陸 均，胡玉昆

(1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011； 2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

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甘肅馬先蒿生物量分配及其寄主物候?qū)Ω惭┑捻憫?yīng)

陸 均1,2，胡玉昆1

(1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011； 2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

在研究區(qū)冬季平均降雪深±21.54%的覆雪處理水平下，對(duì)新疆巴音布魯克高寒草原甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)及其寄主的物候以及甘肅馬先蒿的生物量分配進(jìn)行研究，并揭示其和寄主的競(jìng)爭(zhēng)及繁殖策略。結(jié)果表明，1)覆雪處理對(duì)甘肅馬先蒿及其寄主生長(zhǎng)季變化的影響無一致規(guī)律；2)覆雪處理使得甘肅馬先蒿及其大部分寄主的花期物候提前，秋季物候延后，甘肅馬先蒿物候開始時(shí)間從結(jié)實(shí)期開始逐漸提前，到種子散播期幾乎完全領(lǐng)先寄主；3)覆雪處理后甘肅馬先蒿的繁殖分配和根冠比顯著降低(P<0.05)；4)增雪處理后甘肅馬先蒿的株高、冠幅、花柱高度以及側(cè)根尺寸與自然降雪間均有顯著差異(P<0.05)，而減雪處理后除側(cè)根外各部分差異不大。總體上，甘肅馬先蒿與寄主的物候在覆雪處理后存在一定程度分化；其生物量分配及個(gè)體形態(tài)對(duì)增雪處理的響應(yīng)更顯著，覆雪處理后甘肅馬先蒿降低繁殖投資從而增加營養(yǎng)投資。

高寒草原；甘肅馬先蒿；物候；生物量分配；覆雪

據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)第五次評(píng)估報(bào)告，北半球1983-2012年可能是過去1 400年中最暖的30年[1]。氣候變暖背景下新疆地區(qū)降雪年際多變，南、北疆及天山山區(qū)積雪深度均呈小幅增長(zhǎng)，其中天山山區(qū)增幅最大[2-3]。雪是熱量和水分的緩沖介質(zhì)，適當(dāng)深度的雪層覆蓋有利于植物生長(zhǎng)和繁殖[4-5]。雪生植物長(zhǎng)期生長(zhǎng)在嚴(yán)酷的生境中，在物候特征、繁殖對(duì)策、生長(zhǎng)節(jié)律和生理生態(tài)等方面逐漸形成了一系列獨(dú)特的適應(yīng)機(jī)制[4,6]。因此，從個(gè)體生態(tài)學(xué)的角度，系統(tǒng)深入地研究某些關(guān)鍵植物的物候、繁殖對(duì)策和生長(zhǎng)節(jié)律，有利于闡明這類植物對(duì)極端環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制[7]。

動(dòng)植物物候期是氣候變化的“診斷指紋”[8]。植物物候是植物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化時(shí)表現(xiàn)出的一系列生活史對(duì)策的體現(xiàn)，關(guān)系到植物體本身的生存繁衍和群落生物多樣性的維持[9]，植物物候?qū)夂蜃兓鄬?duì)較小的響應(yīng)也可以產(chǎn)生顯著的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果[10]。雪被覆蓋使得植物物候產(chǎn)生延遲現(xiàn)象。融雪較晚的洼地植物在春季推遲返青，秋季物候延遲[7]。許多植物都具有在雪融化后迅速出葉和開花，甚至在雪下開花的特征，反映出雪場(chǎng)生境植物生長(zhǎng)期短暫的一種適應(yīng)機(jī)制[11]。

