劉 歡，馬 嘯，張新全，陳 誠，唐 露，楊忠富，齊 曉

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)系，四川 成都 611130； 2.全國畜牧總站 全國草品種審定委員會辦公室，北京 100125)

?

多花黑麥草農(nóng)藝性狀變異及產(chǎn)量通徑分析

劉 歡1，馬 嘯1，張新全1，陳 誠1，唐 露1，楊忠富1，齊 曉2

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)系，四川 成都 611130； 2.全國畜牧總站 全國草品種審定委員會辦公室，北京 100125)

多花黑麥草(Loliummultiflorum)作為我國南方種植面積最大的一年生禾本科牧草，在現(xiàn)代草牧業(yè)建設(shè)中發(fā)揮著重要作用。本研究以13份多花黑麥草栽培材料為研究對象，選取生長發(fā)育中關(guān)鍵的3個時期進(jìn)行農(nóng)藝性狀的測定，以此探討影響多花黑麥草產(chǎn)量的主要決定因子。結(jié)果表明，供試多花黑麥草材料形態(tài)性狀具有豐富的遺傳多樣性，變異系數(shù)在4.37%～27.91%，其中單株鮮重與花序?qū)?、?jié)間數(shù)、分蘗數(shù)和株幅等極顯著相關(guān)(P<0.01)，單株干重與自然高度、拉直高度、節(jié)間長、旗葉長、莖粗、倒二葉寬和旗葉寬等極顯著相關(guān)。通過主成分分析、回歸分析和通徑分析表明，對單株鮮重直接影響最大的綜合因子為“株型因子”，具體由分蘗數(shù)、株幅等控制株型的形態(tài)性狀指標(biāo)表達(dá)；對單株干重的直接影響最大的綜合因子為“葉形因子”，具體表達(dá)為倒二葉長寬和旗葉長寬的不同。

決定因子；形態(tài)性狀；高產(chǎn)品種

多花黑麥草(Loliummultiflorum)是一年生的禾本科(Gramineae)牧草，喜溫暖濕潤氣候，適合南方各省種植，于秋季播種，初冬或早春即可供應(yīng)草料，是世界知名的栽培牧草[1-2]。原產(chǎn)于地中海沿岸，分布于歐洲南部、非洲北部及小亞細(xì)亞廣大地區(qū)。截至2015年，已通過全國牧草品種審定委員會審定登記的多花黑麥草品種共17個，其中引進(jìn)品種12個，育成品種4個。多花黑麥草作為我國南方冬季禾本科牧草的首選，據(jù)統(tǒng)計，全國平均種植面積達(dá)900萬畝(合60萬hm2)，顯著高于燕麥(Avenasativa)、高粱(Sorghumbicolor)等飼用作物[3]，因此選育高產(chǎn)的多花黑麥草品種，有利于推動我國農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)尤其是南方畜牧業(yè)的發(fā)展[4]。

植物的營養(yǎng)體或種子產(chǎn)量與各種農(nóng)藝性狀具有一定的相關(guān)性，但不同性狀指標(biāo)對產(chǎn)量的影響力明顯不同[5-7]。在作物上，研究面包小麥品種產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)時發(fā)現(xiàn)，株高、穗粒數(shù)和千粒重與產(chǎn)量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系[8]；影響水稻(Oryzasativa)產(chǎn)量的主要農(nóng)藝性狀是有效分蘗數(shù)、穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率[9]；而在香稻上，改良穗長和增加中輕度香味品種的有效分蘗可提高產(chǎn)量[10]。在牧草上，影響羊草(Leymuschinensis)單株產(chǎn)草量的重要因子是莖高、葉寬和葉數(shù)[11]；蘭劍等[12]發(fā)現(xiàn)單株穗數(shù)、每穗小穗數(shù)、綠葉干重和株高對多年生黑麥草單株種子貢獻(xiàn)率最大；也有研究者[13]通過對多花黑麥草種子產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的通徑分析得出，單株穗數(shù)對種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率最大。由此可見，影響產(chǎn)量高低的決定性農(nóng)藝性狀是不同的。牧草產(chǎn)量是衡量牧草是否能應(yīng)用和推廣的最關(guān)鍵指標(biāo)，目前雖然已有研究報道多花黑麥草農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量存在著不同程度的相關(guān)性[14]，但對產(chǎn)量的決定因子及其影響力強(qiáng)弱的探討卻少見報道，在選育過程中需要關(guān)注的性狀指標(biāo)較多，提高了性狀觀測的難度，因此，進(jìn)一步研究影響產(chǎn)量的關(guān)鍵因子，有助于多花黑麥草的選種育種。

本研究通過對13份多花黑麥草材料進(jìn)行農(nóng)藝性狀的測定，對其物候期、生長狀態(tài)和單株產(chǎn)量進(jìn)行簡單評價，并分析形態(tài)性狀指標(biāo)的變異性、相關(guān)性和主成分。在探討形態(tài)性狀對牧草產(chǎn)量的影響時，可通過單株產(chǎn)量來判斷和預(yù)估群體產(chǎn)量[6,11]。通過對多花黑麥草單株產(chǎn)量的多元回歸分析和通徑分析，來探討影響單株產(chǎn)量的構(gòu)成因子及其影響力的強(qiáng)弱。多元逐步回歸分析可以確定多花黑麥草幾個特定的性狀之間是否存在相關(guān)關(guān)系，并找出影響產(chǎn)量的主要因子和次要因子，其次在影響因子較多的前提下再進(jìn)行通徑分析，得到單株產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響方式及其相應(yīng)影響力強(qiáng)弱，對合理評價利用現(xiàn)有品種或引進(jìn)資源具有重要參考價值。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為13份多花黑麥草材料，包括6個新品系，7個國家審定品種(表1)，均是由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)系收集而來的四倍體材料。

