。

本試驗(yàn)對收集到的40份高粱種質(zhì)的節(jié)間數(shù)目、節(jié)間長度以及節(jié)間類型進(jìn)行詳細(xì)研究，旨在了解高粱種質(zhì)節(jié)間相關(guān)性狀的變異類型，發(fā)掘優(yōu)異種質(zhì)資源，為后續(xù)育種和遺傳研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

所用40份高粱種質(zhì)均由國家種質(zhì)庫惠贈(zèng)，其中包括10份普通高粱，種質(zhì)編號(hào)為p1～p10，30份甜高粱種質(zhì)，編號(hào)為T1～T30。這40份高粱種質(zhì)有17份來自美國、印度、巴基斯坦3國，其余23份為中國地方品種及中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院品種資源所等育成品種(表1)。

表1 40份高粱種質(zhì)基本信息

1.2 試驗(yàn)材料的田間種植與數(shù)據(jù)測定

試驗(yàn)于2014年在塔里木大學(xué)園藝試驗(yàn)站進(jìn)行。4月26日播種，株距20 cm，行距70 cm，每品種種植1行，行長7 m。田間管理參照參考文獻(xiàn)[18]進(jìn)行。在高粱蠟熟期參照參考文獻(xiàn)[19]調(diào)查節(jié)間相關(guān)性狀，具體方法為：取每行中間連續(xù)的3株，分別測定每個(gè)單株的節(jié)間數(shù)目(不包括穗柄)和每個(gè)單株每一節(jié)的節(jié)間長度(精確到0.1 cm)。

1.3 數(shù)據(jù)的處理

采用R語言(版本R3.2.0)[20]對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分類匯總、統(tǒng)計(jì)分析及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高粱節(jié)間相關(guān)性狀的基本統(tǒng)計(jì)描述

表2 40份高粱種質(zhì)節(jié)間相關(guān)性狀基本統(tǒng)計(jì)描述

通過對高粱節(jié)間相關(guān)性狀的基本統(tǒng)計(jì)描述(表2)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，40份高粱種質(zhì)的平均節(jié)間數(shù)目和節(jié)間長度均存在較大的變異范圍。最小節(jié)間數(shù)為8.3個(gè)，對應(yīng)品種為T2和T26。最大的節(jié)間數(shù)為17.3個(gè)，對應(yīng)的品種為T11和T23，其余品種節(jié)間數(shù)為8.3～17.3個(gè)。平均節(jié)間長也存在較大的變異：平均節(jié)間長最小值僅為3.4 cm，對應(yīng)的品種為T2。最大的節(jié)間長均值達(dá)到21.8 cm，對應(yīng)的品種為T14。最長節(jié)間所在節(jié)位均位于植株中上部，其中有13個(gè)品種的最大節(jié)間長所在的節(jié)位在最高節(jié)位，如p1、p3、p5和p7等。

2.2 高粱種質(zhì)節(jié)間長度的分布規(guī)律

將40份高粱種質(zhì)的節(jié)間長度數(shù)據(jù)繪制箱型圖，發(fā)現(xiàn)其符合右偏的正態(tài)分布：四分位間距(Inter Quartile Range，IQR)為12.7(矩形上下線縱坐標(biāo)之差)，中位數(shù)為15.0(矩形中間黑線)(圖1-a)。對每份種質(zhì)的平均節(jié)間長進(jìn)行分析，結(jié)果表明不同種質(zhì)的平均節(jié)間長存在顯著差異，平均節(jié)間長度較短的品種有p8、p9、p10、T1、T2、T8和T9，這類品種的節(jié)間長度變異不大(圖中紅色誤差線為1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差長度)，可作為高粱矮化密植品種選育的理想親本。平均節(jié)間長度較大的種質(zhì)有p2、p6、T13、T14、T29和T30，這類種質(zhì)的節(jié)間長度有所增大(圖1-b)。進(jìn)一步對每個(gè)品種的節(jié)間長度變異情況進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)：大部分種質(zhì)的平均節(jié)間長為10～20 cm，小于10 cm的品種有p7～p10、T1～T2和T8～T9，大于20 cm的種質(zhì)包括p2、p4、p6、T13、T14、T29和T30，值得注意的是有4份種質(zhì)存在大于30 cm的節(jié)間長，分別為T13、T14、T29和T30(圖1-c)。平均節(jié)間長是品種的固有屬性，對40份種質(zhì)的平均節(jié)間長度分析發(fā)現(xiàn)：符合平均數(shù)為14 cm，標(biāo)準(zhǔn)差為7 cm的正態(tài)分布，對該正態(tài)分布進(jìn)行夏皮羅檢驗(yàn)(shapiro-wilk test)，其P值小于0.01，結(jié)果為極顯著(圖1-d)。