植物生活史對(duì)策對(duì)氣候變暖的響應(yīng)和植物群落結(jié)構(gòu)的變化機(jī)制是近二十多年來生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[12-13]。植物生物量分配是指植物將一年所同化的資源用于該器官構(gòu)件的比例，實(shí)際上是指總資源分配給該器官的比例[14]。近年來根部半寄生植物甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)在多地出現(xiàn)蔓延趨勢(shì)[15-17]，而相關(guān)研究大多集中在形態(tài)特征分析[18-19]、化學(xué)防除[20]、養(yǎng)分限制[21]、修剪寄主的影響[22]等方面，也有生物量分配的報(bào)道[16]，但甘肅馬先蒿物候研究或者結(jié)合氣候變化特別是冬季降雪變化的研究還處于空白。在新疆地區(qū)年際降雪多變、積雪厚度增加的趨勢(shì)下，通過覆雪處理模擬極端降雪年份，對(duì)甘肅馬先蒿在開花期的資源分配對(duì)策及其寄主的物候進(jìn)行研究，以期為深入了解兩者在不同生長(zhǎng)階段的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系特別是寄生關(guān)系，揭示甘肅馬先蒿的種群繁殖和擴(kuò)張策略提供新的思路。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)和靜縣巴音布魯克草原。該草原地處天山中段南麓，海拔約為2 400～3 800 m，地勢(shì)相對(duì)平坦，由西北向東南傾斜，總面積23 853 km2[15]。年均氣溫-4.8 ℃，1月最低氣溫至-48 ℃，7月最高氣溫為30.5 ℃，年均降水量265.7 mm，年均蒸發(fā)量1 022.9～1 247.5 mm，年日均溫≥10 ℃的積溫227.2 ℃·d，年日照時(shí)數(shù)2 466～2 616 h，全年積雪日150～180 d，無絕對(duì)無霜期，屬典型的高寒氣候，主要土壤類型為亞高山草原土，成土母質(zhì)為黃土，表土干燥緊實(shí)[23]。主要草地類型有高寒草原、高山沼澤、高寒草甸。當(dāng)?shù)馗叩戎参镉?0科160屬262種，主要優(yōu)勢(shì)物種有羊茅(Festucaovina)、紫花針茅(Stipapurpurea)、冰草(Agropyroncristatum)、嵩草(Kobresiabellardii)和草地早熟禾(Poapraensis)等[24]。

研究區(qū)內(nèi)與甘肅馬先蒿伴生的常見植物有9科20種，均可被甘肅馬先蒿寄生[25]。近年來甘肅馬先蒿在新疆蔓延面積已達(dá)到2.33萬hm2，并以每年0.33萬hm2的速度擴(kuò)展[15]；馬先蒿種群數(shù)量迅速膨脹，被認(rèn)為是入侵型毒雜草，加速草地退化[16]，并對(duì)畜牧業(yè)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重危害。

1.2.1 樣地設(shè)置 樣地位于中國科學(xué)院巴音布魯克草原生態(tài)試驗(yàn)站西北方向2 km處，地理坐標(biāo)為83°42′07″ E，42°53′28″ N，海拔2 500 m。樣地于2014年4月實(shí)行鐵絲網(wǎng)圍封避免放牧干擾，規(guī)格為邊長(zhǎng)100 m×100 m，避開鐵絲網(wǎng)邊緣自東向西設(shè)置樣方，樣方規(guī)格為3 m×4 m，樣方之間緩沖區(qū)寬度為2 m。每個(gè)樣方內(nèi)對(duì)角設(shè)置兩個(gè)破壞性取樣小區(qū)，大小為1 m×1 m。

1.2.2 覆雪處理 設(shè)置增雪、減雪和對(duì)照(自然降雪，CK)3個(gè)處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。在減雪處理樣方架設(shè)用以支撐擋雪的透光塑料擋板的鐵架，鐵架高0.5 m，擋板長(zhǎng)寬比樣方長(zhǎng)寬各大0.5 m，四周用塑料網(wǎng)格包圍防止大風(fēng)將雪刮進(jìn)該樣方。覆雪處理在2014年冬季(以12月至次年2月定為研究區(qū)冬季[3])進(jìn)行，選取其中若干次降雪將擋板上的積雪轉(zhuǎn)移到增雪處理樣方，并根據(jù)研究區(qū)冬季平均降雪深[3]，設(shè)定覆雪處理量約占冬季平均降雪深25%，計(jì)算出覆雪總深度約為48.0 cm。每次覆雪試驗(yàn)完成后及時(shí)拆除擋板避免其它降雪事件以及擋板造成的影響。

