王曉帥，梁明磊，胡長敏，王 嵩，倪皖莉，江建華*

(1. 山東省農(nóng)村科技教育培訓(xùn)中心，山東 濟(jì)南 250013；2. 聊城市農(nóng)業(yè)委員會，山東 聊城 252000；3. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，安徽 合肥 230036； 4. 安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，安徽 合肥 230031)

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不同環(huán)境條件下花生產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀的遺傳分析

王曉帥1，梁明磊2，胡長敏3, 4，王 嵩4，倪皖莉4，江建華4*

(1. 山東省農(nóng)村科技教育培訓(xùn)中心，山東 濟(jì)南 250013；2. 聊城市農(nóng)業(yè)委員會，山東 聊城 252000；3. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，安徽 合肥 230036； 4. 安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，安徽 合肥 230031)

主莖高等花生重要農(nóng)藝性狀與花生產(chǎn)量密切相關(guān)。本研究以遠(yuǎn)雜9102/皖花4號F2群體為材料，利用主基因+多基因混合遺傳模型對兩種環(huán)境條件下的花生主莖高、側(cè)枝長、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、單株總果數(shù)、單株飽果數(shù)、單株生產(chǎn)力、百果重和百仁重等9個性狀進(jìn)行遺傳分析。結(jié)果表明，主莖高、側(cè)枝長、總分枝數(shù)、百果重和百仁重5個性狀在兩種環(huán)境中均表現(xiàn)出受2對主基因控制，其中控制側(cè)枝長、百果重和百仁重3個性狀兩種環(huán)境中的2對主基因均表現(xiàn)為等顯性效應(yīng)，控制總分枝數(shù)的2對主基因在兩種環(huán)境中均表現(xiàn)為加性—顯性效應(yīng)，而控制主莖高的2對主基因不同環(huán)境中表現(xiàn)不同，合肥環(huán)境中表現(xiàn)為加性—顯性—上位性效應(yīng)，固鎮(zhèn)環(huán)境中表現(xiàn)為等顯性效應(yīng)；結(jié)果枝數(shù)性狀在兩種環(huán)境中表現(xiàn)出受1對加性—顯性主基因控制；單株總果數(shù)、單株飽果數(shù)和單株生產(chǎn)力3個性狀在合肥環(huán)境中均表現(xiàn)出受2對加性—顯性主基因控制，而在固鎮(zhèn)環(huán)境中則表現(xiàn)出受1對加性—顯性主基因控制。

花生；農(nóng)藝性狀；遺傳模型；遺傳分析

中國是世界上最大的花生生產(chǎn)消費(fèi)國。花生種植面積居國內(nèi)農(nóng)作物種植面積的第7位，而單位面積產(chǎn)值卻高居第5位[1]。主莖高、側(cè)枝長、總分枝數(shù)、單株總果數(shù)、單株飽果數(shù)、單株生產(chǎn)力、百果重和百仁重等性狀是花生重要的農(nóng)藝性狀，與花生產(chǎn)量密切相關(guān)[2-5]。李清華等[2-4]以27個花生品種為研究對象，對花生農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量間的關(guān)系進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)小區(qū)產(chǎn)量與單株莢果干重、單株果數(shù)、單株雙仁果數(shù)、百果重和百仁重分別呈極顯著正相關(guān)，與總分枝數(shù)和單株單仁果數(shù)呈顯著正相關(guān)，但與主莖高和第一對側(cè)枝長呈極顯著負(fù)相關(guān)，認(rèn)為這些農(nóng)藝性狀與花生產(chǎn)量間呈密切相關(guān)。翟素琴等[5]以15個花生品種為材料，對8個農(nóng)藝性狀與花生產(chǎn)量相關(guān)性狀間的關(guān)系進(jìn)行了相關(guān)性分析，認(rèn)為花生單株產(chǎn)量與主莖高、側(cè)枝長、單株果數(shù)、飽果數(shù)、百果重和百仁重均呈正相關(guān)，其中與單株果數(shù)和飽果數(shù)間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著水平。筆者前期也曾以來自不同國家和地區(qū)的126份花生材料為研究對象，對花生12個農(nóng)藝性狀與單株生產(chǎn)力之間的關(guān)系進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)單株生產(chǎn)力與總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、單株總果數(shù)和單株飽果數(shù)、百果重和百仁重6個性狀間均呈(極)顯著正相關(guān)，而與主莖高性狀間呈顯著負(fù)相關(guān)[6]。以上結(jié)果說明，不同研究者利用的研究材料不同，得出的結(jié)論也存在些許差異，但均一致認(rèn)為花生農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量之間及各農(nóng)藝性狀之間密切相關(guān)。在培育高產(chǎn)花生品種時，可通過對農(nóng)藝性狀的間接選擇而達(dá)到提高產(chǎn)量的目的。