圖1 高粱節(jié)間長度分布規(guī)律

2.3 高粱種質(zhì)的節(jié)間數(shù)目的分布規(guī)律

對40份高粱種質(zhì)的節(jié)間數(shù)目進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(圖2)，結(jié)果表明其節(jié)間數(shù)目存在較大差異，大部分高粱種質(zhì)的平均節(jié)數(shù)大于10個(gè)，平均節(jié)數(shù)小于10個(gè)的種質(zhì)有p1、p2、p6、p8、T1、T2、T12、T20、T24、T26、T28和T29 ，平均節(jié)數(shù)大于15的有7份，分別為p3、T16、T11、T13、T19、T23和T27。研究還發(fā)現(xiàn)40份種質(zhì)中，有7份種質(zhì)的3個(gè)重復(fù)的節(jié)數(shù)均一致，標(biāo)準(zhǔn)差為0，分別是p2、p3、p7、p8、T1、T2和T16(圖2-a)。對40份高粱種質(zhì)的節(jié)間數(shù)目作柱形圖，發(fā)現(xiàn)基本符合均值為12.11，標(biāo)準(zhǔn)差為2.492的正態(tài)分布，夏皮羅檢驗(yàn)P=0.098，在0.1水平顯著(圖2-b)。

2.4 高粱種質(zhì)節(jié)間類型研究

對高粱種質(zhì)的節(jié)間類型分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)40份種質(zhì)的節(jié)間性狀有6種變化類型(圖3)：分別為AR、A、ARA、ARAR、AU和AUR(A代表節(jié)間長度漸長，R代表節(jié)間長度漸短，U代表節(jié)間長度等長或逐漸穩(wěn)定不變)。AR型(圖3-a)居多，有14份種質(zhì)，這類種質(zhì)的最長節(jié)位位于植株中部或中上部；其次是 A、ARA和ARAR類型(圖3-b、圖3-c和圖3-d)，均有7份種質(zhì)，其中A類種質(zhì)的最長節(jié)間位于植株的最頂端節(jié)位；然后是為AU和AUR類型(圖3-e和3-f)，分別有4份和1份種質(zhì)。由此可見，本研究所用的40份高粱種質(zhì)在節(jié)間長度變化趨勢上呈現(xiàn)較為豐富的變異類型。

2.5 高粱節(jié)間數(shù)目與節(jié)間長度的相關(guān)關(guān)系

對40份高粱種質(zhì)的節(jié)間數(shù)目與節(jié)間長度進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)(表3)，發(fā)現(xiàn)二者不存在相關(guān)關(guān)系，P值大小為0.086，置信區(qū)間為-0.04～0.54，表明在遺傳上，控制這2個(gè)性狀的基因是獨(dú)立的，應(yīng)該不存在一因多效性。

