原寶東, 閆永峰

(1.商丘師范學院生命科學學院，河南商丘476000；2.河池學院化學與生物工程學院，廣西宜州546300)

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鵲鴝冬季和春季取食生態(tài)位初步研究

原寶東1, 2, 閆永峰1*

(1.商丘師范學院生命科學學院，河南商丘476000；2.河池學院化學與生物工程學院，廣西宜州546300)

2013年3—5月，2014年12月—2015年2月，在廣西宜州利用直接觀察法對鵲鴝Copsychussaularis的取食生態(tài)位進行分析，記錄鵲鴝的數(shù)量、取食時間、食物種類、取食方式、取食生態(tài)位、取食方向等，共記錄38 d，收集數(shù)據(jù)6 407個。結果表明：鵲鴝為雜食性鳥類，以果實和昆蟲為主，冬季取食的植物有23種，取食生態(tài)位寬度為11.24；春季取食植物有22種，取食生態(tài)位寬度為12.19；春季和冬季的取食生態(tài)位重疊度為0.359?？ǚ姜毩⑿詸z驗表明：春季和冬季鵲鴝的取食時間和食物種類的差異有統(tǒng)計學意義(P<0.05)；取食高度、取食水平和取食方向等的差異無統(tǒng)計學意義(P>0.05)。鵲鴝的取食方式為啄食。鵲鴝的食物種類和取食時間受季節(jié)的影響較大，人為干擾是影響鵲鴝取食和活動的主要因素。

鵲鴝；食性；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊度

鵲鴝Copsychussaularis是主要分布于我國長江以南地區(qū)的常見留鳥，共有2個亞種分化(趙正階，2001)。國外見于歐亞大陸、印度次大陸、中南半島、華萊士區(qū)(Wallace)和太平洋諸島(蔣愛伍等，2009)。鵲鴝主要棲息于海拔2 000 m以下的低山、丘陵和山腳平原地帶的次生林、竹林、林緣疏林灌叢和小塊叢林等開闊地，尤其喜歡村寨和居民點附近的小塊叢林、灌叢、果園以及耕地、路邊和房前屋后的樹林與竹林，甚至出現(xiàn)在城市公園和庭院樹上(蔣仕仁，2003)。目前關于鵲鴝的研究相對較少，有學者在杭州對鵲鴝的聲行為進行了觀察和記錄，并與印度哈里瓦地區(qū)的鵲鴝進行了比較分析，有學者分析了四川省東部峨城山區(qū)鵲鴝數(shù)量不斷減少的原因(王協(xié)義，1999；劉繪，2003)。亂砍濫伐、獵捕和農(nóng)藥的使用以及土地使用性質(zhì)的改變使鵲鴝的棲息地喪失，造成了鵲鴝的數(shù)量銳減(鄭光美, 王岐山，1998)。

生態(tài)位是一個生物單位(個體、種群或物種)生存條件的總集合體，由于食物資源的質(zhì)量直接影響鳥類的分布模式、種群密度、繁殖成功率和雛鳥存活率等，因而食物生態(tài)位研究至今仍然是生態(tài)位研究中非常活躍的一個領域(Thomas，2008)。動物的取食生態(tài)位研究對評估生境質(zhì)量、預測棲息地負載量、制定合理的保護策略和資源管理方案等均具有重要意義。通過對鳥類在不同季節(jié)取食生態(tài)位的重疊度、相似性及寬度的計算，可深入認識鳥類對資源波動性的行為適應機制(楊曉君等，1994；王維禹等，2005；趙欣如等，2010)。因此，通過對廣西宜州地區(qū)鵲鴝的取食行為進行直接觀察，初步分析其春季和冬季取食生態(tài)位的寬度和重疊度，為以后開展鵲鴝的行為研究工作提供基礎性資料，并對今后的保護和管理工作提出合理建議。