前人曾利用主基因+多基因混合遺傳模型對花生的品質(zhì)[7-9]、休眠性[10]和莢果/籽仁[11]性狀進(jìn)行了遺傳分析，而關(guān)于花生農(nóng)藝性狀的主基因+多基因遺傳分析報(bào)道較少。劉華等[12]利用主基因+多基因混合遺傳模型對2個環(huán)境下鄭9001/鄭8903 RIL群體的主莖高和側(cè)枝長性狀進(jìn)行了遺傳分析，認(rèn)為這2個性狀主要受多基因效應(yīng)影響；張新友等[13]利用鄭8903/豫花4號RIL群體為研究對象，對2個環(huán)境下10個農(nóng)藝性狀進(jìn)行了遺傳分析，認(rèn)為主莖高、結(jié)果枝數(shù)、單株飽果數(shù)、百果重和百仁重等5個性狀均表現(xiàn)為受3對主基因控制，側(cè)枝長表現(xiàn)為受2對主基因控制，總分枝數(shù)和單株產(chǎn)量性狀不同環(huán)境中表現(xiàn)不一致。筆者[14]前期曾以遠(yuǎn)雜9102、皖花4號以及遠(yuǎn)雜9102/皖花4號F1和F2群體為研究對象，利用南京農(nóng)業(yè)大學(xué)章元明教授提供的SEA-G4F2模型對單個環(huán)境中的主莖高、側(cè)枝長、分枝數(shù)和結(jié)果枝數(shù)等4個農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)這4個性狀均表現(xiàn)出受2對主基因+多基因控制，控制各性狀的2對主基因的作用方式因性狀而異。本研究擬在上述基礎(chǔ)上，利用SEA-F2模型對合肥(E1)和固鎮(zhèn)(E2)2個環(huán)境中的遠(yuǎn)雜9102/皖花4號F2群體的主莖高、側(cè)枝長、總分枝數(shù)等9個農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳分析，以期獲得對上述9個花生農(nóng)藝性狀遺傳方式更為全面的認(rèn)識。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為遠(yuǎn)雜9102(P1)、皖花4號(P2)以及由P1和P2雜交、自交獲得的F2群體。安徽省農(nóng)科院院內(nèi)基地(E1)中的F2群體由133個單株組成，固鎮(zhèn)縣花生原種場(E2)中的F2群體由151個單株組成。E1位于江淮之間，北緯31°86′，東經(jīng)117°29′，馬肝泥田，黏性大，濕時黏韌，干時堅(jiān)硬。花生生長季節(jié)雨量充沛。E2位于安徽省東北部，淮河中游北岸，北緯33°32′，東經(jīng)117°32′，砂漿黑土，保水性差?；ㄉL季節(jié)陽光充足。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014年將P1、P2和F2分別播種于E1和E2。做畦，畦寬1.5m，分別于5月29日(E1)和6月20日(E2)人工單粒點(diǎn)播，P1和P2種植2行，F(xiàn)2全部種完，所有材料均為每行10穴，行距40.0cm，常規(guī)栽培管理。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

花生成熟后，P1、P2選擇長勢良好的10個單株、F2群體所有單株參照《花生種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》進(jìn)行株高、側(cè)枝長、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、單株飽果數(shù)、單株總果數(shù)、單株生產(chǎn)力、百果重和百仁重等9個農(nóng)藝性狀的調(diào)查與記錄[15]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

F2群體9個農(nóng)藝性狀的次數(shù)分布按照蓋鈞鎰的方法進(jìn)行整理[16]，采用曹錫文等研發(fā)的植物數(shù)量性狀分離分析軟件中的SEA-F2模型對遠(yuǎn)雜9102/皖花4號的P1、P2和F2群體進(jìn)行遺傳分析。運(yùn)算結(jié)果中最小信息準(zhǔn)則(Akaike information criterion，AIC)值最小的模型即為該性狀的最適模型，統(tǒng)計(jì)最適模型下的遺傳參數(shù)[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 2個環(huán)境下P1、P2和F2群體9個農(nóng)藝性狀的表型分布

