周晨輝，王正鯤，林小濤，許忠能，李江濤，楊亞運(yùn)，曾鵬

(暨南大學(xué)水生生物研究所/廣東省高校水體富營(yíng)養(yǎng)化與赤潮防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州510632)

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溪流唐魚種群時(shí)空格局及其主要影響因子

周晨輝，王正鯤，林小濤*，許忠能，李江濤，楊亞運(yùn)，曾鵬

(暨南大學(xué)水生生物研究所/廣東省高校水體富營(yíng)養(yǎng)化與赤潮防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州510632)

為探討溪流瀕危魚類——唐魚Tanichthysalbonubes種群的時(shí)空格局及其主要影響因素，首次采用分段圍隔、全員捕撈、活體計(jì)數(shù)后全部放回的調(diào)查方法，對(duì)廣東從化地區(qū)森林溪流塘肚溪的唐魚種群做了周年調(diào)查，同時(shí)測(cè)定了浮游生物、水溫及水流量等環(huán)境指標(biāo)。結(jié)果顯示，塘肚溪唐魚種群數(shù)量以7月(3 694尾)和10月(3 829尾)最多，2月(166尾)最少。種群年齡組成在3—11月以仔、稚魚數(shù)量居多，1—2月仔、稚魚則絕跡。唐魚種群數(shù)量空間分布特征為上段、下段大于中段，水坑、緩流區(qū)大于急流區(qū)。仔、稚魚和幼魚主要棲息在水坑和緩流區(qū)，成魚則在各區(qū)域均有分布。塘肚溪水溫1月最低(13.4 ℃)，8月最高(26.4 ℃)；水流量變化特征為春、夏季高，冬季低。浮游生物數(shù)量時(shí)空變化明顯，8月密度達(dá)到最大值(浮游植物132.6×103ind·L-1，浮游動(dòng)物148 ind·L-1)，最低值出現(xiàn)在1月(浮游植物6.81×103ind·L-1，浮游動(dòng)物37 ind·L-1)；空間變化表現(xiàn)為水坑和緩流區(qū)密度大于急流區(qū)。唐魚種群數(shù)量與水溫、水流量的時(shí)間變化及浮游生物密度時(shí)空變化均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。研究結(jié)果表明，唐魚種群的時(shí)空格局變化明顯，并受到水溫、水流和作為餌料的浮游生物的影響；水溫和水流量影響唐魚數(shù)量的時(shí)間變化，流速則影響唐魚的空間分布，而浮游生物與唐魚種群的時(shí)空變化均有密切的關(guān)系。

唐魚；浮游生物；時(shí)空變化；水溫；水流量；流速

魚類種群的時(shí)空分布格局和變動(dòng)規(guī)律受到多種環(huán)境因素的影響，如溫度影響魚類的繁殖周期和洄游(李峣等，2007；Kielbassaetal.，2010；李倩等，2012)，水流影響魚類的生長(zhǎng)和分布(張慧杰等，2007)，而食物作為一種影響攝食和生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素(吳金明等，2015)與魚類種群動(dòng)態(tài)變化密切相關(guān)(陳大剛，1997)。唐魚屬亞熱帶魚類，對(duì)溫度變化尤其是低溫更加敏感，其棲息的華南地區(qū)森林溪流生境由于受亞熱帶季風(fēng)影響，面臨周期性暴雨和山洪沖刷(王德良等，2012)，流速波動(dòng)大。水流不僅直接影響魚類種群，同時(shí)也影響水體中浮游生物的種類組成和數(shù)量分布(Peters & Marrase，2000；朱宜平等，2010；Lietal.，2013)，而浮游生物是唐魚的重要食物之一(程煒軒等，2006)。因此唐魚種群的時(shí)空變化理應(yīng)受到水溫、水流和浮游生物等環(huán)境因子的影響。基于此，作者經(jīng)過長(zhǎng)達(dá)1年的時(shí)間，嘗試用分段圍隔、全部唐魚活體捕撈、全員統(tǒng)計(jì)、樣本全部放回的方法，對(duì)從化地區(qū)森林溪流塘肚溪唐魚種群的時(shí)空變化特征進(jìn)行調(diào)查，并探討其與水溫、水流和浮游生物等因子之間的關(guān)系，擬為唐魚種群生態(tài)學(xué)研究及其資源保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣溪流環(huán)境特征