1.2 試驗(yàn)地概況

本研究所用材料種植于四川省雅安市四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草學(xué)系雅安基地(30°08′ N,103°14′ E)，海拔600 m，日照偏少，濕度較大，平均年日照時數(shù)為1 019 h，年日照率為23%，年平均濕度為79%；無霜期280～300 d，年降水量約1 700 mm，蒸發(fā)量年平均為838.8 mm；屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，平均氣溫16.7 ℃，土壤深厚肥沃，pH為4～6.5，有機(jī)質(zhì)含量1.46%，土壤速效N、P、K含量分別為100.63、4.73和338.24 mg·kg-1。該地氣候溫和濕潤，屬于四川盆地丘陵平原氣候[15-16]。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計 供試材料種子于2014年10月置于盆缽中發(fā)芽，待幼苗長至4～5片葉齡，再單株移栽到試驗(yàn)地。每個材料種植小區(qū)面積為15 m2，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)置3次重復(fù)，株行距為50 cm×100 cm。移栽后按照常規(guī)方法進(jìn)行統(tǒng)一管理。

1.3.2 觀測指標(biāo) 本研究所有觀測指標(biāo)均以多花黑麥草單株為單位，在2014-2015年整個生育期內(nèi)進(jìn)行觀測。

1)物候期觀測：記錄多花黑麥草的主要生長時期，包括分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、開花期和成熟期，各物候期的記錄時間均以50%的單株進(jìn)入該時期為準(zhǔn)。

2)生長速度測定：記錄對多花黑麥草品種生產(chǎn)性能起決定性作用的3個時期(拔節(jié)期、孕穗期、開花期)的生長指標(biāo)進(jìn)行測定。株高：每個材料選取30個單株，每個單株選取5個分蘗枝掛牌標(biāo)記，測定分蘗枝的自然高度，取5個分蘗枝自然高度的平均值作為該品種該時期單株的測量值；株幅:每個材料選取30個單株掛牌標(biāo)記測量，測量方法參照國際植物新品種保護(hù)聯(lián)盟(UPOV)《特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南——黑麥草》[17]。

表1 供試多花黑麥草品種(系)材料信息Table 1 Informations of the tested Italian ryegrass materials

注：下文圖表中品種編號同表1。

Note:The code of materials of following chart refer to Table 1.

3)形態(tài)性狀測定：于開花期測定，每個材料選取30個單株測定株幅，然后每個單株隨機(jī)選取5枝分蘗枝測定葉長、葉寬和小花數(shù)等指標(biāo)，取5個分蘗枝的平均值作為該品種該時期單株的測量值。利用電子游標(biāo)卡尺和直尺等工具對株幅、倒二葉和花序長等15個指標(biāo)進(jìn)行測定；小穗數(shù)、小花數(shù)和節(jié)間數(shù)等指標(biāo)直接進(jìn)行數(shù)量測算及記錄。待田間測定指標(biāo)測定完成后，將選取的不同材料的30個單株貼地刈割，測算并記錄單株分蘗數(shù)。

4)單株產(chǎn)量測定：在植株開花期進(jìn)行測定，貼地刈割的30個單株材料進(jìn)行分蘗數(shù)測定后，用感量0.001 kg的電子天平稱重，記錄單株鮮重；晾曬風(fēng)干后再進(jìn)行稱重，直至兩次稱重之差不超過2.5 g為止，記錄單株干重。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理與分析 采用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計并進(jìn)行形態(tài)性狀的變異分析，采用SPSS 22.0軟件數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行相關(guān)性、主成分及產(chǎn)量構(gòu)成分析。產(chǎn)量構(gòu)成分析方法包括對多花黑麥草產(chǎn)量的多元逐步回歸分析和通徑分析。

1.3.4 多元線性回歸分析和通徑分析 由于用SAS軟件進(jìn)行通徑分析需要復(fù)雜的編程[18-19]，因此本研究通過SPSS 22.0軟件進(jìn)行多元逐步回歸和通徑分析[20]。通徑分析在多元回歸的基礎(chǔ)上將相關(guān)系數(shù)分解為直接通徑系數(shù)(某一自變量對因變量的直接作用)和間接通徑系數(shù)(該自變量通過其他自變量對因變量的間接作用)[21]。通徑分析理論證明，任一自變量Xi對Y的間接通徑系數(shù)的計算方法[20]為：

間接通徑系數(shù)=相關(guān)系數(shù)(rij)×通徑系數(shù)(Pjy)。

2 結(jié)果與分析

2.1 多花黑麥草品種(系)物候期觀測

本試驗(yàn)采用穴盤播種，各供試材料于10月9日播種，對物候期進(jìn)行觀測記錄(表2)。播種后6～8 d相繼出苗，11月進(jìn)入分蘗期，次年2月進(jìn)入拔節(jié)期，3月抽穗，4月開花，5月成熟，生育期在225～231 d。長江2號和新品系A(chǔ)組合抽穗較早，生育期為225 d左右；阿伯德抽穗較晚，生育期為233 d左右，植株較低矮，葉量豐富。綜合比較發(fā)現(xiàn)，各多花黑麥草材料間生育期無明顯差異。