1.2.3 物候觀測(cè) 選取甘肅馬先蒿及其較有代表性的寄主[25]共6個(gè)物種(表1)作為物候觀測(cè)對(duì)象，避開破壞性取樣小區(qū)和樣方邊緣，每個(gè)物種在每個(gè)處理隨機(jī)標(biāo)記30株[26](比如羊茅在減雪處理的3個(gè)樣方內(nèi)一共標(biāo)記30株)，物候調(diào)查在2015年4月-9月進(jìn)行，以儒略歷(1月1日為第1天)作為時(shí)間量度[27]，調(diào)查時(shí)間從每種觀測(cè)物種的萌發(fā)延續(xù)到種子散播，每次調(diào)查時(shí)間間隔一般4～6 d，花期3～5 d[28]。調(diào)查時(shí)用鋼卷尺測(cè)量每株高度，觀察并記錄其所處的物候期。物候期記錄項(xiàng)目區(qū)分禾本科和一般草本：1)一般草本：返青期、營養(yǎng)期、始花期、開花盛期、花末期、結(jié)實(shí)期和果實(shí)成熟期；2)禾本科花藥較小，難以區(qū)分花期狀態(tài)，故分：返青期、展葉期、分蘗期、抽穗期、結(jié)實(shí)期和果實(shí)成熟期。其中，始花期為有10%植株上初次有個(gè)別花瓣完全展開時(shí)，開花盛期為有50%植株處于開花期，花末期為有80%植株處于開花期[29]。

表1 研究對(duì)象概況Table 1 Overview of the study objects

1.2.4 取樣和數(shù)據(jù)獲取 于甘肅馬先蒿的開花盛期，在每個(gè)處理的破壞性取樣小區(qū)隨機(jī)選取甘肅馬先蒿15株，測(cè)量其植株高度、花柱高度、冠幅和分枝數(shù)[16]；并以該株甘肅馬先蒿的冠幅投影為范圍，記錄冠幅下出現(xiàn)的物種及其數(shù)量；用十字鎬小心挖取整株所選取的甘肅馬先蒿，并測(cè)量其側(cè)根的長(zhǎng)寬以及根深，標(biāo)記后在室內(nèi)將每株甘肅馬先蒿的根、莖葉和花三部分構(gòu)件分開袋裝，以便烘干后稱取各部分的生物量，其中花構(gòu)件包括其支持部分[30]；各部分構(gòu)件的生物量分配計(jì)算：根分配=根部分生物量/個(gè)體生物量，莖葉分配=莖葉生物量/個(gè)體生物量，花分配=花生物量/個(gè)體生物量[30]。在9月底調(diào)查樣方內(nèi)物種的組成、蓋度及其垂直高度；用刈割法收取地上生物量，并根據(jù)禾本科、豆科和雜類草分開挑選，標(biāo)記后置于烘箱烘至恒重再用電子天平稱量干重；土壤溫度用地溫計(jì)組測(cè)量，深度范圍為5、10、15、20和25 cm；氣溫和濕度用美國Onset公司的HOBO測(cè)量，每30 min自動(dòng)記錄一次數(shù)據(jù)；降雪量由中科院巴音布魯克草原生態(tài)試驗(yàn)站的氣象站獲得。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2007和SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；用LSD method檢驗(yàn)比較各處理間的差異，顯著水平取P<0.01為差異極顯著，P<0.05為差異顯著；作圖用Excel 2007。

2 結(jié)果與分析

2.1 覆雪處理對(duì)甘肅馬先蒿及其寄主物候的影響

2014年冬季期間共進(jìn)行5次覆雪處理，累計(jì)覆雪深度42.0 cm，占該區(qū)冬季多年平均降雪深的21.54%。覆雪處理對(duì)甘肅馬先蒿及其寄主的生長(zhǎng)季和不同物候期產(chǎn)生不同影響(圖1)。從生長(zhǎng)季看，覆雪處理(增雪和減雪)使得甘肅馬先蒿生長(zhǎng)季縮短，且增雪處理比減雪處理更明顯，甘肅棘豆對(duì)覆雪處理的響應(yīng)表現(xiàn)出與甘肅馬先蒿相同的趨勢(shì)，但其生長(zhǎng)季平均持續(xù)只有130.3 d；覆雪處理(增雪和減雪)使得植物生長(zhǎng)季縮短的還有紫花針茅和羊茅，但對(duì)這兩種植物而言減雪處理的作用比增雪處理更明顯；另外，蒲公英各物候階段比其它物種提前，覆雪處理(增雪和減雪)使其生長(zhǎng)季延長(zhǎng)，且增雪處理更明顯，表現(xiàn)為增雪>減雪>對(duì)照；

圖1 覆雪處理下甘肅馬先蒿及其寄主的物候圖譜Fig.1 The phenological map of Pedicularis kansuensis and its hosts under snow cover change