2014年4月—2015年3月，每月1次對(duì)廣東省從化神崗鎮(zhèn)山區(qū)塘肚溪(23°30′51″N，113°29′39″E)進(jìn)行調(diào)查。塘肚溪為Ⅰ級(jí)溪流，生境多樣，水質(zhì)清澈，底質(zhì)為碎石，唐魚資源較為豐富，為研究唐魚時(shí)空分布格局的理想場(chǎng)地。采樣點(diǎn)(區(qū)域)布設(shè)見圖1。塘肚溪全長(zhǎng)758 m，其中，最上游82 m溪段和最下游201 m溪段由于坡度大、溪岸較高且陡峭、溪中雜草叢生不利于采樣，所以本研究選取靠肉眼可輕易發(fā)現(xiàn)唐魚并能進(jìn)行采樣的中間溪段，此溪段長(zhǎng)度為457 m，最寬處2.3 m，最窄處0.8 m，水深18～85 cm，其中有唐魚分布的溪段水深一般為18～65 cm。為方便采樣和比較，根據(jù)不同溪段寬度、流速等特征，將可采樣溪流再劃分為上、中、下3段，其中，上段長(zhǎng)約141 m，寬度較小但溪流中有較大石頭等障礙物且有4個(gè)水坑，流速總體較緩；中段長(zhǎng)約169 m，溪流中石頭、水草等障礙物少且水坑數(shù)只有2個(gè)，流速較大；下段長(zhǎng)約147 m，寬度總體較大，石頭、水草等障礙物較多且有5個(gè)水坑，流速最緩。事先用精密水位流速儀(Unidata-6526G2,澳大利亞)測(cè)定各溪段不同區(qū)域的流速，并按照流速的大小將采樣點(diǎn)(區(qū)域)分為3種類型，分別為水坑(流速<75 mm·s-1)、緩流區(qū)(75 mm·s-1≤流速≤115 mm·s-1)和急流區(qū)(流速>115 mm·s-1)。

圖1 塘肚溪唐魚及浮游生物采樣區(qū)域(點(diǎn))布設(shè)示意圖

1.2.1 唐魚采樣方法 每月采樣1次。唐魚為群居魚類，喜群游，有利于采樣工作的進(jìn)行。但由于唐魚會(huì)在一定區(qū)域內(nèi)活動(dòng)，因此采樣并非在固定的點(diǎn)而是相對(duì)固定的區(qū)域。每次采樣自下游方向逐步往上，在每個(gè)溪段各流速區(qū)域(圖1)中仔細(xì)觀察，一旦發(fā)現(xiàn)唐魚即用2張攔網(wǎng)分別在前后方向?qū)⑵浒鼑?個(gè)圍隔中，用手抄網(wǎng)盡數(shù)捕撈圍隔中的唐魚，捕撈時(shí)做到輕抓輕放，避免造成魚體損傷。由于野外條件下肉眼區(qū)分仔魚和稚魚較為困難，因此將兩者合并計(jì)數(shù)。將捕撈到的唐魚置于盛有溪水且容積為2.5 L的小桶中，然后按照不同生活史階段(陳國(guó)柱，2005)將所有唐魚分為成魚(體長(zhǎng)>23 mm)、幼魚(12 mm≤體長(zhǎng)≤23 mm)和仔、稚魚(體長(zhǎng)<12 mm)，并用小手抄網(wǎng)撈出，分開暫養(yǎng)于3個(gè)小盆中進(jìn)行計(jì)數(shù)，計(jì)數(shù)結(jié)束后將全部唐魚樣本原位放回圍隔中。然后繼續(xù)往上游方向采樣，待到下一個(gè)圍隔的捕撈、計(jì)數(shù)結(jié)束后才將上一個(gè)圍隔拆除，以此類推，直到整條溪流的采樣結(jié)束為止。