2.2 多花黑麥草生長速度觀測

對多花黑麥草3個時期自然株高的觀測表明(圖1)，在拔節(jié)期株高具有一定的差異，自然高度最高的材料為新品系A(chǔ)組合，達(dá)39.3 cm，其次為新品系B組合和CG21；孕穗期差異不明顯，相差13.3 cm左右；開花期差異最明顯。3個時期綜合來看，新品系CG21的株高顯著高于除JGI外的其它品種(系)(P<0.05)，株型較為直立；說明多花黑麥草材料在3月-4月生長速度最快。在孕穗期到開花期不同材料的生長趨勢明顯不同，可將該時期作為觀察多花黑麥草生長性能的關(guān)鍵時期，作為判斷產(chǎn)量的間接指標(biāo)之一。

對供試多花黑麥草品種(系)株幅的測定結(jié)果(圖2)表明，材料間拔節(jié)期和孕穗期株幅差異不明顯，開花期株幅差異明顯。3個時期綜合來看，新品系Z3、JG1和A組合株幅顯著高于其它材料(P<0.05)，表示其橫向生長能力較其它材料強(qiáng)，因此可將株幅作為調(diào)整材料播種密度、提高產(chǎn)量的指導(dǎo)性指標(biāo)之一。

表2 供試材料的物候期觀測Table 2 The record of growth period for the tested Italian ryegrass materials

圖1 供試多花黑麥草品種(系)的株高動態(tài)Fig.1 Change of the plant height for the tested Italian ryegrass materials

注：不同小寫字母表示不同品種間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters indicate significant difference among different materials at 0.05 level. The same below.

圖2 供試多花黑麥草品種(系)的株幅動態(tài)Fig.2 Change of the crown diameter for the tested Italian ryegrass materials

2.3 多花黑麥草單株產(chǎn)量觀測

對供試的13個多花黑麥草品種(系)進(jìn)行草產(chǎn)量的測定，單因素方差分析(表3)表明，單株產(chǎn)量和鮮干比在材料間差異均達(dá)極顯著(P<0.01)。阿伯德的鮮草產(chǎn)量位居第一，單株鮮重均值為1 385.70 g，其次是杰威，單株鮮草重1 316.30 g，新品系CG21、Z3和邦德表現(xiàn)也較其它材料優(yōu)異；單株干重則以CG21、Z3和JG1較高。阿伯德的鮮干比明顯高于其它材料，表明其葉嫩多汁，適宜作為刈割牧草利用，且鮮草產(chǎn)量高，可刈割多次；LG1在晾曬過程中水分損失明顯低于其余材料，單株產(chǎn)量平均損失在415.76 g左右。各品種的鮮干比排序?yàn)榘⒉?杰威>邦德>特高>CG21>達(dá)伯瑞>Z3>長江2號>A組合>贛選1號>JG1>B組合>LG1。

2.4 多花黑麥草各品種(系)形態(tài)性狀的變異特征

在孕穗至開花時期，對不同品種(系)多花黑麥草進(jìn)行不同形態(tài)性狀的測定。單因素方差分析表明，19個測試性狀在品種間差異均達(dá)極顯著(P<0.01)，比較后發(fā)現(xiàn)植株自然高度在所有指標(biāo)中最大(49.53)，倒二葉長最小(3.74)。對19個形態(tài)性狀初步分析可以得出(表4)，多花黑麥草材料主要農(nóng)藝性狀變異豐富，變異系數(shù)范圍在4.37%～27.91%；其中變異系數(shù)較小的是小穗數(shù)，變異系數(shù)為4.37%，表明小穗數(shù)是多花黑麥草品種間表觀差異不易辨別的性狀，因此在表型觀測篩選過程中可降低對此性狀的關(guān)注度。變異系數(shù)較大的是花序?qū)?，?7.91%，但由于測量時期不同，材料的開花程度不一致，導(dǎo)致花序?qū)挾炔町愝^大，故今后試驗(yàn)過程中需要測量花序?qū)挄r，為準(zhǔn)確獲得數(shù)據(jù)應(yīng)對該指標(biāo)進(jìn)行不同材料的單獨(dú)測量。其次是分蘗數(shù)，變異系數(shù)為23.48%，表明不同材料間分蘗能力差異較大。

表3 供試多花黑麥草品種(系)的單株產(chǎn)量平均值Table 3 Mean values of yield per plant for the tested Italian ryegrass materials

2.5 多花黑麥草單株產(chǎn)量的相關(guān)性分析

對供試多花黑麥草材料的形態(tài)性狀分析表明，單株鮮重(Y1)與花序?qū)?X15)、節(jié)間數(shù)(X18)、分蘗數(shù)(X19)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.249**、0.212**、0.381**，與株幅(X1)、外穎長(X13)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為-0.300**、-0.175**，其中與分蘗數(shù)的相關(guān)性最顯著；而單株干重(X2)則與株高(X3和X4)、節(jié)間長(X5)、旗葉長(X6)、莖粗(X9)、倒二葉寬(X10)、旗葉寬(X11)、外穎長(X13)、小花數(shù)(X17)和單株鮮重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.193**、0.181**、0.167**、0.201**、0.161**、0.338**、0.196**、0.132**和0.155**，且拉直高度與節(jié)間長也存在極顯著關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.565**。但由于各性狀間的相關(guān)系數(shù)較小(均小于0.5)，雖然達(dá)到顯著水平，但很難根據(jù)簡單相關(guān)系數(shù)來準(zhǔn)確尋找與產(chǎn)量存在密切關(guān)系的標(biāo)志性性狀，故而有必要進(jìn)行能夠排除各性狀間簡單相關(guān)后的偏相關(guān)分析。

