蘇 雪，高 婷，侯云云,2，吳 瓊，孫 坤

(1.西北師范大學生命科學學院，甘肅 蘭州 730070; 2.富平中學，陜西 渭南 711700)

?

紫花地丁二型性種子的萌發(fā)特性及其生態(tài)意義

蘇 雪1，高 婷1，侯云云1,2，吳 瓊1，孫 坤1

(1.西北師范大學生命科學學院，甘肅 蘭州 730070; 2.富平中學，陜西 渭南 711700)

紫花地丁(Violaphilippica)具有開放花(CH)和閉鎖花(CL)形成的二型性種子。在對紫花地丁CH種子和CL種子形態(tài)觀測的基礎(chǔ)上，比較了這兩種類型種子在不同溫度、光照以及貯藏時間下的萌發(fā)特性。結(jié)果表明，1)CH種子長、寬以及千粒重顯著大于CL種子(P<0.05)。2)CH種子和CL種子最適萌發(fā)溫度均為20 ℃，萌發(fā)率均在95%以上，在10 ℃條件下均不萌發(fā)，但在高溫(30 ℃)條件下CL種子的萌發(fā)率顯著高于CH種子(P<0.05)，其它溫度下，兩者萌發(fā)率均無顯著差異(P>0.05)。3)CH種子對光照條件敏感，黑暗條件對其萌發(fā)具有極顯著的抑制作用(P<0.01)，而CL種子在12 h光照和全黑暗條件下萌發(fā)差異不顯著(P>0.05)。4)CH種子貯藏210 d后，萌發(fā)率顯著降低(P<0.05)，而CL種子則在貯藏510 d后萌發(fā)率才顯著下降(P<0.05)。CH種子于春季成熟后即可迅速萌發(fā)，CL種子一部分于之后的季節(jié)萌發(fā)，另一部分成為短暫土壤種子庫于次年春季萌發(fā)。紫花地丁通過二型性種子更好地適應時空異質(zhì)性環(huán)境，提高了其適合度。

紫花地丁；種子二型性；萌發(fā)特性；生態(tài)適應

種子萌發(fā)階段是植物種群更新和物種得以繁衍的關(guān)鍵性環(huán)節(jié)[1-2]，但同時種子繁殖所產(chǎn)生的幼苗更易受不利環(huán)境的影響，因而具有更高的死亡風險[3]。所以，種子萌發(fā)階段也是植物生活周期中最脆弱的階段[4]。植物表現(xiàn)出復雜多樣的萌發(fā)行為和策略，來提高物種的適合度。種子異型性(seed heteromorphism)是植物在種子階段生態(tài)適應的一種特殊策略，它指的是同一植株不同部位產(chǎn)生兩種或多種形態(tài)或行為的種子的現(xiàn)象[5-6]，不同類型的種子在形態(tài)學特征、傳播特點、萌發(fā)和休眠特性等方面往往存在明顯差異[7-13]。近年來，種子異型性已成為國際領(lǐng)域植物適應對策研究中的熱點問題和植物進化生態(tài)學的重要研究領(lǐng)域[14]。目前，我國對種子異型性的研究才剛剛起步，相關(guān)的研究報道較少[8-13]，且多集中在荒漠、鹽漬等極端環(huán)境下一年生植物類群中，對于一些非極端環(huán)境、特別是對以不同繁育策略形成的二型性種子的植物類群的相關(guān)研究鮮有報道。

紫花地丁(Violaphilippica)屬堇菜科堇菜屬的多年生草本植物，可形成開花受精(chasmogamous)花(CH)和閉花受精(cleistogamous)花(CL)兩種有性繁殖的混合繁育系統(tǒng)[15]。CH花為蟲媒花，花期為3月初到4月末；CL花無花瓣，為專性自交的完全閉鎖花，4月中旬產(chǎn)生持續(xù)到9月中旬。紫花地丁的兩種類型的花分別形成CH種子和CL種子[15-16]，屬典型的種子二型性植物。兩種類型的種子通過蒴果開裂機械彈射得以傳播，由于種子表面具有油質(zhì)體，之后可通過蟻類的搬運實現(xiàn)二次傳播[17-18]。雖然關(guān)于紫花地丁種子萌發(fā)有過少量研究報道[15,19-22]，但并未對其二型性種子萌發(fā)特性進行過較系統(tǒng)的研究，更缺乏對CH和CL種子在萌發(fā)特性方面是否存在差異及其生態(tài)適應意義的了解。本研究對紫花地丁CH和CL種子的形態(tài)特征及萌發(fā)特性開展研究，以期了解：1)由CH花和CL花混合繁育系統(tǒng)形成的CH和CL二型性種子在形態(tài)和萌發(fā)特性上有何差異？2)這種形態(tài)和萌發(fā)特性的差異有何適應意義？這些工作將為紫花地丁生活史進化和種子異型性生態(tài)適應對策的研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