1 研究地區(qū)概況

2 研究方法

2.1 研究方法

2013年3—5月，2014年12月—2015年2月在野外調(diào)查采用樣線法和樣方法，發(fā)現(xiàn)鵲鴝后利用8×42倍的雙筒望遠鏡采用隨機取樣法和掃描取樣法定點觀察鵲鴝的數(shù)量和取食行為，每2 d觀察一次，觀察時間段為：06∶00—09∶00、09∶00—12∶00、12∶00—15∶00、15∶00—18∶00。記錄食物種類、取食方式、取食生態(tài)位及取食方向，每次觀察可選取不同的時間段，也可以進行連續(xù)觀察或全天觀察。其中取食方式分為整吞、啄食、拾取及其他；取食生態(tài)位分為地面、灌叢及喬木樹冠，其中喬木樹冠的垂直取食生態(tài)位由上至下依次分為上層、中層及下層，水平取食生態(tài)位由外向內(nèi)依次分為外側(cè)、中側(cè)及內(nèi)側(cè)；取食方向以正北方向為0°，正東方向為90°，正南方向為180°，正西方向為270°，共分為4個范圍：315°～45°、45°～135°、135°～225°、225°～315°。將春季、冬季的各生態(tài)位參數(shù)進行卡方獨立性檢驗。

所有數(shù)據(jù)處理均在Excel 2010和SPSS 13.0中進行。

2.2 種群分布模式

鵲鴝種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)和布局，采用統(tǒng)計樣方結果中的方差/平均數(shù)(S2/m)來判斷。S2/m=0為均勻分布，S2/m=1為隨機分布，S2/m>1為集群分布。其中：

m=∑fx/N

S2=[∑fx2-(∑fx)2/N]/(N-1)

式中x為樣本中含有的鵲鴝數(shù)量，f為出現(xiàn)頻率(含有不同個體數(shù)樣本的出現(xiàn)頻率)，N為樣本總數(shù)。方差反映了樣本與平均數(shù)的差異程度，方差越大，樣方間鵲鴝種群密度的差異越大。

2.3 數(shù)據(jù)處理方法

2.3.1 取食生態(tài)位寬度 取食生態(tài)位寬度(feeding niche breadth)用Simpson多樣性指數(shù)(B)表示(吳詩寶等，2005)。

B=1/∑Pi2

式中，Pi為實際利用的第i種食物在所有被利用的食物中所占的比例。

2.3.2 取食生態(tài)位重疊度 取食生態(tài)位重疊度(feeding niche overlap)用Levins(Ojk或Okj)指數(shù)表示。

Ojk=Okj=∑PijPik/(∑Pij2∑Pik2)1/2

式中，Pij和Pik分別為被j和k組鵲鴝利用的第i種食物在所有被利用的食物中所占比例。

3 結果及分析

3.1 鵲鴝種群的分布型

鵲鴝以單獨覓食為主，偶爾有雌雄2只共同覓食，超過3只共同覓食時，它們之間會發(fā)生食物競爭的沖突，春季2只共同覓食發(fā)現(xiàn)比例明顯超過冬季。將數(shù)據(jù)運用格局指數(shù)進行計算，結果表明，研究地區(qū)冬季的鵲鴝種群分布格局指數(shù)為0.99，為隨機分布；春季的為1.13，為集群分布(表1)。

表1 鵲鴝種群分布的模式統(tǒng)計表

3.2 鵲鴝冬季、春季取食生態(tài)位寬度和重疊度

根據(jù)觀察記錄的數(shù)據(jù)，鵲鴝的取食行為數(shù)據(jù)見表2，并對不同季節(jié)的取食生態(tài)位寬度和重疊度進行分析。從結果可以看出鵲鴝為雜食性鳥類，以果實和昆蟲為主，冬季取食的植物有23種，取食生態(tài)位寬度為11.24；春季取食的植物有22種，取食生態(tài)位寬度為12.19；春季和冬季的取食生態(tài)位重疊度為0.359。取食都是用喙啄食。鵲鴝喜歡在高大喬木、灌叢、草地和地面上獨自取食，取食植物上的果實及地面上的落果，還取食植物枝條上和地面上的昆蟲，有時也會在生活垃圾中尋找食物。鵲鴝春季和冬季的取食生態(tài)位寬度都較高，這與不同季節(jié)可供取食的果實的種類不同有關。