注：MXH，甘肅馬先蒿；SL，多裂委陵菜；YM，羊茅；ZM，紫花針茅；PGY，蒲公英；JD，甘肅棘豆；F，增雪處理；W，減雪處理；CK，對(duì)照。始花期、開花盛期和開花末期對(duì)應(yīng)為該段末端的時(shí)間。

Note: MXH,Pediculariskansuensis; SL,Potentillamultifida; YM,Festucaovina; ZM,Stipapurpurea; PGY,Taraxacummongolicum; JD,Oxytropiskansuensis; F, snow cover addition; W, snow cover reduced; CK, control group. The beginning of flowering period, The full of flowering period and the end of flowering period is corresponding to the time of that stage.

減雪處理使得多裂委陵菜的生長(zhǎng)季延長(zhǎng)，增雪處理使得其生長(zhǎng)季縮短。故覆雪處理(增雪和減雪)使得甘肅馬先蒿、甘肅棘豆、紫花針茅和羊茅的生長(zhǎng)季縮短，蒲公英的生長(zhǎng)季延長(zhǎng)，多裂委陵菜表現(xiàn)不一致，總體上無一致規(guī)律。

【查閱資料】制作固體酒精時(shí)，用由硬脂酸和氫氧化鈉反應(yīng)生成的硬脂酸鈉作為凝固劑，再加入酒精，酒精填充在硬脂酸鈉骨架間隙中，即可得到固體酒精。固體酒精在較高的溫度下燃燒時(shí)，硬脂酸鈉可完全轉(zhuǎn)化為硬脂酸和氫氧化鈉，硬脂酸和酒精均可完全燃燒生成二氧化碳和水。

從不同生長(zhǎng)階段的物候期看，增雪處理使得甘肅馬先蒿、甘肅棘豆和蒲公英的春季物候期平均提前約1.3 d，紫花針茅春季物候期推遲2.0 d；減雪處理使得甘肅馬先蒿、羊茅和紫花針茅春季物候期平均推遲3.0 d，蒲公英春季物候期提前1.0 d；多裂委陵菜的春季物候期開始時(shí)間無變化。從花期物候(一般草本包括始花期、開花盛期和開花末期，禾本科為抽穗期和花末期)看，增雪處理使得甘肅馬先蒿、多裂委陵菜、紫花針茅和蒲公英的花期物候期提前，羊茅花期物候期推遲；減雪處理使得甘肅馬先蒿、多裂委陵菜、紫花針茅、羊茅和蒲公英的花期物候期提前，甘肅棘豆花期物候延后。從秋季物候期(結(jié)實(shí)期和成熟期)看，覆雪處理使得一些物種的秋季物候期提前幅度較大，其中增雪處理使得甘肅馬先蒿、多裂委陵菜和羊茅的秋季物候期平均推遲4.0 d，其它物種期平均提前12.0 d；減雪處理使得蒲公英和甘肅棘豆秋季物候期平均提前9.0 d，其它物種平均推遲5.8 d。

2.2 覆雪處理下甘肅馬先蒿的生物量分配

覆雪處理下甘肅馬先蒿的生物量分配存在差異(圖2)，但不同處理下甘肅馬先蒿各部分的生物量分配由大到小順序一致，表現(xiàn)為莖葉>花>根。與對(duì)照相比，覆雪處理(增雪和減雪)后甘肅馬先蒿的繁殖分配(花分配)降低；根分配在增雪處理后顯著降低(P<0.05)，而莖葉分配有所提高，但不顯著(P>0.05)；總體上營養(yǎng)分配提高。覆雪處理(增雪和減雪)后甘肅馬先蒿的根冠比降低，且增雪處理較對(duì)照效果顯著)。另外，減雪處理與增雪處理雖然為兩種極端處理，但兩者之間甘肅馬先蒿各構(gòu)件的生物量分配差異并不顯著。

2.3 覆雪處理下甘肅馬先蒿個(gè)體形態(tài)特征的響應(yīng)