2.6 多花黑麥草單株產(chǎn)量主成分分析

主成分分析表明(表5)，影響單株鮮重的前4個成分包含了形態(tài)性狀總遺傳信息的56.486%，且特征值均大于1，故可在綜合性狀選擇時作參考。主成分1的特征向量中載荷較大的因子是自然高度(X2)、拉直高度(X3)、節(jié)間長(X5)和上部莖節(jié)長(X7)，可基本認(rèn)為第一主成分為影響單株鮮重的“株高因子”。主成分2的特征向量中載荷較大的因子是花序?qū)?X15)、旗葉寬(X11)、節(jié)間數(shù)(X18)和小穗數(shù)(X16)，在一定程度上有利于提高單株鮮重，因此可視為單株鮮重的“株型因子”。主成分3的特征向量中載荷較大的因子是芒長(X14)和基部小穗長(X12)，可將其視為“穗因子”。主成分4的特征向量中載荷較高的因子為倒二葉長(X4)，可將其視為單株鮮重的“葉形因子”。

對影響單株干重(Y2)的主要形態(tài)性狀進(jìn)行主成分分析(表5)，結(jié)果表明,前4個成分累加貢獻(xiàn)率達(dá)55.795%，包含了總遺傳信息的一半以上，是產(chǎn)量選擇中必須考慮的重要部分之一。主成分1的特征向量中載荷較大的因子是自然高度(X2)、拉直高度(X3)和節(jié)間長(X5)，分別達(dá)到0.712、0.855和0.754，因此可基本認(rèn)為第一主成分為影響單株干重的“株高因子”。主成分2的特征向量中載荷較大的因子是倒二葉寬(X10)和旗葉寬(X11)，其次倒二葉長(X4)和花序?qū)?X15)的載荷也較大，因此第2主成分可認(rèn)為是單株干重的“葉形因子”。主成分3的特征向量中載荷較大的因子是芒長(X14)、花序?qū)?X15)和基部小穗長(X12)，是單株干重的“穗因子”。主成分4的特征向量中載荷較大的因子是倒二葉長(X4)，可將其視為單株干重的“葉形因子”。

2.7 多花黑麥草單株產(chǎn)量多元線性回歸分析與通徑分析

對多花黑麥草形態(tài)性狀進(jìn)行多元線性回歸分析時，將X1～X19設(shè)為自變量，將單株鮮重(Y1)設(shè)為因變量，以復(fù)相關(guān)系數(shù)最大為原則，所得回歸方程為：Y1=388.273+15.671X15+2.859X19- 5.018X1+6.188X3-14.302X13(R2=0.362，F(xiàn)=322.724，P=0.000)，表明花序?qū)?X15)、分蘗數(shù)(X19)、株幅(X1)、拉直高度(X3)和外穎長(X13)是構(gòu)成多花黑麥草單株鮮重的重要形態(tài)性狀指標(biāo)。為準(zhǔn)確判斷入選因子對單株鮮重的影響力大小，進(jìn)一步進(jìn)行了通徑分析，結(jié)果表明(表6)，影響單株鮮重的直接通徑系數(shù)排序?yàn)楱OX19Y1∣>∣X15Y1∣>∣X3Y1∣>∣X1Y1∣>∣X13Y1∣。其中分蘗數(shù)的直接通徑系數(shù)(PX19Y1=0.368)最大，表明分蘗數(shù)有利于提高單株鮮重，是影響多花黑麥草產(chǎn)量的重要決定因子之一，因此在選育優(yōu)良品種時需重點(diǎn)關(guān)注，有利于加快高產(chǎn)品種的篩選；其次是花序?qū)?、拉直高度、株幅等“株型因子”，其中株幅的直接通徑系?shù)是負(fù)值，間接通徑系數(shù)的總值也為負(fù)值，表明株幅對單株鮮重為負(fù)向作用，說明株幅越大，植株越開張，產(chǎn)量越低。同時由于株幅與分蘗數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，因此株幅越大，分蘗數(shù)越少，產(chǎn)量越低。

表5 主分量性狀的特征值、貢獻(xiàn)率和累加貢獻(xiàn)率Table 5 Eigen value, rate of variance and accumulative rate of contribution of the principal components