2個環(huán)境下P1、P2和F2群體9個農(nóng)藝性狀表型分布見表1。2個環(huán)境中的所有性狀在F2分離世代均表現(xiàn)為連續(xù)分布，表明這些性狀均由數(shù)量性狀基因控制，且所有性狀均出現(xiàn)不同程度的超親分離。2個環(huán)境中多數(shù)性狀的偏度值和峰度值的絕對值都小于1，說明這些性狀均呈正態(tài)分布。各性狀在2個環(huán)境中的F2頻率分布基本一致。

2.2 2個環(huán)境下P1、P2和F2群體9個農(nóng)藝性狀的遺傳分析

表1可見，對于株高而言，E1中遠(yuǎn)雜9102平均株高為38.8±5.2cm，皖花4號平均株高為51.0±1.6cm，雙親差異極顯著；F2平均株高為42.3±10.3cm，介于雙親之間，偏向于低值親本；F2平均株高呈連續(xù)分布且顯示多峰。E2中遠(yuǎn)雜9102平均株高為31.8±2.4cm，皖花4號平均株高為43.0±4.6cm，雙親差異極顯著；F2平均株高為31.7±8.7cm，與低值親本接近；F2平均株高呈連續(xù)分布且顯示多峰。其余8個農(nóng)藝性狀2個環(huán)境中的次數(shù)分布亦均列于表1。2個環(huán)境中的遠(yuǎn)雜9102×皖花4號組合F2世代各性狀具有類似的次數(shù)分布。

以5類24種模型擬合表型次數(shù)分布，求出各種遺傳模型的極大似然值(Max-likelihood-value， MLV)和AIC值，AIC值最小的模型即為該性狀的最適模型(見表2)。結(jié)果表明：主莖高性狀在E1中2MG-ADI模型的AIC值最小，為1014.18，說明E1中主莖高性狀在遠(yuǎn)雜9102/皖花4號F2組合中表現(xiàn)為受2對加性—顯性—上位性主基因控制。E2中主莖高性狀的2MG-EEAD模型AIC值最小，為1095.45，說明E2中主莖高性狀在遠(yuǎn)雜9102/皖花4號F2組合中表現(xiàn)出受2對等顯性主基因控制。

表 1 遠(yuǎn)雜9102/皖花4號F2群體2個環(huán)境下9個農(nóng)藝性狀的表型分布

表 2 9個農(nóng)藝性狀最適模型配合表型分布的極大似然函數(shù)值和AIC值 (IECM算法)

應(yīng)用與處理主莖高性狀相同的方法，選擇2個環(huán)境下其他8個農(nóng)藝性狀的最適遺傳模型。發(fā)現(xiàn)側(cè)枝長、百果重和百仁重3個性狀在2個環(huán)境下的最適模型表現(xiàn)相同，均為2MG-EEAD，說明這3個性狀均受2對主基因控制，主基因表現(xiàn)為等顯性效應(yīng)?？偡种?shù)性狀在2個環(huán)境下的最適模型一致，均為2MG-AD，說明總分枝數(shù)性狀受2對主基因控制，主基因表現(xiàn)為加性—顯性效應(yīng)。結(jié)果枝數(shù)性狀在2個環(huán)境下的最適模型一致，均為1MG-AD，說明結(jié)果枝數(shù)性狀受1對主基因控制，主基因表現(xiàn)為加性—顯性效應(yīng)。單株總果數(shù)和單株生產(chǎn)力性狀在E1中的最適模型均為2MG-AD，說明E1中這2個性狀均表現(xiàn)出受2對加性—顯性主基因控制；E2中2個性狀的最適模型均為1MG-AD，說明E2中這2個性狀均表現(xiàn)為受1對加性—顯性主基因控制。單株飽果數(shù)性狀在E1中的最適模型為2MG-ADI，說明單株飽果數(shù)性狀在E1中表現(xiàn)出受2對加性—顯性—上位性主基因控制；E2中的最適模型為1MG-AD，說明該性狀在E2中表現(xiàn)出受1對加性—顯性主基因控制。