覆雪處理后甘肅馬先蒿植株各部分生長(zhǎng)器官表現(xiàn)出差異性響應(yīng)(表2)。覆雪處理(增雪和減雪)后，甘肅馬先蒿的分枝數(shù)和根深在增雪、減雪和對(duì)照之間無顯著差異(P>0.05)；而增雪處理后，甘肅馬先蒿的株高、冠幅、花柱高度以及側(cè)根尺寸與對(duì)照相比均發(fā)生顯著差異(P<0.05)，表現(xiàn)為增雪的株高和側(cè)根尺寸更大，而冠幅和花柱高度降低；減雪處理后除了側(cè)根尺寸與對(duì)照相比有顯著差異外，其它部分均無顯著差異；增雪與減雪相比，增雪的株高、冠幅和花柱高度增大，同時(shí)差異顯著，其它如分枝數(shù)、根深和側(cè)根尺寸雖存在一定差異，但并不顯著(P>0.05)。

圖2 覆雪處理下甘肅馬先蒿根、莖和葉比重和根冠比Fig.2 The value of root，stem and leaves and root shoot ratio of Pedicularis kansuensis under snow cover change

注：不同小寫字母表示同一項(xiàng)目不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters in the same item mean significant difference among different treatments at 0.05 level.

表2 甘肅馬先蒿個(gè)體形態(tài)特征對(duì)覆雪處理的響應(yīng)Table 2 The response of the individual form feature about Pedicularis kansuensis for snow cover change

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lower case letters within the same column mean significant difference among different treatments at 0.05 level.

3 討論

3.1 覆雪處理下甘肅馬先蒿及其寄主的物候

植物物候研究實(shí)質(zhì)上是關(guān)于植物的生活史循環(huán)，以及生活史事件出現(xiàn)的時(shí)間與所處環(huán)境之間關(guān)系[31]的研究，植物生活史時(shí)間上的選擇對(duì)植物自身的生存和繁殖成功至關(guān)重要[32]。

影響植物生長(zhǎng)和發(fā)育所必需的有效積溫是決定植物生長(zhǎng)周期的重要因素之一，而覆雪厚度對(duì)植物萌發(fā)前的有效積溫產(chǎn)生明顯影響[7]。同時(shí)，雪層越薄融化的時(shí)間越早，該生境的局部小氣候相對(duì)暖和，植物的生長(zhǎng)季較長(zhǎng)；雪層厚的地方融化時(shí)間比較晚，植物生長(zhǎng)季節(jié)很短[7]。本研究表明，覆雪處理造成甘肅馬先蒿及其寄主的生長(zhǎng)季長(zhǎng)短變化不一，這與前人的研究結(jié)果不太一致[7，33-34]，可能是因?yàn)槠淇臻g尺度較大造成局部氣候不一致，而本研究在大樣方(100 m×100 m)內(nèi)進(jìn)行，融雪前覆雪層以上的氣溫基本無差異；同時(shí)，雪層厚度改變了甘肅馬先蒿和寄主在萌發(fā)前的有效積溫，影響融雪時(shí)間，從而使這些植物的萌發(fā)和返青時(shí)間乃至整個(gè)生長(zhǎng)季做出調(diào)整。另外，在時(shí)間尺度上，其它研究大多是基于整個(gè)生長(zhǎng)季增溫而言，而本研究做覆雪處理只相當(dāng)于影響其春季萌發(fā)前的局部氣候條件，融雪后外界氣溫一致。

另外，覆雪處理還使得甘肅馬先蒿及其寄主的不同物候期做出調(diào)整。植物春季物候與春季平均氣溫高度相關(guān)[35]，也有研究認(rèn)為與當(dāng)月和上月的均溫相關(guān)[36]，而甘肅馬先蒿種子萌發(fā)受溫度變化的影響顯著，表現(xiàn)出其萌發(fā)率和萌發(fā)速度隨著溫度升高而顯著提高[25]，故增雪處理相當(dāng)于提升萌發(fā)前的有效積溫，使其及寄主的春季物候提前，而減雪處理起到相反作用，這與其它研究基本一致[34，37]。甘肅馬先蒿的物候也會(huì)受寄主的影響，因?yàn)榧纳参锏男螒B(tài)大小、生長(zhǎng)速率、光合作用、開花時(shí)間和開花樹木等由寄主的不同而差異很大[38]。有研究表明，其更傾向于寄生禾本科植物[25]，在萌發(fā)階段馬先蒿可能通過化感作用受寄主影響，故春季物候與寄主差異不大。積雪融化后，甘肅馬先蒿及其寄主的外界生長(zhǎng)條件(水分，養(yǎng)分、光照、氣溫)一致，區(qū)別在于它們對(duì)這些資源的爭(zhēng)奪能力。