紫花地丁的CH和CL種子于2014年采自甘肅省蘭州市安寧區(qū)黨校內(nèi)，在蒴果微裂但種子尚未彈出時采收。凈種后自然風干，放于信封袋內(nèi)，室溫貯藏。隨機選取風干后兩種類型的種子各30粒，測量其長度和寬度。用電子天平進行稱重，以1 000?！?組的平均值為其千粒重。

1.2 試驗方法

1.2.1 萌發(fā)試驗 用0.3% KMnO4溶液對兩種類型的種子進行表面滅菌10 min，蒸餾水沖洗3次后，將種子置于墊有兩層濾紙的120 mm培養(yǎng)皿中進行萌發(fā)試驗。每個處理3個重復，每個重復50粒種子。以胚根出現(xiàn)為種子萌發(fā)的標志，每隔24 h觀察一次，統(tǒng)計萌發(fā)數(shù)，連續(xù)5 d不再有種子萌發(fā)視為萌發(fā)結(jié)束[23]。萌發(fā)結(jié)束后，計算各萌發(fā)指標：

萌發(fā)率=(發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%。

表示種子形成幼苗的潛力，衡量種子質(zhì)量好壞或者休眠狀態(tài)的指標。

萌發(fā)勢=(前7 d萌發(fā)高峰期發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%。

萌發(fā)率反映種子萌發(fā)速度的快慢；

萌發(fā)指數(shù)=∑(Gt/Dt)，反映種子發(fā)芽整齊度的指標。其中：Gt為t天的萌發(fā)數(shù)，Dt為相應萌發(fā)天數(shù)；萌發(fā)時滯(d)：從種子著床到第一粒種子萌發(fā)所需天數(shù)；萌發(fā)歷期(d)：從第1粒種子萌發(fā)到萌發(fā)結(jié)束所需要天數(shù)。

1.2.2 溫度處理 將新采集的CH種子和CL種子分別在10、15、20、25和30 ℃(光照12 h/黑暗12 h)5個恒溫條件下進行萌發(fā)。

1.2.3 光照處理 在20 ℃恒溫下，將新采集的CH和CL種子放于光照(光照12 h/黑暗/12 h)和黑暗(24 h)條件下進行萌發(fā)。24 h黑暗處理的種子于每天22:00進行觀察，逐一取出培養(yǎng)皿迅速計數(shù)后放回培養(yǎng)箱。

1.2.4 貯藏時間處理 以新采收的種子為對照，將室溫貯藏90、210、360和510 d的CH和CL種子在20 ℃恒溫、12 h光照/12 h黑暗條件下進行萌發(fā)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析

用Excel進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，萌發(fā)結(jié)果以萌發(fā)率±標準誤差表示。用SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進行正態(tài)分析和方差齊性檢驗，通過后對兩種種子的長、寬以及千粒重進行獨立樣本t檢驗，對其它數(shù)據(jù)進行單因素方差分析。此外，采用二因素方差分析檢驗了種子類型與溫度、光照以及貯藏時間對種子萌發(fā)率的交互作用。用Origin 9.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子的形態(tài)特征

成熟的CH和CL種子色澤、形狀等特征無明顯差異，均為倒卵形、深褐色，種皮光滑有光澤。但CH種子長度、寬度及千粒重均顯著大于CL種子(P<0.05)(表1)。

表1 紫花地丁開花授精(CH)和閉花受精花(CL)種子的特征Table 1 Characteristics of CH and CL seeds of V. philippica

注：同行不同小寫字母表示兩種種子間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters within the same row indicate significant difference between two seed types at 0.05 level. The same below.