1.2.2 浮游生物和水溫、水流調(diào)查方法 浮游生物的采集時(shí)間與唐魚的調(diào)查同步，在各溪段3種流速區(qū)域中各選擇1個(gè)具有代表性的點(diǎn)，全溪共9個(gè)點(diǎn)作為固定的采樣點(diǎn)(圖1)。浮游植物的采集方法：用自制的小型采水器(500 mL)取水樣500 mL，5%福爾馬林固定，經(jīng)沉淀、濃縮后在顯微鏡下進(jìn)行計(jì)數(shù)(胡鴻鈞等，1980)。浮游動(dòng)物的采集方法：用2 L的小桶取水樣，經(jīng)25#浮游生物網(wǎng)過濾共20 L水樣后，5%福爾馬林固定，將濾液置于量筒中沉淀，而后在顯微鏡下進(jìn)行計(jì)數(shù)。計(jì)數(shù)用浮游生物計(jì)數(shù)框(CC-F，北京普力特儀器有限公司)對(duì)濾液重復(fù)計(jì)數(shù)3次，最后取其平均值(杜明勇等，2014)。采樣時(shí)現(xiàn)場(chǎng)用水質(zhì)分析儀(YSI-09L100503，美國(guó))測(cè)定水溫，用精密水位流速儀(Unidata-6526G2，澳大利亞)測(cè)定水流量。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

采用Excel和SPSS 13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。溪流環(huán)境的特殊性和唐魚的行為特性導(dǎo)致不同時(shí)間及采集點(diǎn)的唐魚數(shù)量分布差異巨大，因此按常規(guī)統(tǒng)計(jì)方法求出平均值和標(biāo)準(zhǔn)差并進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)的意義不大，所以本文對(duì)唐魚數(shù)量時(shí)空分布的數(shù)據(jù)均以其特定空間的總數(shù)量或不同時(shí)間的累計(jì)總數(shù)量表示，而浮游生物則以平均密度表示。對(duì)所有進(jìn)行相關(guān)性分析的數(shù)據(jù)以lg進(jìn)行轉(zhuǎn)換后，分別對(duì)每月全溪唐魚總數(shù)量與對(duì)應(yīng)月份的水溫及水流量值、每月全溪唐魚總數(shù)量與對(duì)應(yīng)月份的全溪各采樣點(diǎn)浮游生物平均密度、各溪段各流速區(qū)域全年累計(jì)唐魚總數(shù)量與對(duì)應(yīng)流速區(qū)域全年浮游生物平均密度作回歸分析，線性回歸相關(guān)性檢驗(yàn)均采用協(xié)方差分析(ANCOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 塘肚溪唐魚種群周年變化

塘肚溪全溪唐魚種群數(shù)量和各年齡段組成周年變化如圖2所示。唐魚種群數(shù)量在冬后開始上升，7月達(dá)到最大值后下降，在10月又回升出現(xiàn)另一個(gè)數(shù)量高峰，隨后逐步下降，至2月達(dá)到全年最低值。7月和10月高峰期種群數(shù)量分別為3 649尾和3 829尾，而2月采到唐魚數(shù)量?jī)H為166尾。從不同生活史階段看，仔、稚魚的數(shù)量變動(dòng)規(guī)律最為明顯，同樣在7月和10月數(shù)量最大，分別為2 455尾和2 231尾，占唐魚種群總數(shù)的67%和58%。而1月、2月均沒有發(fā)現(xiàn)仔、稚魚。

圖2 塘肚溪唐魚種群數(shù)量和年齡組成周年變化

2.2 不同流速區(qū)域唐魚種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量變化

上段、中段、下段不同流速采樣區(qū)域全年累計(jì)唐魚種群數(shù)量及結(jié)構(gòu)特征見圖3。唐魚種群數(shù)量空間分布在各溪段均表現(xiàn)出相同的規(guī)律，主要分布在上段、中段、下段的緩流區(qū)和水坑處，分別占48%～63%和29%～47%，而在急流區(qū)的數(shù)量較少，占1%～8%。

從不同生活史階段來(lái)看，上段仔、稚魚的數(shù)量較大，下段以幼魚和仔、稚魚居多，而中段則各個(gè)生活史階段的唐魚數(shù)量接近。從不同流速區(qū)域看，上段、中段、下段的急流區(qū)、水坑、緩流區(qū)均有成魚分布，而幼魚和仔、稚魚則主要分布在水坑和緩流區(qū)。