通過對(duì)比物候期起止時(shí)間還可以發(fā)現(xiàn)，甘肅馬先蒿的返青期、營養(yǎng)期、甚至花期的開始時(shí)間都比寄主(蒲公英除外)對(duì)應(yīng)的物候期要滯后，但從結(jié)實(shí)期開始逐漸提前，到種子散播期幾乎完全領(lǐng)先其它寄主?？赡苁鞘芗闹鞯臓I養(yǎng)輸送限制，甘肅馬先蒿在繁殖期之前的生長(zhǎng)比寄主遲緩，但在生殖期由于前期的養(yǎng)分積累得以加速，甘肅馬先蒿選擇加快種子散播提前完成生活史不失為提高種群有效繁殖的一種方法。因?yàn)橥ㄟ^調(diào)節(jié)物候分化，使得自身和寄主或者其它物種在某個(gè)生長(zhǎng)階段的起始時(shí)間發(fā)生變化，從而在此階段獲得更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力?？梢灶A(yù)見，在該區(qū)冬季降雪量增加的背景下，甘肅馬先蒿通過調(diào)節(jié)物候變化使其和寄主產(chǎn)生差異，從而實(shí)現(xiàn)有效競(jìng)爭(zhēng)。

3.2 覆雪處理下甘肅馬先蒿的生長(zhǎng)策略

植物生物量分配模式是植物對(duì)當(dāng)前環(huán)境的適應(yīng)性特征，體現(xiàn)物種生活史進(jìn)化的結(jié)果[39]。植物生物量分配受水分[40]和海拔[41]影響顯著。本研究結(jié)果顯示，覆雪處理后甘肅馬先蒿的繁殖分配和根冠比降低，增雪處理后莖葉分配有適度提高，但根分配顯著降低，說明覆雪處理后甘肅馬先蒿降低繁殖投資而增加營養(yǎng)投資。相關(guān)繁殖分配的大量研究認(rèn)為，個(gè)體大小與繁殖分配存在異速關(guān)系，即植物個(gè)體越大，投入到花的資源所占比例越小[42]，本研究結(jié)果與其一致。增雪處理后群落內(nèi)的不同植物對(duì)土壤水分、養(yǎng)分和光資源爭(zhēng)奪也進(jìn)一步加強(qiáng)，其半寄生特性決定了甘肅馬先蒿也可以自行進(jìn)行光合作用補(bǔ)充營養(yǎng)，其生長(zhǎng)策略是將更多資源支配到營養(yǎng)器官上，提高地上部分的生物量，以維持較大的有效光合面積，充分利用光能，進(jìn)一步減少對(duì)寄主的營養(yǎng)輸送的依賴，在繁殖前進(jìn)行養(yǎng)分充分積累，最終在繁殖期領(lǐng)先其它物種，這與甘肅馬先蒿及其寄主的物候期差異相契合。

植物表型特征的改變有利于植物個(gè)體在不同生境下的地生長(zhǎng)和繁殖。甘肅馬先蒿的表型特征可能受圍封年限影響[16]，本研究顯示其表型特征也受覆雪影響。與自然降雪相比，增雪后甘肅馬先蒿的株高和側(cè)根尺寸更大、冠幅減小、花柱高度降低。對(duì)寄主而言，寄生植物會(huì)降低寄主的生物量，寄生植物影響寄主的生長(zhǎng)繁殖和新陳代謝[22]；同時(shí)，根部半寄生植物的吸器多產(chǎn)生于側(cè)根[43]，而側(cè)根長(zhǎng)度的增加為吸器的形成提供了更多的機(jī)會(huì)，能更好地從寄主上汲取養(yǎng)分，消耗寄主在開花前的營養(yǎng)積累，同時(shí)能更有效地爭(zhēng)奪土壤的速效養(yǎng)分。