2.2 溫度對CH和CL種子的萌發(fā)特性的影響

紫花地丁新成熟的CH和CL種子的萌發(fā)率差異極顯著(P<0.01)；種子類型和溫度對紫花地丁種子的萌發(fā)率有顯著的交互作用(P<0.05)(表2)。隨萌發(fā)溫度(10～30 ℃)的升高，紫花地丁CH和CL種子萌發(fā)率都先升高后降低，最高萌發(fā)率均出現(xiàn)在20 ℃，分別可達到98.7%和96.0%(表3)。除在10 ℃條件下兩種類型的種子均不萌發(fā)外，其它溫度處理下，兩種類型種子萌發(fā)率均大于50.0%。在30 ℃下，CL種子萌發(fā)率顯著高于CH種子(P<0.05)，其它溫度下兩者無顯著性差異(P>0.05)(表3)。

表2 溫度和種子類型對紫花地丁種子萌發(fā)率的影響Table 2 Analysis of variance for effects of temperature,types of seeds and their interaction on the germination rates of seeds of V. philippica

兩種類型種子的萌發(fā)勢和萌發(fā)指數(shù)在20 ℃均為最高，且與其它溫度間差異極顯著(P<0.01)(表3)。在30 ℃下CL種子萌發(fā)指數(shù)顯著高于CH種子(P<0.05)。其它溫度間，兩種種子的萌發(fā)指數(shù)無顯著差異(P>0.05)(表3)。

隨萌發(fā)溫度的升高，CH和CL種子萌發(fā)時滯均縮短，而萌發(fā)歷期兩者均呈先降低后升高趨勢，最短歷期均出現(xiàn)在20 ℃，且與其它溫度下的萌發(fā)歷期差異顯著(P<0.05)(表3)。15 ℃下，CH種子萌發(fā)歷期極顯著短于CL種子(P<0.01)，其它溫度下兩者無顯著性差異(P>0.05)(表3)。

2.3 光照對CH和CL種子萌發(fā)特性的影響

種子類型和光照條件對紫花地丁種子的萌發(fā)率有顯著的交互作用(P<0.05)，CH和CL種子的萌發(fā)率差異極顯著(P<0.01)，表明兩種類型種子的萌發(fā)特性顯著不同(表4)。CH種子的萌發(fā)率、萌發(fā)勢和萌發(fā)指數(shù)在光照條件下均極顯著高于黑暗條件下(P<0.01)，而CL種子的3個萌發(fā)指標在兩種條件下均無顯著差異(P>0.05)(圖1)。雖然紫花地丁的萌發(fā)勢、萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)在12 h光照/12 h黑暗條件下CH和CL種子間無顯著差異(P>0.05)，但24 h黑暗條件下CL種子的各萌發(fā)指標極顯著高于CH種子的(P<0.01)(圖1)。

表3 紫花地丁兩種類型種子在不同溫度條件下萌發(fā)指標Table 3 Germination indicators of two types of seeds of V. philippica under different temperature conditions

注：同列不同大、小寫字母分別表示差異極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)。

Note: Different capital and lower case letters within the same column indicate significant difference at 0.01 and 0.05 level, respectively.

表4 光照條件和種子類型對紫花地丁種子萌發(fā)率的影響Table 4 Analysis of variance for effects of light conditions, types of seeds and their interaction on the germination rates of seeds of V. philippica

圖1 不同光照條件對紫花地丁CH和CL種子萌發(fā)率的影響Fig.1 Effect of different light conditions on germination percentages of CH and CL seeds of V. philippica

注：CHL和CHD表示CH種子光照和黑暗；CLL和CLD表示CL種子光照和黑暗；大、小寫字表示同一指標不同光照條件下差異顯著(P<0.05)。

Note:CHL, CH Cight; CHD, CH dark; CLL, CL Cight; CLD, CL dark; capital and lower case letters indicate signifcant difference among different light conditions with same index at 0.05 level.

2.4 貯藏時間對CH和CL兩種類型種子萌發(fā)的影響

種子類型和貯藏時間對紫花地丁種子的萌發(fā)率有顯著的交互作用(P<0.05)，CH種子和CL種子的萌發(fā)率差異極顯著(P<0.01)，表明兩種類型種子的萌發(fā)特性明顯不同(表5)。在20 ℃、12 h光照/12 h黑暗條件下，貯藏90 d的CH種子萌發(fā)率、萌發(fā)勢和萌發(fā)指數(shù)與新采收的種子(對照)相比無顯著差異(P>0.05)，但此后隨著貯藏時間的延長，各萌發(fā)指標均顯著降低(P<0.05)(圖2A)。貯藏210 d，CL種子萌發(fā)勢和萌發(fā)指數(shù)均顯著降低(P<0.05)，但貯藏90、210、360d的CL種子，其萌發(fā)率與對照相比沒有顯著差異(P>0.05)，均在90.0%以上(圖2B)。與對照相比，CH種子貯藏210 d后，萌發(fā)率極顯著降低(P<0.01)，而CL種子則在貯藏510 d后萌發(fā)率才極顯著下降(P<0.01)。