性狀 Trait 主成分1PC1主成分2PC2主成分3PC3主成分4PC4性狀 Trait 主成分1PC1主成分2PC2主成分3PC3主成分4PC4X1株幅CD0.345-0.1730.4480.234X1株幅CD0.3590.050-0.3710.204X2自然高度NH0.705-0.1440.332-0.033X2自然高度NH0.7120.065-0.3590.038X3拉直高度SH0.8450.1060.061-0.074X3拉直高度SH0.8550.0700.0080.021X4倒二葉長LL20.2790.2800.308-0.524X4倒二葉長LL20.2500.458-0.124-0.601X5節(jié)間長IL0.741-0.1120.044-0.235X5節(jié)間長IL0.754-0.094-0.131-0.103X6旗葉長FL0.4780.3290.138-0.222X6旗葉長FL0.4630.3470.075-0.340X7上部節(jié)間長LUI0.692-0.171-0.274-0.229X7上部節(jié)間長LUI0.680-0.3500.117-0.244X8花序長IL0.5560.2540.061-0.140X8花序長IL0.5620.1840.142-0.152X9莖粗ID0.4790.3010.1190.325X9莖粗ID0.4930.3290.0520.352X10倒二葉寬LW20.2820.3760.636-0.024X10倒二葉寬LW20.3050.665-0.292-0.013X11旗葉寬FLW0.3040.6200.1890.208X11旗葉寬FLW0.3270.6050.1910.122X12基部小穗長LBS0.5560.298-0.4760.223X12基部小穗長LBS0.458-0.2240.5980.198X13外穎長LOG0.6440.020-0.2700.267X13外穎長LOG0.622-0.1820.2770.211X14芒長AL-0.0500.349-0.686-0.247X14芒長AL-0.083-0.0960.756-0.324X15花序?qū)扞W-0.0380.752-0.2880.014X15花序?qū)扞W-0.0350.4700.675-0.060X16小穗數(shù)NP-0.3190.4000.1750.104X16小穗數(shù)NP-0.3040.4300.1040.147X17小花數(shù)NF0.6660.127-0.2090.438X17小花數(shù)NF0.6600.0010.2620.376X18節(jié)間數(shù)NI-0.6120.4130.2010.364X18節(jié)間數(shù)NI-0.5980.4720.1260.355X19分蘗數(shù)NT-0.6030.3870.103-0.051X19分蘗數(shù)NT-0.5950.3700.132-0.101Y1單株鮮重FW-0.2410.606-0.042-0.342Y2單株干重DW0.1970.505-0.1540.033特征值EV5.4462.6111.9421.299特征值EV5.3182.5362.0611.245貢獻(xiàn)率RC/%27.22813.0569.7096.493貢獻(xiàn)率RC/%26.58812.68110.3046.223累加貢獻(xiàn)率AC/%27.22840.28449.99356.486累加貢獻(xiàn)率AC/%26.58839.26949.57355.795

Note: FW, fresh weight; DW, dry weight; EV, eigen value; RC, rate of contribution; AC, accumulative rate of contribution.

表6 單株鮮重決定性因子的通徑分析Table 6 Path analysis of fresh weight per plant components

將多花黑麥草性狀X1～X19設(shè)為自變量，單株干重(Y2)設(shè)為因變量，以復(fù)相關(guān)系數(shù)最大為原則，進(jìn)行多元線性回歸分析，所得回歸方程為：Y2=89.512+18.412X10(R2=0.114，F(xiàn)=95.472，P=0.000)，表明倒二葉寬(X10)是構(gòu)成多花黑麥草單株干重的重要形態(tài)性狀，其直接通徑系數(shù)為0.338。葉片為整個植株中光合作用最強(qiáng)的器官，倒二葉又是葉片中光合作用較強(qiáng)的葉片，倒二葉積累的有機(jī)質(zhì)直接影響植株風(fēng)干后的重量，因此影響單株干重最直接的因素是葉形因子，該結(jié)果與主成分分析結(jié)果一致，主成分分析中主成分2和主成分4均為“葉形因子”。

3 討論與結(jié)論

3.1 多花黑麥草生產(chǎn)性能的總體評價

13個多花黑麥草品種(系)生育期無明顯差異。在生長速度上，株高和株幅分別代表了植株橫向生長和縱向生長的能力，其中CG21和JGI兩個新品系株高明顯高于其它材料，植株較直立，株型表現(xiàn)較為收斂；而新品系Z3和A組合的株幅較寬，橫向生長的能力突出，株型較為分張，根據(jù)植株橫向和縱向的生長速度可基本判斷植株種植密度是否會影響后期的生產(chǎn)，因此生長速度的觀測可為后續(xù)播種方案的調(diào)整提供參考。

多花黑麥草含水量是決定牧草青貯品質(zhì)的重要因素之一，往往因其含水量偏高導(dǎo)致青貯失敗，故準(zhǔn)確掌握含水量的高低有利于合理利用多花黑麥草，推動草牧業(yè)的快速發(fā)展[22-23]。因此在研究多花黑麥草產(chǎn)量時需注意產(chǎn)量的鮮干比，以便合理利用不同品種的多花黑麥草。綜合多花黑麥草各品種(系)的生長趨勢和產(chǎn)量來看，品種阿伯德產(chǎn)量高，葉嫩多汁，水分含量明顯高于其他材料，適宜作為青飼材料。品系中CG21產(chǎn)量在所有材料明顯較高，冬春生長速度也較快，可作為西南區(qū)糧(水稻、青貯玉米等)草輪作優(yōu)質(zhì)牧草應(yīng)用；品系LG1在所有材料中晾曬損失最少、水分含量低，可考慮作為牧草青貯材料。