3.3 鵲鴝春季和冬季取食生態(tài)位比較分析

通過對鵲鴝春季和冬季的取食時間、食物種類、取食方式、取食高度、取食水平和取食方向等進行分析，結果見表3。

卡方獨立性檢驗表明：鵲鴝春季和冬季的取食時間和食物種類的差異有統(tǒng)計學意義(P<0.05)，取食高度、取食水平和取食方向等的差異無統(tǒng)計學意義(P>0.05)，取食方式為啄食。取食果實種類不同可能與不同季節(jié)果實的成熟期不同有關；春季的主要取食時間在06∶00—09∶00，比例為50.13%，冬季的主要取食時間在09∶00—12∶00，比例為32.12%，取食時間受季節(jié)的影響較大，冬季早上寒冷，鵲鴝為了減少能量的散失會推遲取食時間，這是對環(huán)境的行為適應。鵲鴝春季和冬季在取食高度、取食水平和取食方向等的差異無統(tǒng)計學意義，這可能與研究區(qū)植物種類組成單一和掛果在外側(cè)并朝陽有關。

4 討論

4.1 鵲鴝的取食生態(tài)位

食物是影響鳥類生境利用和選擇的主要因素，鳥類取食行為的適應機制是對食物豐富程度的響應。鳥類取食地選擇的問題，不僅與鳥類本身的食性相關，也與棲息地結構以及食物資源狀況相關。它可以揭示鳥類在其生存環(huán)境中的地位和作用，以及鳥類與環(huán)境之間的關系(楊曉君等，1994)。鵲鴝

表2 鵲鴝冬季、春季取食生態(tài)位寬度和重疊度

表3 鵲鴝春季和冬季取食生態(tài)位比較分析(卡方獨立性檢驗)

不同時段取食頻次的差異可能與以下幾方面原因有關：經(jīng)過一晚的休息，鵲鴝消化道內(nèi)的食物已經(jīng)消化完畢；早晨人類的活動較少，對鳥類的干擾較少，這是造成早上取食頻次相對較多的主要原因。以往的研究指出，大多數(shù)晝行性動物都具有早上進食的行為，以補充夜晚能量的消耗(龐秉璋，1981；韋明思等，2004)。鳥類的取食行為并不是一成不變的，它隨著環(huán)境條件、季節(jié)、個體發(fā)育階段不同以及新情況的出現(xiàn)而發(fā)生變化，是對環(huán)境適應的一個重要方面。然而隨著季節(jié)的變化，冬季與春季相比溫度要低一些，鵲鴝會推遲外出活動取食的時間，在其他鳥類的研究中也得出了類似的結果(Yagihashietal.，1998)。

生態(tài)位寬度是物種利用或趨于利用所有可利用資源狀態(tài)，一個物種的生態(tài)位寬度越寬，其特化程度越小，也就是說該物種更傾向于一個泛化種；相反，一個物種的生態(tài)位寬度越窄，該種的特化程度越大，即更傾向于一個特化種。生態(tài)位重疊是個體與生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性，當物種利用同一資源(食物、營養(yǎng)成分、空間等)時，就會出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象，生態(tài)位重疊程度能體現(xiàn)種群對共同資源的利用狀況(van Den Wyngaertetal.，2003)。在研究地區(qū)，冬季掛果的植物相對較少，春季植物開始冒出新芽，有些春季結果實的植物為鵲鴝提供了更多的食物選擇，這使得春季的取食生態(tài)位寬度略大于冬季。春季和冬季的取食生態(tài)位重疊度很低可能與植物果實的成熟季節(jié)不同有關(Kwitetal.，2004)。

在進化過程中，動物選擇了適應本身條件發(fā)展的最佳取食策略。鵲鴝屬于小型鳥類，2個季節(jié)能夠取食的植物種類達到30多種，這與早期報道中小型鳥類食物選擇性較小，通過提高覓食活動率、增加食物量、拓寬取食生態(tài)位相符(Barneaetal.，1991)。研究過程中發(fā)現(xiàn)，由于研究地區(qū)冬、春季昆蟲資源相對較少(鄧維安，2003)，可以提供的肉食性食物有限，鵲鴝會更多地取食果實，這與早期報道杭州地區(qū)鵲鴝以肉食性為主的結果有差異(蔣仕仁，2003)，同時從另一方面表明鵲鴝是一種適應能力較強的鳥類，能夠根據(jù)食物資源的可利用性調(diào)整取食策略。一年之中夏季是昆蟲多樣性豐富的季節(jié)，秋季是果實成熟的主要季節(jié)，下一步開展季節(jié)變化對鵲鴝取食行為的影響研究是理解鵲鴝生活史策略的關鍵。