表5 儲藏時間和種子類型對紫花地丁種子萌發(fā)率的影響Table 5 Analysis of variance for effects of storage time, types of seeds and their interaction on the germination rates of seeds of V. philippica

圖2 貯藏時間對紫花地丁CH和CL種子萌發(fā)率的影響Fig.2 Effect of storage time on germination percentages of CH and CL seeds of V. philippica

3 討論與結(jié)論

生活在多變環(huán)境中的植物，具有異型性種子的物種比只有單型種子的物種有更高的適合度，這是植物為抵御不良的生物和非生物環(huán)境在種子階段所采取的重要策略[6,11]。種子異型性在避免密集負效應、減弱同胞子代間的競爭時采取兩面下注(bet-hedging)策略以適應時空異質(zhì)性等，具有重要的進化生態(tài)意義[3]。而報道的大部分異型性種子為同一繁育系統(tǒng)產(chǎn)生的不同位置、不同顏色以及不同大小的種子[3,14]，采取混合繁育系統(tǒng)的植物所產(chǎn)生的二型性種子與傳統(tǒng)的形態(tài)學上的二型性種子不同，他們一般會產(chǎn)生兩種遺傳組成的種子。自交使種子具有兩套完全相同的基因，自交除了可提供繁殖保障，還可阻止對當?shù)剡m應性基因合成的破壞，保持當?shù)氐姆N群優(yōu)勢；異交可產(chǎn)生遺傳多樣性的種子，促進了后代適應新環(huán)境的能力[24-25]。

同一植株可形成CH花，也可形成CL花，這一混合繁育系統(tǒng)是堇菜屬等類群植物的一個著名的現(xiàn)象[26-28]，這使得植株可產(chǎn)生兩種類型的種子。Berg和Redbo torstensson[29]的研究發(fā)現(xiàn)，堇菜屬植物V.hirta的CH種子質(zhì)量大于CL種子，在同樣具有此類繁殖策略的鳳仙花科植物Impatiensbiflora中也發(fā)現(xiàn)了同樣的現(xiàn)象[30]，即CH種子重量大于CL種子。紫花地丁是常見于北半球溫帶地區(qū)的多年生草本，早春產(chǎn)生CH花，CL花在CH花之后的季節(jié)形成[15-16]。本研究發(fā)現(xiàn)，其CH和CL種子雖然于色澤、形狀上無明顯差異，但CH種子長度和寬度以及平均千粒重顯著大于CL種子，可見紫花地丁種子在大小上也存在二型性。二型性種子產(chǎn)生的幼苗常存在顯著差異，大種子產(chǎn)生的幼苗一般較大[31]。有研究發(fā)現(xiàn)，三角葉濱藜(Atriplextriangularis)大種子形成的幼苗甚至在以后的生長中一直保持這種優(yōu)勢[32]。大種子產(chǎn)生的較大個體的幼苗對光照和營養(yǎng)等資源具有較強的競爭能力，也增強了對不利環(huán)境條件的抵抗忍耐能力，對于幼苗及植被的更新具有更大的貢獻[12,33-35]。相較之下，小種子則具有較強的傳播、散布和拓殖優(yōu)勢[35]。紫花地丁形成的不同大小的CH和CL種子可能是其對時空異質(zhì)性環(huán)境采取的適應性策略。

紫花地丁CH和CL兩種種子的二型性不僅表現(xiàn)在種子大小上，在萌發(fā)特性上也存在明顯的差異。研究表明，雖然CH和CL種子均不存在休眠、具有較廣的萌發(fā)溫度范圍以及在適宜溫度條件下迅速萌發(fā)等特點，但兩種類型的種子在萌發(fā)特性上具有顯著差異：CH種子不耐貯藏，在貯藏210 d后萌發(fā)率便極顯著降低，且黑暗條件對其萌發(fā)有極顯著的抑制作用，而CL種子在可萌發(fā)溫度下均具有較高萌發(fā)率(>60.0%)，貯藏360 d時其萌發(fā)率也仍未顯著下降，其萌發(fā)對黑暗條件不敏感。通過兩年觀察發(fā)現(xiàn)，紫花地丁CH種子成熟期為4月中旬至5月末，蘭州地區(qū)近幾年4月平均溫度和5月平均溫度分別接近20和25 ℃，而CH種子在這兩個溫度下萌發(fā)率最高，萌發(fā)歷期最短。CL種子在CH種子之后從夏季一直持續(xù)到秋末很長的時期內(nèi)形成，研究結(jié)果顯示，CL種子在高溫(30 ℃)下萌發(fā)時滯最短，萌發(fā)率、萌發(fā)勢和萌發(fā)指數(shù)均顯著高于CH種子，這可能是其對成熟期所處高溫環(huán)境的長期適應的結(jié)果。蘭州地區(qū)每年的11月至次年2月份日平均溫度基本低于10 ℃，種子不萌發(fā)以短暫土壤種子庫的形式越冬[36]，避免了種子萌發(fā)而幼苗不能越冬造成的生殖浪費。