另外，甘肅馬先蒿出現(xiàn)株高增大而冠幅減小的趨勢(shì)，可能是由于增雪后群落內(nèi)的生長(zhǎng)環(huán)境更有利、各種植物對(duì)光熱條件的競(jìng)爭(zhēng)加劇造成的?；ㄖ叨群头种?shù)決定了后期甘肅馬先蒿用于繁殖的種子數(shù)量，顯然，甘肅馬先蒿降低花柱高度(繁殖分配)是為了利用更多的養(yǎng)分去保證實(shí)現(xiàn)更有效繁殖的種子質(zhì)量。在近幾十年當(dāng)?shù)囟窘笛┝吭黾拥谋尘跋?，甘肅馬先蒿與寄主的特殊寄生關(guān)系影響到反映其生長(zhǎng)和繁殖策略的個(gè)體形態(tài)，加上寄主個(gè)體形態(tài)的響應(yīng)方式存在差異，可能引發(fā)各物種種群動(dòng)態(tài)改變，最終改變?nèi)郝浣M成，進(jìn)而影響群落演替和生態(tài)系統(tǒng)功能。

4 結(jié)論

在研究區(qū)冬季平均降雪深±21.54%的覆雪處理下，甘肅馬先蒿及其寄主的物候期對(duì)覆雪處理的響應(yīng)不盡一致。覆雪處理使得甘肅馬先蒿及其大部分寄主的花期物候期提前，秋季物候期推遲，但生長(zhǎng)季的響應(yīng)無一致規(guī)律，甘肅馬先蒿的物候進(jìn)程從結(jié)實(shí)期開始逐漸領(lǐng)先寄主。

另外，覆雪處理后甘肅馬先蒿的繁殖分配和根冠比降低；在個(gè)體形態(tài)方面，增雪處理后甘肅馬先蒿的相對(duì)高度、冠幅、花柱高度以及側(cè)根尺寸與自然降雪對(duì)照相比均存在顯著差異，而減雪處理后除了側(cè)根其它各部分差異不大?？傮w而言，覆雪處理后甘肅馬先蒿降低繁殖投資而增加營養(yǎng)投資。

增雪處理和減雪處理都使得甘肅馬先蒿的物候期產(chǎn)生較大變化，但其生物量分配及個(gè)體形態(tài)對(duì)增雪處理的響應(yīng)更明顯。覆雪處理下甘肅馬先蒿的物候、生物量分配以及個(gè)體形態(tài)特征的響應(yīng)反映了其種群應(yīng)對(duì)部分環(huán)境因子的改變，為保證種群繁衍而采取的有效競(jìng)爭(zhēng)和繁殖策略。

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(責(zé)任編輯 王芳)

The response of biomass allocation and hosts phenology ofPediculariskansuensisto snow cover

Lu Jun1,2, Hu Yu-kun1

(1.Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China;2.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

In the present study, the response of biomass allocation ofPediculariskansuensisand the phenology ofP.kansuensisand its hosts to the snow cover changes with the level ±21.54 % for annual average snowfall depth in winter of alpine grassland in Bayinbuluke of Xinjiang were study to analyze their competition and reproductive strategies. Our results showed that the snow cover made the growing season ofP.kansuensisand hosts having no consistent change law compared to CK. The flowering phenology ofP.kansuensisand most typical hosts advanced under snow cover, which made their autumn phenology postponed. The beginning time of phenology period ofP.kansuensiskeep ahead of hosts from productive phase to seed dispersal. The reproductive allocation and root to shoot ratio ofP.kansuensissignificantly decreased(P<0.05). The plant height, canopy, column height and the size of lateral root ofP.kansuensisunder snow cover addition had significant difference with CK(P<0.05), however, except with lateral root, plants had no significant difference after snow cover removed. Totally, the same phenology stages ofP.kansuensisand its hosts had certain differentiation after snow cover change, while the biomass allocation and individual morphology were more sensitive to snow cover which reduced reproductive investment and enhanced nutrient investment under snow cover change

alpine grassland;Pediculariskansuensis; phenology; biomass allocation; snow cover

Hu Yu-kun E-mail:huyk@ms.xjb.ac.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0691

2015-12-04 接受日期：2016-03-14

新疆聯(lián)合基金(U1303201)第一作者：陸均(1989-)，男，廣西容縣人，在讀碩士生，研究方向?yàn)榛謴?fù)生態(tài)學(xué)。E-mail:lj-081011@163.com

胡玉昆(1957-)，男，山東淄博人，研究員，研究方向?yàn)榛謴?fù)生態(tài)學(xué)。E-mail:huyk@ma.xjb.ac.cn

S812.1;Q945.79

A

1001-0629(2016)10-1933-09*

陸均，胡玉昆.甘肅馬先蒿生物量分配及其寄主物候?qū)Ω惭┑捻憫?yīng).草業(yè)科學(xué),2016,33(10)：1933-1941.

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