2.3 水溫和水流量的周年變化

塘肚溪水溫、水流量周年變化見圖4。水溫全年變化范圍在13.4 ℃～26.4 ℃，最低水溫出現(xiàn)在1月，最高水溫出現(xiàn)在8月。水流量季節(jié)變化明顯，最大水流量出現(xiàn)在7月，約為0.098 m3·s-1，最小水流量出現(xiàn)在1月，約為0.051 m3·s-1。

圖3 塘肚溪上、中、下段不同流速區(qū)域唐魚數(shù)量和年齡組成

圖4 塘肚溪水溫及水流量周年變化

2.4 唐魚種群數(shù)量與水溫、水流量的關(guān)系

對(duì)每月全溪唐魚種群總數(shù)量與對(duì)應(yīng)月份的水溫、水流量數(shù)據(jù)以lg轉(zhuǎn)換后分別進(jìn)行回歸分析，發(fā)現(xiàn)水溫或水流量年變化均與唐魚種群數(shù)量變化呈顯著線性正相關(guān)(P<0.05)(圖5)。

2.5 浮游生物密度時(shí)空變化

全溪不同流速采樣點(diǎn)浮游生物密度周年變化見圖6。急流區(qū)、緩流區(qū)、水坑的浮游生物豐度周年變化均表現(xiàn)為先升高后降低，8月達(dá)到最高峰(浮游植物132.6×103ind·L-1，浮游動(dòng)物148 ind·L-1)，1月或2月降到最低值(浮游植物6.81×103ind·L-1，浮游動(dòng)物37 ind·L-1)。無(wú)論哪個(gè)月份，浮游植物的數(shù)量分布均表現(xiàn)為水坑最多，緩流區(qū)次之，急流區(qū)最少，即隨流速增大，浮游植物密度減少。水坑浮游植物密度分別為緩流區(qū)的1.2(0.9～1.2)倍和急流區(qū)的2.6(1.0～3.1)倍。浮游動(dòng)物數(shù)量的空間分布趨勢(shì)與浮游植物類似，即表現(xiàn)為流速越大，浮游動(dòng)物密度越小。水坑浮游動(dòng)物密度分別為緩流區(qū)和急流區(qū)的1.4(1.1～1.8)倍和7.3(1.8～24.7)倍。

2.6 唐魚種群數(shù)量與浮游生物密度的關(guān)系

對(duì)各月份全溪唐魚總數(shù)量與對(duì)應(yīng)月份全溪不同區(qū)域浮游生物平均密度數(shù)據(jù)以lg轉(zhuǎn)換后進(jìn)行回歸分析，發(fā)現(xiàn)無(wú)論浮游植物或浮游動(dòng)物，其不同月份密度變化均與唐魚種群數(shù)量變化呈顯著線性正相關(guān)(P<0.05)(圖7：A)。對(duì)各流速區(qū)域唐魚全年累加數(shù)量與對(duì)應(yīng)流速區(qū)域浮游生物月平均密度數(shù)據(jù)進(jìn)行同樣處理和回歸分析，發(fā)現(xiàn)無(wú)論浮游植物或浮游動(dòng)物，其不同流速區(qū)域密度變化均與對(duì)應(yīng)區(qū)域唐魚種群數(shù)量變化呈顯著線性正相關(guān)(P<0.05)(圖7：B)。

圖5 唐魚種群數(shù)量與水溫、水流量的關(guān)系

Fig.5 Relationship between population size ofTanichthysalbonubesand water temperature, water flow

圖6 塘肚溪不同流速區(qū)域采樣點(diǎn)浮游生物密度周年變化

圖7 塘肚溪唐魚種群數(shù)量與浮游生物密度的關(guān)系

3 討論

本次調(diào)查結(jié)果顯示，從化塘肚溪唐魚種群數(shù)量在冬季后開始上升，7月達(dá)到最大值后下降，在10月又回升出現(xiàn)另一個(gè)數(shù)量高峰，隨后逐步下降，至2月達(dá)到全年最低值；空間特征則表現(xiàn)為唐魚主要分布在各溪段的緩流區(qū)和水坑處，而急流區(qū)數(shù)量較少。唐魚種群數(shù)量的時(shí)空分布格局可能與水溫、水流及餌料生物密度的變化有關(guān)。