上述兩種種子的萌發(fā)特點表明，與CL種子相比，質(zhì)量較大、不耐貯藏的CH種子于春季成熟后絕大部分即可迅速萌發(fā)，有利于其占據(jù)可用空間、利用有限資源[37-39]，是對當年種群的有效補充，種子需光萌發(fā)的特點也有利于其在春季植被覆蓋較低環(huán)境下的萌發(fā)。一部分CL種子在當年成熟后即可萌發(fā)，可對CH種子不足進行補充。CL種子不但在CH種子生產(chǎn)不足時提供了繁殖保障，從而提高了種群整體適合度[40]，此外，通過觀測發(fā)現(xiàn)其種子具有油質(zhì)體、耐貯藏、萌發(fā)不需光等特性，使一部分CL種子可通過蟻運作用降低存在于地表被捕食和損壞的風險[41]，成為越冬種子庫的主要來源，為來年種群的更新以及擴散占領(lǐng)新生境提供了基礎(chǔ)?？梢?，紫花地丁通過CH和CL花產(chǎn)生在大小、萌發(fā)特性不同的CH和CL二型性種子，不僅在傳粉者不足和花粉限制時提供了繁殖保障[15,26,30,39]，同時也拓寬了種子萌發(fā)的時間，以多重繁殖保障機制來適應時空異質(zhì)性環(huán)境，保證了種群的成功擴散、定居和繁衍。

References：

[1] 何芳蘭,趙明,王繼和,尉秋實,張錦春.幾種荒漠植物種子萌發(fā)對干旱脅迫的響應及其抗旱性評價研究.干旱區(qū)地理,2011,34(1):100-105.

He F L,Zhao M,Wang J H,Yu Q S,Zhang J C.Response to droughty stresses and drought-resistances evaluation of seed germination of four desert vegetation.Arid Land Geogarphy,2011,34(1):100-105.(in Chinese)

[2] 張景寬,張文輝,張潔明,劉寶玉,劉新成.種子萌發(fā)期4種植物對干旱脅迫的響應及其抗旱性評價研究.西北植物學報,2006,26(9):1811-1818.

Zhang J K,Zhang W H,Zhang J M,Liu B Y,Liu X C.Response to droughty stresses and drought resistances evaluation of four species during seed germination.Acta Botanica Boreal-Occidentalia Sinica,2006,26(9):1811-1818.(in Chinese)

[3] 馬文寶,譚敦炎,薛建輝,劉興良.果實(種子)多態(tài)性及生態(tài)學意義.四川林業(yè)科技,2011,32(6):34-43.

Ma W B,Tan D Y,Xue J H,Liu X L.Seed heteromorphism and its ecological significance.Journal of Sichuan Forestry Science and Technology,2011,32(6):34-43.(in Chinese)

[4] Rajjou L,Duval M,Gallardo K,Catusse J,Bally J,Job C,Job D.Seed germination and vigor.Annual Review of Plant Biology,2012,63:507-533.

[5] Imert E.Ecological consequences and ontogeny of seed herteromorphism.Perspectives in Plant Ecology,Evolution and Systematic,2002,5(1):13-36.

[6] Venable D L.The evolutionary ecology of seed heteromophism.American Naturalist,1985,126(5):577-595.

[7] Maun M A,Payne A M.Fruit and seed polymorphism and its relation to seedling growth in the genusCakile.Canadian Journal of Botany,1989,67:2743-2750.

[8] 劉鵬偉,魏巖.準噶爾荒漠異苞濱藜(Atriplexmcrantha)的種子二型性及其萌發(fā)行為.生態(tài)學報,2007,27(10):4233-4239.

Liu P W,Wei Y.Seed dimorphism and germination behavior ofAtriplexmicrantha,an annual inhabiting Junggar desert.Acta Ecologica Sinica,2007,27(10):4233-4239.(in Chinese)

[9] 高蕊,魏巖,嚴成.角果藜的地上地下結(jié)果性與種子萌發(fā)行為.生態(tài)學雜志,2008,27(1):23-27.