3.2 多花黑麥草的產(chǎn)量決定因子分析

據(jù)報道[24-26]，不同植物農(nóng)藝性狀的變異差異顯著，綠豆農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)最高達(dá)48.53%[27]。本研究得出多花黑麥草形態(tài)性狀的變異系數(shù)為4.37%～27.91%，表明多花黑麥草的形態(tài)性狀普遍具有變異特性，在選育過程中需考慮這一種間特性，便于高效快速的進(jìn)行新品種選育。另外相關(guān)性分析表明，影響多花黑麥草產(chǎn)量的形態(tài)性狀較多，且各性狀間存在多重顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系，因此相關(guān)系數(shù)不能準(zhǔn)確地反映其內(nèi)部的規(guī)律性聯(lián)系。主成分分析表明，影響多花黑麥草單株鮮重和單株干重的形態(tài)性狀相似，均包含“株高因子”、“葉形因子”和“穗因子”，這些綜合因子從植株、葉和花等不同角度，反映了不同性狀指標(biāo)對產(chǎn)量存在不同程度的直接或間接作用。通徑分析結(jié)果表明，對單株鮮重的直接影響最大的綜合因子為“株型因子”，具體由分蘗數(shù)和株幅等直接控制株型的形態(tài)性狀指標(biāo)表達(dá)；對單株干重直接影響最大的綜合因子為“葉形因子”，具體表達(dá)為倒二葉長寬和旗葉長寬的不同。因此在進(jìn)行多花黑麥草產(chǎn)量篩選時，應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注倒二葉和旗葉等對光合作用起關(guān)鍵作用的“葉形因子”，以及分蘗數(shù)和株幅等“株型因子”，其余相關(guān)性較小的指標(biāo)則酌情評價，可有效減少育種者工作量。在實(shí)際育種工作中，通過這種方式進(jìn)行早期選育，并結(jié)合DUS性狀和指紋圖譜，合理進(jìn)行分類育種，可提高育種效率。

綜上所述，在進(jìn)行多花黑麥草增產(chǎn)及新品種選育時，應(yīng)根據(jù)育種目標(biāo)正確關(guān)注及篩選不同的性狀，以便更加有效且快速的篩選出高產(chǎn)品種。由于主成分排序?qū)π誀畹淖饔么笮∈遣灰恢碌腫28]，因此在今后研究中可參考其影響力大小關(guān)注各性狀，同時結(jié)合分子標(biāo)記和基因工程等現(xiàn)代分子育種手段[29-32]，以此快速達(dá)到育種目標(biāo)，解決我國優(yōu)質(zhì)牧草品種匱乏的現(xiàn)狀。

References:

[1] 郭仰東,李蔚,李仁,吳新新,趙冰,毛培勝.禾本科牧草和草坪草轉(zhuǎn)基因育種研究進(jìn)展.中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,44(18):3812-3821.

Guo Y D,Li W,Li R,Wu X X,Zhao B,Mao P S.Progress in transgenic breeding research of gramineous forage and turfgrass.Scientia Agricultura Sinica,2011,44(18):3812-3821.(in Chinese)

[2] 譚繼清,譚志堅.新編中國草坪與地被.重慶:重慶出版社,2000:196-202.

Tan J Q,Tan Z J.A New Lawns and Ground Covers in China.Chongqing:Chongqing Pubilishing House,2000:196-202.(in Chinese)

[3] 豆明.2014中國牧草統(tǒng)計資料.北京:荷斯坦雜志,2015:15-17.

[4] 董寬虎,沈益新.飼草生產(chǎn)學(xué).北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2003:113-117.

Dong K H,Shen Y X.Forage Production.Beijing:China Agriculture Press,2003:113-117.(in Chinese)

[5] 張麗英,張正斌,徐萍,衛(wèi)云宗,劉新江.黃淮小麥農(nóng)藝性狀進(jìn)化及對產(chǎn)量性狀調(diào)控機(jī)理的分析.中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,47(5):1013-1028.

Zhang L Y,Zhang Z B,Xu P,Wei Y Z,Liu X J.Evolution of agronomic traits of wheat and analysis of the mechanism of agronomic traits controlling the yield traits in the Huang-Huai Plain.Scientia Agricultura Sinica,2014,47(5):1013-1028.(in Chinese)

[6] 魏飛鵬,黃玉吉.甜椒主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量相關(guān)及通徑分析.熱帶作物學(xué)報,2004,25(4):50-53.

Wei F P,Huang Y J.Correlation and path analysis of the main agronomic traits of sweet pepper.Chinese Journal of Tropical Crops,2004,25(4):50-53.(in Chinese)

[7] Grausgruber H,Oberforster M,Ghambashidze G,Ruckenbauer P.Yield and agronomics traits of Khorasan wheat(TriticumturanicumJakubz.).Field Crops Research,2005,91:319-327.

[8] Tayyar S.Grain yield and agronomic characteristics of Romanian bread wheat varieties under the conditions of Northwestern Turkey.African Journal of Biotechnology,2008,7(10):1079-1486.

[9] Hairmansis A,Kuatianto B,Supartopo,Suwarno.Correlation analysis of agronomic characters and grain yield of rice for tidal swamp areas.Indonesian Journal of Agricultural Science,2010,11(1):11-15.

[10] Mathure S,Shaikh A,Renuka N.Characterisation of aromatic rice (OryzasativaL.) germplasm and correlation between their agronomic and quality traits.Euphytica,2011,179:237-246.

[11] 李曉峰,劉杰,劉公社.羊草若干數(shù)量性狀的相關(guān)性及通徑分析.草地學(xué)報,2003,11(1):42-47.