2.3 2個環(huán)境下9個農(nóng)藝性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)

從表3中的一階參數(shù)可以看出，E1中株高性狀的|[da(d)]|+|[db]|=10.00，|[ha(h)]|+|[hb]|=10.01，|i|+|jab|+|jba|+|l|=15.02，說明E1中控制株高性狀的2對主基因的上位性效應(yīng)大于其加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)；E2中只檢測到控制株高性狀的主基因的加性效應(yīng)，說明E2中株高性狀以加性效應(yīng)為主；2個環(huán)境中的側(cè)枝長、百果重和百仁重3個性狀均只檢測到加性效應(yīng)，說明這3個性狀以加性效應(yīng)遺傳為主；而對于總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、單株總果數(shù)和單株生產(chǎn)力4個性狀來說，2個環(huán)境中各性狀的|[da(d)]|與|[ha(h)]|或|[da(d)]|+|[db]|與|[ha(h)]|+|[hb]|之和基本接近，說明這4個性狀以加性和顯性效應(yīng)遺傳并重；E1中單株飽果數(shù)性狀的|[da(d)]|+|[db]|=26.78，|[ha(h)]|+|[hb]|=29.35，|i|+|jab|+|jba|+|l|=32.93，說明E1中該性狀受上位性、加性和顯性效應(yīng)共同控制，E2中|[da(d)]|與|[ha(h)]|效應(yīng)值分別為10.19和10.00，說明該性狀受加性和顯性效應(yīng)共同控制。

從表3中的二階參數(shù)來看，主莖高性狀在2個環(huán)境中的主基因遺傳率分別為18.37%(E1)和8.13%(E2)；側(cè)枝長性狀在2個環(huán)境中的主基因遺傳率分別為9.15%(E1)和7.11%(E2)；說明這2個性狀受微效基因或環(huán)境的影響較大?？偡种?shù)、單株總果數(shù)和單株飽果數(shù)3個性狀在2個環(huán)境中的主基因遺傳率均大于50%，說明這3個性狀以主基因遺傳為主，遺傳較為穩(wěn)定。而對于結(jié)果枝數(shù)、單株生產(chǎn)力、百果重和百仁重4個性狀來說，2個環(huán)境中的主基因遺傳率介于37.26%和58.88%之間，說明這4個性狀主基因遺傳占較大比重，同時也受到微效基因或環(huán)境一定的影響。

表 3 遠(yuǎn)雜9102/皖花4號F2群體9個農(nóng)藝性狀遺傳參數(shù)的估計(jì)值

3 討論與結(jié)論

本研究利用遠(yuǎn)雜9102/皖花4號F2群體對2個環(huán)境中9個農(nóng)藝性狀進(jìn)行了主基因+多基因遺傳分析，發(fā)現(xiàn)2個環(huán)境中的側(cè)枝長、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、百果重和百仁重5個性狀的最適模型一致；其中側(cè)枝長、百果重和百仁重3個性狀均表現(xiàn)為受2對等顯性主基因控制，總分枝數(shù)和結(jié)果枝數(shù)性狀分別表現(xiàn)出受2對和1對加性—顯性主基因控制。而主莖高、單株結(jié)果數(shù)、單株總果數(shù)和單株生產(chǎn)力4個性狀在2個環(huán)境中的遺傳模型不一致，其中主莖高2個環(huán)境中均受2對主基因控制，但E1中2對主基因表現(xiàn)為加性—顯性—上位性，而在E2中表現(xiàn)為等顯性；E1中單株結(jié)果數(shù)性狀表現(xiàn)出受2對加性—顯性—上位性主基因控制，而在E2中則表現(xiàn)為受1對加性—顯性主基因控制；E1中的單株總果數(shù)和單株生產(chǎn)力性狀均表現(xiàn)出受2對加性—顯性主基因控制，而E2中則表現(xiàn)為受1對加性—顯性主基因控制。