Gao R,Wei Y,Yan C.Amphicarpy and seed germination behavior ofCeratocarpusarenariusL.(Chenopodiaceae).Chinese Journal of Ecology,2008,27(1):23-27.(in Chinese)

[10] 劉艷芳,魏巖,嚴成.異子蓬二型種子的萌發(fā)與休眠特性及其生態(tài)適應.生態(tài)學報,2009,29(12):6609-6614.

Liu Y F,Wei Y,Yan C.Germination characteristics and ecological adaptation of dimorphic seeds ofBorszczowiaaralocaspica.Acta Ecologica Sinica,2009,29(12):6609-6614.(in Chinese)

[11] 吳澤昂,李予霞,莊麗,王海霞.異型狹果鶴虱的二型性種子萌發(fā)特性及其生態(tài)適應.新疆農(nóng)業(yè)科學,2013,50(20):307-312.

Wu Z A,Li Y X,Zhuang L,Wang H X.Germination characteristics and ecological adaptation of dimiorphic seeds ofL.Semiglabra.Xinjiang Agricultural Sciences,2013,50(20):307-312.(in Chinese)

[12] 劉艷,周家超,張曉東,李欣,范海,王寶山,宋杰.鹽地堿蓬二型性種子及其幼苗對鹽漬環(huán)境的適應性.生態(tài)學報,2013,33(17):5162-5168.

Liu Y,Zhou J C,Zhang X D,Li X,Fan H,Wang B S,Song J.Adaptations of dimorphic seeds and seedlings ofSuaedasalsato saline environments.Acta Ecologica Sinica,2013,33(17):5162-5168.(in Chinese)

[13] 楊帆,曹德昌,楊學軍,高瑞如,黃振英.鹽生植物角果堿蓬種子二型性對環(huán)境的適應策略.植物生態(tài)學報,2012,36(8):781-790.

Yang F,Cao D C,Yang X J,Gao R R,Huang Z Y.Adaptive strategies of dimorphic seeds of the desert halophyteSuaedacorniculatain saline habitat.Chinese Journal of Plant Ecology,2012,36(8):781-790.(in Chinese)

[14] 王雷,董鳴,黃振英.種子異型性及其生態(tài)適應意義的研究進展.植物生態(tài)學報,2010,34(5):578-590.

Wang L,Dong M,Huang Z Y.Review of research on seed heteromorphism and its ecological significance.Chinese Journal of Plant Ecology,2010,34(5):578-590.(in Chinese)

[15] 劉綺麗,劉香梅,劉薇薇,廖萬金.紫花地丁開放花和閉鎖花繁殖特征的研究.北京師范大學學報:自然科學版,2006,42(6):605-609.

Liu Q L,Liu X M,Liu W W,Liao W J.Comparison between cleistogamy and chasmogamy in perennial herbViolayedoensis(Violaceae).Journal of Beijing Normal University:Natural Science Editione,2006,42(6):605-609.(in Chinese)

[16] 中國科學院植物研究所植物志編委會.中國植物志.北京:科學出版社,1991:63.

Editorial Committee of Chinese Journal of Plant of Chinese Academy of Sciences.Flora of China.Beijing:Science Press,1991:63.(in Chinese)

[17] 黃曼,王東.油質(zhì)體在5種蟻播植物種子散布中的作用.生態(tài)學報,2015,35(17):5721-5727.

Huang M,Wang D.The role of elaiosome in seed dispersal of five ant-dispersed herbaceous plants.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5721-5727.(in Chinese)

[18] 鞏明明,蘇雪,孫坤.青藏高原特有植物塊莖堇菜地上地下結(jié)果性及散布機制.草業(yè)科學,2009,26(4):16-19.

Gong M M,Su X,Sun K.Amphicarpy and dispersal mechanism ofViolatuberiferaendemic to Qinghai-Tibetan Plateau.Pratacultural Science,2009,26(4):16-19.(in Chinese)

[19] 蘇秋霞,李青豐.紫花地丁種子萌發(fā)檢驗標準化.種子,2014,33(10):113-116.

Su Q X,Li Q F.Standardization for seed germination testing ofViolaphilippicaCav.Seed,2014,33(10):113-116.(in Chinese)

[20] 羅錚,孫群,曲超,王永春,孫寶啟,丁自勉.紫花地丁種子最適采收期及其貯藏方法研究.種子,2007,26(7):60-62.

Luo Z,Sun Q,Qu C,Wang Y C,Sun B Q,Ding Z M.Study on the optimal picking time and storage method ofViolayedoensisMakino seeds.Seed,26(7):60-62.(in Chinese)

[21] 劉明久,許桂芳,王鴻升.四種野生地被植物資源及種子特性研究.種子,2007,26(12):47-49.