Li X F,Liu J,Liu G S.Correlation and path analysis on quantitative characters ofLeymuschinensis.Acta Agrestia Sinica,2003,11(1):42-47.(in Chinese)

[12] 蘭劍,邵生榮,姚愛興.草坪型多年生黑麥草種子產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的通徑分析.中國草地,2000(1):32-35.

Lan J,Shao S R,Yao A X.Path-coefficient analysis of seed yield with some agronomic characters in turf-typeLoliumperenneL.Grassland of China,2000(1):32-35.(in Chinese)

[13] 章崇玲,梁祖鐸.多花黑麥草種子產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的通徑分析.草業(yè)科學(xué),1998,15(1):28-30.

Zhang C L,Liang Z D.Path-coefficient analysis of seed yield with main agronomic characters inLoliummultiflorum.Pratacultural Science,1998,15(1):28-30.(in Chinese)

[14] 羅永聰.多花黑麥草品種(系)農(nóng)藝性狀綜合評價及SSR指紋圖譜構(gòu)建.雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,2013.

Luo Y C.Comprehensive evaluation on the agronomic traits and construction of the DNA fingerprinting using SSR markers for annual ryegrass (LoliumnutmultiflorumL.) varieties (strains).Master Thesis.Ya’an:Sichuan Agricultural University,2013.(in Chinese)

[15] 彭貴康,康寧,李志強(qiáng),羅磊,倪宏偉,吳亞平.青藏高原東坡一座生態(tài)優(yōu)異四季舒適的城市——雅安市生物氣象指標(biāo)和生態(tài)質(zhì)量氣象評價.高原山地氣象研究,2010,30(3):36-42.

Peng G K,Kang N,Li Z Q,Luo L,Ni H W,Wu Y P.Meteorological assessment of ecological qualities and bio-meteorological indicators in Ya’an.Plateau and Mountain Meteorology Research,2010,30(3):36-42.(in Chinese)

[16] 周壽榮,干友民,蒲朝龍.亞熱帶山地草地生態(tài)經(jīng)濟(jì)特性的研究.四川草原,1985(3):8-12.

Zhou S R,Gan Y M,Pu Z L.A study of subtropical mountainous grassland ecological economic characteristics.SICHUAN CAOYUAN,1985(3):8-12.(in Chinese)

[17] UPOV.TG/4/8 Guidelines for the Conduct of Tests for Distinctness Ryegrass (Lolium).Geneva:UPOV,2006.

[18] 任紅松,呂新,曹連莆,袁繼勇.通徑分析的SAS實(shí)現(xiàn)方法.計算機(jī)與農(nóng)業(yè):綜合版,2003(4):17-19.

Ren H S,Lyu X,Cao L P,Yuan J Y.Path analysis in SAS.Computer and Agriculture,2003(4):17-19.(in Chinese)

[19] 黃大輝,彭懿紫,黃天進(jìn),蔡巨廣,莫永生,曾超珍.雜交水稻主要性狀的多重逐步回歸和通徑分析.廣西農(nóng)業(yè)生物科學(xué),2004(2):100-103.

Huang D H,Peng Y Z,Huang T J,Cai J G,Mo Y S,Zeng C Z.Multiple stepwise regression and path analysis of hybrid rice main characters.Journal of Guangxi Agriculture and Biology Science,2004(2):100-103.(in Chinese)

[20] 杜家菊,陳志偉.使用SPSS線性回歸實(shí)現(xiàn)通徑分析的方法.生物學(xué)通報,2010,45(2):4-6.

Du J J,Chen Z W.Path analysis by using the SPSS linear regression.Bulletin of Biology,2010,45(2):4-6.(in Chinese)

[21] 敬艷輝,邢留偉.通徑分析及其應(yīng)用.統(tǒng)計教育,2006(2):24-26.

Jing Y H,Xing L W.Path analysis and application.Statistical Education,2006(2):24-26.(in Chinese)

[22] 楊志剛.多花黑麥草春季青貯技術(shù)的研究.南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,2002.

Yang Z G.A study on the spring ensilage of italian ryegrass.Master Thesis.Nanjing:Nanjing Agricultural University,2002.(in Chinese)

[23] Yan Y H,Ma Y M,Zhou S F,Zhang X Q,Yu Z,Li J L,Guo X S,Sun J J.Silage technology inLoliummultiflorum.Journal of Agricultural Biotechnology,2014,22(60):762-770.

[24] 郝峰,徐柱,李平,秦曉冉,馬玉寶,閆偉紅.無芒雀麥農(nóng)藝性狀遺傳多樣性研究.草業(yè)科學(xué)，2011,28(5):769-776.

Hao F,Xu Z,Li P,Qin X R,Ma Y B,Yan W H.Genetic diversity ofBromusinermison agronomic traits.Pratacultural Science,2011,28(5):769-776.(in Chinese)

[25] 白鵬,程須珍,王麗俠,王素華,陳紅霖.小豆種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀綜合鑒定與評價.植物遺傳資源學(xué),2014,15(6):1209-1215.

Bai P,Cheng X Z,Wang L X,Wang S H,Chen H L.Evaluation in agronomic traits of Adzuki Bean accessions.Journal of Plant Genetic Resources,2014,15(6):769-776.(in Chinese)

[26] 韓澤群,姜波.加工番茄品種多性狀綜合評價方法研究.中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2014(2):357-365.