筆者前期[14]曾以本研究中的P1、P2、F1和F24個世代為研究對象，利用主基因+多基因混合遺傳模型中的SEA-G4F2模型對單個環(huán)境中的主莖高、側(cè)枝長、總分枝數(shù)和結(jié)果枝數(shù)4個性狀進(jìn)行了遺傳分析，發(fā)現(xiàn)這4個性狀均受2對主基因+多基因控制，其中除控制結(jié)果枝數(shù)性狀的2對主基因表現(xiàn)為加性效應(yīng)外，其余控制3個性狀的主基因均表現(xiàn)為等顯性效應(yīng)。這與本文的結(jié)果既有相同點(diǎn)也有差異，相同的是兩者均認(rèn)為主莖高、側(cè)枝長和總分枝數(shù)受2對主基因控制，且控制側(cè)枝長的2對主基因表現(xiàn)為等顯性效應(yīng)，這可能與研究對象的來源相同有關(guān)；不同的是本研究對2個環(huán)境中的9個花生農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳分析時均沒有檢測到多基因效應(yīng)，這可能與不同研究采用不同的遺傳模型進(jìn)行分析有關(guān)。

從與前人利用不同的研究對象對花生農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析得出的結(jié)論比較來看，本文認(rèn)為花生主莖高和側(cè)枝長主基因遺傳低，這與劉華等[12]利用主基因+多基因遺傳模型對鄭9001/鄭8903RIL群體進(jìn)行遺傳分析得出的結(jié)論基本一致。而與張新友等[13]利用鄭8903/豫花4號RIL群體對主莖高、結(jié)果枝數(shù)等10個農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳分析的結(jié)果比較來看，2篇研究盡管在控制花生農(nóng)藝性狀的主基因數(shù)量上存在差異，但均認(rèn)為控制花生農(nóng)藝性狀的基因存在主效位點(diǎn)。上述結(jié)果說明?；ㄉr(nóng)藝性狀遺傳關(guān)系復(fù)雜，對于同一個性狀，不同研究者所用研究材料不同或相同材料不同世代所得出的研究結(jié)果也是不盡相同的。因此，育種實(shí)踐中，育種者要根據(jù)不同的育種材料/組合的不同世代采用不同的育種方法對相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳改良，從而達(dá)到育種目標(biāo)。

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Genetic Analysis of 9 Yield-related Peanut Agronomic Traits under 2 Environments

WANG Xiao-shuai1, LIANG Ming-lei2, HU Chang-min3,4,WANG Song4, NI Wan-li4, JIANG Jian-hua4*

(1.RuralTechnology,ScienceandEducationTrainingCenterofShandong,Jinan250013,China; 2.LiaochengAgriculturalCommittee,Liaocheng252000,China; 3.AnhuiAgr.Uni.,Hefei230031,China; 4.AnhuiAcademyofAgr.Sci.,Hefei230031,China)

Agronomic traits such as main stem height (MSH), lateral branch length (LBL), total branch number (TBN), No. of pod branches (NPB), pods per plant (NPP), mature pods per plant (MPP), productivity per plant (PP), 100-pod weight (100PW) and 100-kernel weight (100KW) are highly related to peanut yield. To offer useful information for breeding cultivars with high yield, 9 traits (MSH, LBL, TBN, NPB, NPP, MPP, PP, 100PW and 100KW) of Yuanza9102 (P1), Wanhua4 (P2) , 133 (Hefei, E1) F2lines and 151(Guzhen, E2) F2lines derived from the cross of P1×P2were analyzed with mixed major gene plus polygene inheritance model. Genetic analysis revealed that the MSH, LBL, TBN, 100PW and 100KW were controlled by 2 pair major genes under 2 environments. LBL, 100PW and 100KW were controlled by 2 major genes with equivalence dominant effects under 2 environments. TBN were controlled by 2 major genes with additive-dominant effects under 2 environments. MSH were controlled by 2 major genes with additive-dominant effects under E1and equivalence dominant effects under E2. NPB were controlled by 1 pair major genes with additive-dominant effects under 2 environments. NPP, MPP and PP were controlled by 2 pair major genes with additive-dominant effects under E1, while these 3 traits were controlled by 1 pair major genes with additive-dominant effects under E2.

peanut; agronomic traits; mixed major-gene plus polygenes inheritance model; genetic analysis

10.14001/j.issn.1002-4093.2016.02.002

2016-01-13

王曉帥(1983-)，男，山東淄博人，山東省農(nóng)村科技教育培訓(xùn)中心農(nóng)藝師，碩士，主要從事農(nóng)技推廣工作。

*通訊作者：江建華(1981-)，博士，主要從事分子遺傳育種研究。E-mail: peanutlabjjh@163.com

S565.201; Q348

A