Liu M J,Xu G F,Wang H S.The resources and seed germination chrachteristics of four wild ground cover plants.Seed,2007,26(12):47-49.(in Chinese)

[22] 董慧,王艷芳,劉群龍,牛鐵荃,張建成,郝燕燕.紫花地丁種子萌發(fā)特性研究.山西農(nóng)業(yè)科學,2015,43(7):831-833.

Dong H,Wang Y F,Niu Q L,Liu T Q,Zhang J C,Hao Y Y.Study on seed germination characteristics ofViolayeoensisMakino.Journal of Shanxi Agricultural Sciences,2015,43(7):831-833.(in Chinese)

[23] 王非,王金俠,李強,何淼.GA3和IAA處理對4種鐵線蓮種子萌發(fā)的影響.草業(yè)科學,2014,31(4):672-676.

Wang F,Wang J X,Li Q,He M.Effects of GA3and IAA on the germination of four species ofClematiseseeds.Pratacultural Science,2014,31(4):672-676.(in Chinese)

[24] Charlesworth D.Evolution of plant breeding systems.Current Biology,2006,16:726-735.

[25] 何亞平,劉建全.植物繁育系統(tǒng)研究的最新進展和評述.植物生態(tài)學報,2003,27(2):151-163.

He Y P,Liu J Q.A review on recent advances in the studies of plant breeding system.Acta Phytoecologica Sinica,2003,27(2):151-163.(in Chinese)

[26] Forrest J,Thomson J D.Pollen limitation and cleistogamy in subalpineViolapraemorsa.Botany,2008,86:511-519.

[27] Cortes-Palomec A C,BallardH E.Influence of annual fluctuations in environmental conditions in chasmogamous flower production inViolastriata.Journal of the Torrey Botanical Society,2006,133(2):312-320.

[28] 郝楠,蘇雪,吳瓊,常立博,張世虎,孫坤.祁連山高寒草甸兩型閉鎖花植物塊莖堇菜的繁殖分配.草業(yè)科學,2015,32(4):586-592.

Hao N,Su X,Wu Q,Chang L B,Zhang S H,Sun K.Reproductive allocation of dimorphic cleistogamousViolatuberiferain alpine meadow of Qilian Mountain.Pratacultural Science,2015,32(4):586-592.(in Chinese)

[29] Berg H,Redbo-Torstensson P.Offspring performance in three cleistogamousViolaspecies.Plant Ecology,1999,145:49-58.

[30] Schemske D W.Evolution of reproductive characteristics inImpatiens(Balsaminaceae):The significance of cleistogamy and chasmogamy.Ecology,1978,59:596-613.

[31] 李偉強,劉小京,毛任釗,安萍,喬海龍,黃瑋,李志剛.植物種子二型性(多型性)研究進展.生態(tài)學報,2006,26(4):1234-1241.

Li W Q,Liu X J,Mao R Z,An P,Qiao H L,Huang W,Li Z G.Advances in plant seed dimorphism (or polymorphism) research.Acta Ecologica Sinica,2006,26(4)):1234-1241.(in Chinese)

[32] Ellison A M.Effect of seed dimorphism on the density-dependent dynamics of experimental populations ofAtriplextriangularis(Chenopodiaceae).American Journal of Botany,1987,74(8):1280-1288.

[33] Gross K L.Effects of seed size and growth form on seeding establishment of six monocarpic plants. Journal of Ecology,1984,72(2):369-387.

[34] 趙可夫,范海,江行玉,宋杰.鹽生植物在鹽漬土壤改良中的作用.應用與環(huán)境生物學報,2002,8(1):31-35.

Zhao K F,Fan H,Jiang X Y,Song J.Improvement and utilization of saline soil by planting halophytes.Chinese Journal Environmental Biology,2002,8(1):31-35.(in Chinese)

[35] 武高林,杜國禎.植物種子大小與幼苗生長策略研究進展.應用生態(tài)學報,2008,19(1):191-197.

Wu G L,Du G Z.Relationships between seed size and seedling growth strategy of herbaceous plant a review.Chinese Journal of Applied Ecology,2008,19(1):191-197.(in Chinese)

[36] 于順利,陳宏偉,郎南軍.土壤種子庫的分類系統(tǒng)和種子在土壤中的持久性.生態(tài)學報,2007,27(5):2099-2108.