魚類種群變化與繁殖活動(dòng)密切相關(guān)，因此溫度可以通過影響魚類繁殖活動(dòng)而最終影響其種群數(shù)量與結(jié)構(gòu)的變化。唐魚作為亞熱帶魚類，其繁殖活動(dòng)需要相對(duì)較高的溫度。陳國(guó)柱等(待發(fā)表)在實(shí)驗(yàn)室可控條件下研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水溫高于14 ℃時(shí)，唐魚開始產(chǎn)卵，而當(dāng)水溫下降到14 ℃以下時(shí)，大部分雌魚不再產(chǎn)卵，即使產(chǎn)卵，數(shù)量也很少，且絕大多數(shù)卵不能正常完成胚胎發(fā)育，因此，14 ℃是唐魚繁殖的溫度閾值。本次調(diào)查顯示塘肚溪水溫全年變化范圍在13.4 ℃～26.4 ℃，最低水溫出現(xiàn)在1月，最高水溫出現(xiàn)在8月。在1—2月，唐魚種群數(shù)量最少，且未發(fā)現(xiàn)仔、稚魚，這可能是由于1—2月塘肚溪流水溫已低于14 ℃，唐魚停止了繁殖活動(dòng)的緣故。結(jié)合易祖盛等(2004)和史方等(2008)的研究報(bào)道，可以基本確認(rèn)從化地區(qū)唐魚的繁殖期為3—12月。另外，從年齡組成的周年變化規(guī)律看，7月和10月唐魚仔、稚魚數(shù)量及其所占比例最高，種群數(shù)量形成2個(gè)高峰，故此可推測(cè)塘肚溪唐魚的繁殖盛期為7月和10月。另一方面，由于唐魚繁殖盛期恰好處于溪流豐水期，而冬季為枯水期，唐魚停止繁殖，因此水流量大小也與唐魚種群數(shù)量呈正相關(guān)。

魚類的攝食、生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖也與水流速度密切相關(guān)(李秀明，2013；穆小平等，2015)，因此水流也能影響魚類種群的空間分布。唐魚為溪流魚類，具有一定的逆流游泳能力，但由于個(gè)體小，其絕對(duì)游泳能力并不強(qiáng)(劉明中等，2014)。本次調(diào)查中，塘肚溪上段、下段唐魚數(shù)量明顯多于中段，這種現(xiàn)象尤其在仔、稚魚的分布上表現(xiàn)得更為明顯。而在各溪段，唐魚主要分布在緩流區(qū)和水坑處，而急流區(qū)唐魚數(shù)量較少，且主要以成魚和幼魚為主。這可能與溪流不同區(qū)域流速大小不同有關(guān)。塘肚溪中段水坑數(shù)、障礙物和雜草少，導(dǎo)致其整體水流速度大于上段和下段，不利于唐魚生長(zhǎng)和繁殖，因此中段唐魚種群數(shù)量最少。而與成魚和幼魚相比，仔、稚魚的魚鰭較稚嫩，甚至還未發(fā)育完全，故游泳能力弱，因此在高流速區(qū)域分布顯著減少。而唐魚成魚的臨界游泳速度約為0.3 m·s-1，能夠逆流穿越流速為0.5 m·s-1、坡度為10%的溪段(徐采等，待發(fā)表)，因而成魚在急流區(qū)亦能生存。