4.2 鵲鴝對種子的潛在傳播作用

通過對2個季節(jié)鵲鴝的取食可以看出，鵲鴝主要以果實為主，也會取食昆蟲、垃圾中的食物，這對抑制蟲害起到了一定的作用。鵲鴝喜歡在樹冠高處取食，這與植物樹冠層采光充足、果實發(fā)育相對飽滿、食物營養(yǎng)更多有關。許多植物通過鳥類傳播果實，Barnea等(1991)研究表明，鳥類的消化過程能夠明顯提高種子的萌發(fā)率，甚至使種子由不能萌發(fā)變?yōu)槟軌蛎劝l(fā)，原因是鳥類消化了果肉，而果肉中可能存在萌發(fā)抑制物質(zhì)(Cipollini & Levey，1997)。鵲鴝在啄食果實的過程中會將種子附帶吞入體內(nèi)，未消化的種子以糞便的形式排出體外，從而成為了種子的傳播者。在調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，在離母樹很遠的距離發(fā)現(xiàn)了苦楝Meliaazedarach、桂花Osmanthusfragrans等幼苗，這些幼苗很可能是借助食果動物的傳播才得以在適宜的生境萌發(fā)。動物對種子傳播的生態(tài)學是值得深入研究的重要領域(申仕康等，1998)。

研究過程中可見成對的鵲鴝在房頂上、空中打斗或嬉戲，?？吭陔娋€桿上鳴叫，或者互相鳴叫。對于鵲鴝如何筑巢、繁殖，目前還沒有相關的研究。研究期間曾發(fā)現(xiàn)鵲鴝在長穗魚尾葵Caryotaochlandra和桂花上筑巢，深入研究鵲鴝的繁殖生物學才能更好地了解該物種的進化適應機制。

致謝：感謝河池學院本科生雷志棟和張小娟同學在野外數(shù)據(jù)收集過程中給予的幫助。

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Feeding Niche ofCopsychussaularisbetween Spring and Winter

YUAN Baodong1, 2, YAN Yongfeng1*

(1.College of Life Sciences, Shangqiu Normal University, Shangqiu, Henan Province 476000, China;2.Department of Chemistry and Life Sciences, Hechi University, Yizhou, Guangxi Zhuang Autonomous Region 546300, China)

Feeding niche of magpie robin (Copsychussaularis) was investigated from March to May 2013 and December 2014 to February 2015.In the fieldwork, number ofC.saularis, feeding time, food types, feeding behaviors, feeding niche and feeding direction were recorded.The results showed thatC.saulariswas omnivorous, but mainly fed on fruits and insects.Analysis of feeding niche breadth and overlap suggested that the value of feeding niche breadth was 11.24 in winter and 12.19 in spring, respectively; the value of feeding niche overlap was 0.359 between spring and winter.The feeding time and food types had significant differences between spring and summer (P<0.05), however, no significant difference was observed in other parameters (P>0.05).The feeding behaviors ofC.saulariscould be affected by food resources in different seasons.Human disturbance might be the main reason to influence its activity and feeding.

Copsychussaularis; feeding habit; niche breadth; niche overlap

2015-11-09 接受日期：2016-01-15 基金項目：河南省動物營養(yǎng)代謝與遺傳改良創(chuàng)新型科技團隊項目; 廣西高?？茖W技術研究重點項目(KY2015ZD105); 商丘師范學院高層次人才科研啟動項目(500014001)

原寶東(1981—), 男, 博士, 副教授, 主要從事動物學方面的研究, E-mail：yuanbao365@163.com

*通信作者Corresponding author，E-mail：yanyf01@sina.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20150352

Q958.1; Q959.7

A

1000-7083(2016)03-0426-05