Yu S L,Chen H W,Lang N J.The classification systems of soil seed banks and seed persietence in soil.Acta Ecologica Sinica,2007,27(5):2099-2108.(in Chinese)

[37] Ross M A,Harper J L.Occupation of biological space during seedling establishment.Journal of Ecology,1972,60:77-88.

[38] 吳冬,黃姝博,李宏慶.意大利蒼耳二型性種子萌發(fā)、植株生長差異及生態(tài)適應性.生態(tài)學報,2009,29(10):5258-5263.

Wu D,Huang S B,Li H Q.Dimorphic seed germination,plant growth difference,and ecological adaptability ofXanthiumitaficum.Acta Ecologica Sinica,2009,29(10):5258-5264.(in Chinese)

[39] 李雪華,蔣德明,劉志民,李曉蘭.溫帶半干旱地區(qū)一年生植物種子的萌發(fā)特性.生態(tài)學報,2006,26(4):1194-1199.

Li X H,Jiang D M,Liu Z M,Li X L.Seed germination characteristics of annual species in temperate semi-arid region.Acta Ecologica Sinica,2006,26(4):1194-1199.(in Chinese)

[40] Waller D M.The relative costs of self- and cross- fertilized seeds inImpatienscapensis(Balsaminaceae).American Journal of Botany,1979,66:313-320.

[41] 祝艷,王東.螞蟻覓食與搬運行為對阜平黃堇和小花黃堇種子散布的影響.生態(tài)學報,2014,34(17):4938-4942.

Zhu Y,Wang D.Seed dispersal ofCorydaliswilfordiiandCracemosa(Papaveraceae):Effect of ant foraging and behavior and seed characteristics.Acta Ecologica Sinica,2014,34(17):4938-4942.(in Chinese)

(責任編輯 茍燕妮)

Germination characteristics and ecological significance of dimorphic seeds ofViolaphilippica

Su Xue1, Gao Ting1, Hou Yun-yun1,2, Wu Qiong1, Sun Kun1

(1.College of Life Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China;2.Fuping High School, Weinan 711700, China)

Violaphilippicahas dimorphic seeds which come from chasmogamous flowers and cleistogamous flowers. Based on the morphology observation of CH and CL seed, we compared the germination characteristics of the two types of seeds at different temperatures, light conditions and the storage time. The results showed that: 1) The length, width and weight of CL seeds were significantly lighter (P<0.05) than CH seeds. 2) The optimum germination temperatures of CH and CL seeds were 20 ℃, and both the germination rates were above 95%. Both of the two types of seeds did not germinate at a low temperature (10 ℃), but germination rate of CH seeds was significantly lower (P<0.05) than CL seeds at a high temperature (30 ℃). As to the moderate temperature (15-25 ℃), the germination rates of CH and CL seeds did not differ significant(P>0.05). 3) CH seeds were sensitive to light and its germination rate would be inhibited in the dark (P<0.01), but the germination rate of CL seeds had no significantly difference at 12 h light and full dark conditions(P>0.05). 4) Compared with the control, the germination rates of CH and CL seeds significantly decreased after 210 d and 510 d storage (P<0.05), respectively. CH seeds maturing in the spring can quickly germinate. CL seeds germinated later in the season than CH seeds. The part of CL seeds could germinate, another part became transient soil seed bank and could germinate next spring. The differences in germination characteristics between dimorphic seeds ofV.philippicaimproved the species’ fitness to heterogeneous habitats.

Violaphilippica; seed dimorphism; germination characteristic; ecological adaptation

Su Xue E-mail:suxue@nwnu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0036

2016-01-16 接受日期：2016-06-14

國家自然科學基金項目(31260054)

蘇雪(1974-)，女，遼寧遼陽人，副教授，碩士，主要從事植物繁殖生態(tài)學的研究。E-mail:suxue@nwnu.edu.cn孫坤(1965-)，男，甘肅民勤人，教授，博士，主要從事植物系統(tǒng)進化和生物多樣性等研究。E-mail:kunsun@nwnu.edu.cn

S314;Q945.34

A

1001-0629(2016)10-2025-08*

Sun Kun E-mail:kunsun@nwnu.edu.cn

蘇雪，高婷，侯云云，吳瓊，孫坤.紫花地丁二型性種子的萌發(fā)特性及其生態(tài)意義.草業(yè)科學,2016,33(10)：2025-2032.

Su X,Gao T,Hou Y Y,Wu Q,Sun K.Germination characteristics and ecological significance of dimorphic seeds ofViolaphilippica.Pratacultural Science，2016,33(10)：2025-2032.