圖2 高粱節(jié)間數(shù)目的變化

3 討論與結(jié)論

作物的節(jié)間數(shù)目和節(jié)間長度在育種改良中具有重要的地位，高粱亦是如此。對于決定株高的節(jié)間長度而言，屬于數(shù)量性狀，由多基因系統(tǒng)控制，這可從本研究結(jié)果正態(tài)擬合曲線可以看出，當(dāng)然本研究結(jié)論不排除另有其他主基因控制節(jié)間長度的可能。對于籽粒高粱的矮化育種來說，最關(guān)鍵的是減少下部節(jié)間長度，適當(dāng)增加上部節(jié)間長度，這與陳忠良[12]對小麥的研究結(jié)論一致。本研究材料中p8～p10，T1～T2均符合上述標(biāo)準(zhǔn)，可作為高粱矮化育種的候選親本；而對于甜高粱而言，節(jié)間作為糖分的儲(chǔ)藏器官，為獲得高的生物產(chǎn)量，較長的節(jié)間長度更有利[18]。節(jié)間類型也是重要的育種性狀，屬于株型育種的范疇，良好的株型應(yīng)該使得植株充分利用光熱資源、抗倒伏等，Choudhari等[10]認(rèn)為節(jié)間類型與籽粒產(chǎn)量具有相關(guān)性，這歸因于節(jié)間類型決定葉片的空間分布，從而間接影響了籽粒產(chǎn)量；至于節(jié)間數(shù)目與節(jié)間長度之間的關(guān)系，大量報(bào)道表明矮化作物主要是節(jié)間長度變小，而節(jié)間數(shù)目變化不大[9]。本研究認(rèn)為40份高粱種質(zhì)平均節(jié)間數(shù)目和節(jié)間長度均存在較大的變異范圍，平均節(jié)間長度和節(jié)間數(shù)目符合正態(tài)分布。節(jié)間數(shù)目與節(jié)間長度之間在0.05水平相關(guān)不顯著,說明控制這2個(gè)性狀的基因是獨(dú)立的，不存在一因多效性。

圖3 高粱節(jié)間類型

表3 節(jié)間數(shù)目與節(jié)間長度的相關(guān)性

致謝：本研究所用高粱種質(zhì)資源均由國家種質(zhì)庫提供，在此謹(jǐn)表感謝！

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(責(zé)任編輯：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Study of Traits Related to Internodes for Forty Sorghum Germplasms

XU Cuilian,MEI Yongjun,WU Quanzhong,ZHAO Shuzhen and HU Wenming

(College of Plant Science, Tarim University, Alar Xinjiang 843300, China)

In order to study the distribution rule of traits related to internodes and further to find and map its QLTs，internodes number, length and type for forty sorghum germplasms were analyzed by R software in this research. The results showed that significant difference were found in traits of internodes number, length and type in different germplasms; the mean number of internodes ranged from 8.3 to 17.3, which approximately followed normal distribution with mean and standard deviation were 12.11 and 2.492; the mean length of internodes ranged from 3.4 to 21.8 cm, which meet normal distribution with mean and standard deviation were13.98 and 7.642; six internodes types were found, including AR, A, ARA, ARAR,AU and AUR(A:length of internode gradually accelerate, R: gradually reduce ,U: unchanged ), and the majority type was AR; the correlation coefficient between internodes number and length was 0.26, which did not show significant correlation. Forty sorghum germplasms tested in this study had relatively abundant variations on internode related traits, which can be served as materials for future genetic research.

Sorghum; Germplasm; Traits related to internodes

XU Cuilian,female,associate professor.Research area:crops genetics and Breeding.E-mail:xclzky@163.com

HU wenming,male,Ph.D,associate professor.Research area:crops genetics and breeding.E-mail: hwmzky@163.com

2015-06-11

2015-09-26

塔里木大學(xué)校長基金博士項(xiàng)目(TDZKBS201502)。

徐翠蓮，女，副教授，研究方向?yàn)樽魑镞z傳育種。E-mail：xclzky@163.com

胡文明，男，博士，副教授，研究方向?yàn)樽魑镞z傳育種。E-mail：hwmzky@163.com

日期：2016-10-20

S514

A

1004-1389(2016)10-1486-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161020.1655.022.html

Received 2015-06-11 Returned 2015-09-26

Foundation item Doctoral Foundation of Tarium University(No.TDZKBS201502).