Han Z Q,Jiang B.A study on comprehensive evaluation of the processing tomato varieties multiple traits.Scientia Agricultura Sinica,2014(2):357-365.(in Chinese)

[27] 喬玲,陳紅霖,王麗俠,王素華,程須珍,張耀文.國外綠豆種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析.植物遺傳資源學(xué)報,2015,16(5):986-993.

Qiao L,Chen H L,Wang L X,Wang S H,Cheng X Z,Zhang Y W.Genetic diversity of foreign mungbean germplasm resources by agronomic characters.Journal of Plant Genetic Resources,2015,16(5):986-993.(in Chinese)

[28] 嚴(yán)學(xué)兵,周禾,王堃,郭玉霞.披堿草屬植物形態(tài)多樣性及其主成分分析.草地學(xué)報,2005,13(2):111-116.

Yan X B,Zhou H,Wang K,Guo Y X.Morphological diversities of the different species ofElymusspp. and their principal component analysis.Acta Agrestia Sinica,2005,13(2):111-116.(in Chinese)

[29] 邱麗娟,王昌陵,周國安,陳受宜,常汝鎮(zhèn).大豆分子育種研究進(jìn)展.中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,40(11):2418-2436.

Qiu L J,Wang C L,Zhou G A,Chen S Y,Chang R Z.Soybean molecular breeding.Scientia Agricultura Sinica,2007,40(11):2418-2436.(in Chinese)

[30] 黃文達(dá),趙學(xué)勇,趙昕,趙哈林,連杰,王少昆.分子標(biāo)記在種群遺傳學(xué)研究中的應(yīng)用.草業(yè)科學(xué),2010,27(11):115-120.

Huang W D,Zhao X Y,Zhao X,Zhao H L,Lian J,Wang S K.Application of molecular markers in population genetics.Pratacultural Science,2010,27(11):115-120.(in Chinese)

[31] 孫建萍,袁慶華.利用微衛(wèi)星分子標(biāo)記研究我國16份披堿草遺傳多樣性.草業(yè)科學(xué),2006,23(8):40-44.

Sun J P,Yuan Q H.Study of the genetic diversity of sixteen accessions ofElymusdahuricuswith microsatellite molecular markers.Pratacultural Science,2006,23(8):40-44.(in Chinese)

[32] 謝文剛,劉文獻(xiàn),張建全,王彥榮.牧草分子遺傳連鎖圖譜及其應(yīng)用.草業(yè)科學(xué),2014,31(6):1147-1159.

Xie W G,Liu W X,Zhang J Q,Wang Y R.Molecular genetic linkage map and its application in forage crops.Pratacultural Science,2014,31(6):1147-1159.(in Chinese)

(責(zé)任編輯 王芳)

Path analysis of yield and mutation analysis of agronomic traits inLoliummultiflorum

Liu Huan1, Ma Xiao1, Zhang Xin-quan1, Chen Cheng1, Tang Lu1, Yang Zhong-fu1, Qi Xiao2

(1.Department of Grassland Science, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China；2.National Animal Husbandry Service, Office of the Beijing Herbage Cultivar Registration Board, Beijing 100125, China)

Italian ryegrass (Loliummultiflorum) is an annual forage grass widely grown in southern China, and it plays an important role in modern prataculture and animal husbandry. In this study, agronomic traits of 13 Italian ryegrass materials were measured in 3 critical growth periods to identify the primary indexes of forage yield. The results showed that variations in main agronomic traits of Italian ryegrass were abundant and its coefficient of variation ranged from 4.37% to 27.91%. The fresh weight per plant had significant correlation with width of inflorescence, number of internode, number of tillers, and crown diameter; Meanwhile, the dry weight per plant had significant correlation with natural height, straighten height, length of internode, length of flag leaf, internode diameter, width of second leaf and width of flag leaf. Principal component analysis, regression analysis and path analysis showed that the key factor was plant-type factor affecting fresh weight per plant, expressed by number of tillers and crown diameter. On the other hand, leaf shape factor was key factor affecting dry weight per plant, concretely expressed as the difference of length and width of flag leaf and second leaf.

key factor; morphological trait; high-yield variety

Zhang Xin-quan E-mail: zhangxq@sicau.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0728

2015-12-22 接受日期：2016-06-14

國家牧草產(chǎn)業(yè)體系項目(CARS-35-05)；農(nóng)業(yè)部草品種DUS測定項目(20130106)；四川省飼草育種攻關(guān)項目(2011NZ0098-11)第一作者：劉歡(1992-)，女，四川內(nèi)江人，在讀碩士生，主要從事草種質(zhì)資源創(chuàng)新及育種研究。E-mail:snlh9231@163.com

張新全(1964-)，男，四川眉山人，教授，博士，主要從事草種質(zhì)資源創(chuàng)新及育種研究。E-mail：zhangxq@sicau.edu.cn

S543+.6

A

1001-0629(2016)10-2071-11*

劉歡，馬嘯，張新全，陳誠，唐露，楊忠富，齊曉.多花黑麥草農(nóng)藝性狀變異及產(chǎn)量通徑分析.草業(yè)科學(xué),2016,33(10)：2071-2081.

Liu H,Ma X,Zhang X Q,Chen C,Tang L,Yang Z F,Qi X.Path analysis of yield and mutation analysis of agronomic traits inLoliummultiflorum.Pratacultural Science，2016,33(10)：2071-2081.