浮游生物是魚類的重要餌料之一。唐魚為雜食性小型溪流魚類，主要攝食藻類、浮游動(dòng)物和水生昆蟲(陳宜瑜，1998；易祖盛等，2004；程煒軒等，2006)。本研究顯示，無(wú)論浮游植物或浮游動(dòng)物的密度均與唐魚種群數(shù)量呈顯著正相關(guān)。然而從兩者數(shù)量的時(shí)間變化看，盡管浮游生物密度的周年變化規(guī)律與唐魚種群數(shù)量的變化趨勢(shì)大致相同，但兩者并不完全同步，具體表現(xiàn)在7月和10月由于仔、稚魚數(shù)量的劇增導(dǎo)致唐魚種群密度形成2個(gè)峰值，而浮游生物數(shù)量在7月和10月變化并不明顯。由于兩者峰值并不重疊，因此繁殖盛期唐魚仔、稚魚面臨較大的覓食壓力，相對(duì)較少的浮游生物量不能滿足唐魚種群特別是仔、稚魚的攝食需求，最終致其死亡率增高，這可能是在接下來(lái)的8月和11月其種群中的幼魚數(shù)量沒有明顯增加的主要原因。

本研究通過選取特定的溪段和特殊的采樣方法初步掌握了瀕危動(dòng)物——唐魚的種群數(shù)量和結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化規(guī)律及其影響因素。塘肚溪唐魚種群時(shí)空變化明顯，并受到水溫、水流和浮游生物的影響。其中水溫和水流量影響唐魚種群的時(shí)間變化，流速則影響唐魚的空間分布，而浮游生物密度與唐魚數(shù)量的時(shí)空變化都有密切的關(guān)系。但由于采樣區(qū)域和條件的限制，種群數(shù)量和年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)據(jù)可能存在一定的偏差。關(guān)于唐魚種群時(shí)空格局更為詳實(shí)的變化規(guī)律，還有待進(jìn)一步的研究。

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Temporal and Spatial Variations ofTanichthysalbonubesPopulation in a Stream and the Main Affecting Factors

ZHOU Chenhui, WANG Zhengkun, LIN Xiaotao*, XU Zhongneng, LI Jiangtao, YANG Yayun, ZENG Peng

(Institute of Hydrobiology, Jinan University/Key Laboratory of Aquatic Eutrophication and Control of Harmful Algal Blooms of Guangdong Higher Education Institutes, Guangzhou 510632, China)

Tanichthysalbonubes, an endangered stream-dwelling species of China, was investigated for 12 months in Tangdu Stream, a forest stream of Conghua, Guangdong province, China.The study aimed to explore the spatial-temporal variations in the population of this species and the main contributing factors.The fish were captured, counted, and then released.In addition, plankton density, water temperature and water flow were surveyed.The results showed that the largest population size ofT.albonubesappeared in July (3 694 ind.) and October (3 829 ind.), whereas the smallest was in February (166 ind.).The larvae flourished between March and November but disappeared from January to February.T.albonubesmainly inhabited upstream and downstream.Larvae and juveniles ofT.albonubespreferred the habitats with puddles and slow flow rate while the adults mainly distributed in the reaches with different flow rates.The lowest water temperature (13.4 ℃) was observed in January and the highest (26.4 ℃) was in August.Water flows were high during spring and summer while low in winter.Marked spatial and temporal differences were reflected by plankton density.The maximum biomass (phytoplankton density was 132.6×103ind·L-1; zooplankton density was 148 ind·L-1) was seen in August and the least (phytoplankton density was 6.81×103ind·L-1and zooplankton density was 37 ind·L-1) in January, and there was more plankton in the puddles and slow flow areas than in the rapids.A strong positive linear correlation was observed between the population size ofT.albonubesand water temperature and water flow in temporal variation and plankton density in spatial-temporal variation (P<0.05).These findings indicated that the population ofT.albonubes, which was affected by the water temperature, flow rate and plankton density, changed spatially and temporally.Water temperature and water flow influenced the annual variation ofT.albonubespopulation, and flow rate influenced the spatial distribution ofT.albonubes.

Tanichthysalbonubes; plankton; spatial-temporal variation; water temperature; water flow; flow rate

2015-12-10 接受日期：2016-04-05 基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30970555)

周晨輝(1992—)，男，碩士研究生，主要從事魚類生理生態(tài)學(xué)與水產(chǎn)養(yǎng)殖研究, E-mail：351579587@qq.com

*通信作者Corresponding author，教授，E-mail：tlinxt@jnu.edu.cn

10.11984/j.issn.1000-7083.20150397

Q174

A

1000-7083(2016)03-0344-07