劉靜遠(yuǎn), 陳 林, 宋紹祎*, 朱雅君, 王書(shū)平, 何善勇

(1.上海出入境檢驗(yàn)檢疫局, 上海 200135; 2. 寧夏出入境檢驗(yàn)檢疫局, 銀川 750002;3. 北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083)

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基于MAXENT的維氏粒線蟲(chóng)(Anguinawevelli)在我國(guó)的潛在分布研究

劉靜遠(yuǎn)1, 陳 林2, 宋紹祎1*, 朱雅君1, 王書(shū)平1, 何善勇3

(1.上海出入境檢驗(yàn)檢疫局, 上海 200135; 2. 寧夏出入境檢驗(yàn)檢疫局, 銀川 750002;3. 北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083)

維氏粒線蟲(chóng)(Anguinawevelli)是危害牧草及草坪草的一類(lèi)重要植物病原線蟲(chóng)。本文利用MAXENT生態(tài)位模型預(yù)測(cè)了維氏粒線蟲(chóng)在我國(guó)的適生區(qū)域,并結(jié)合該蟲(chóng)在我國(guó)的寄主及我國(guó)的地理信息,得出了該線蟲(chóng)在我國(guó)的潛在分布區(qū)域,結(jié)果顯示,該線蟲(chóng)在我國(guó)云南保山南部及臨滄東北部地區(qū)高度適生,云南除迪慶、怒江、麗江、昭通、西雙版納、文山、紅河外的大部分中度適生。預(yù)測(cè)結(jié)果運(yùn)用ROC曲線(受試者工作特征曲線)驗(yàn)證,測(cè)試數(shù)據(jù)的AUC(areas under curve,曲線下面積)值為0.971,達(dá)到了較好的精度。做好進(jìn)境草籽的檢驗(yàn)檢疫對(duì)于保護(hù)上述地區(qū)的畜牧業(yè)發(fā)展有重要意義。

維氏粒線蟲(chóng); 潛在分布預(yù)測(cè); MAXENT

維氏粒線蟲(chóng)(Anguinawevelli)屬墊刃目(Tylenchida)、墊刃亞目(Tylenchina)、墊刃總科(Tylenchoidea)、粒線蟲(chóng)科(Anguinidae)、粒線蟲(chóng)屬(Anguina)。粒線蟲(chóng)屬的線蟲(chóng)是一類(lèi)高度專(zhuān)化的植物種子和地上部寄生線蟲(chóng),危害多種禾本科植物,導(dǎo)致寄主植物產(chǎn)量和質(zhì)量嚴(yán)重下降[1-2]。在1998年,美國(guó)農(nóng)業(yè)部就曾經(jīng)預(yù)警:維氏粒線蟲(chóng)是暫時(shí)還未在美國(guó)分布但具危險(xiǎn)性的線蟲(chóng)。2013年5月,上海檢驗(yàn)檢疫局在來(lái)自美國(guó)的彎葉畫(huà)眉草草籽中截獲維氏粒線蟲(chóng),系全國(guó)口岸系統(tǒng)首次截獲。該線蟲(chóng)官方記載僅在南非分布,以蟲(chóng)癭混于種子內(nèi)進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播[3]。此次截獲維氏粒線蟲(chóng)的草籽線蟲(chóng)攜帶率很高,平均約2 300粒畫(huà)眉草種子中含有1粒蟲(chóng)癭。維氏粒線蟲(chóng)對(duì)我國(guó)農(nóng)牧業(yè)帶來(lái)的潛在風(fēng)險(xiǎn)不容忽視。

近年來(lái),生態(tài)位原理模型廣泛應(yīng)用于物種的分布預(yù)測(cè)。基于生態(tài)位原理的有害生物適生性預(yù)測(cè)模型主要有GARP、MAXENT、CLIMEX、BIOCLIM等[4-10]。植物線蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境溫度、濕度、寄主植物密切相關(guān),生態(tài)位模型可較好地模擬當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境,用于植物線蟲(chóng)的適生性預(yù)測(cè)。李建中利用GARP與MAXENT對(duì)6種線蟲(chóng)在我國(guó)的適生性進(jìn)行了分析。結(jié)果表明,在原始數(shù)據(jù)真實(shí)準(zhǔn)確的情況下,兩種模型預(yù)測(cè)的結(jié)果基本吻合,都能較好預(yù)測(cè)線蟲(chóng)的潛在適生區(qū)[9-10]。王運(yùn)生應(yīng)用GARP和MAXENT對(duì)相似穿孔線蟲(chóng)在我國(guó)的適生性進(jìn)行了預(yù)測(cè),結(jié)果表明兩種模型均能較好地預(yù)測(cè)相似穿孔線蟲(chóng)的潛在地理分布,根據(jù)ROC曲線下面積評(píng)估,MAXENT預(yù)測(cè)結(jié)果優(yōu)于GARP[11]。

MAXENT模型是基于最大熵算法的生態(tài)位模型。最大熵理論認(rèn)為在已知條件下,熵越大的事物越接近它的真實(shí)狀態(tài),對(duì)一個(gè)隨機(jī)的過(guò)程,如果沒(méi)有約束,其分布是均勻的,熵是最大的,增加約束條件,分布的狀態(tài)即改變,而事物的分布狀態(tài)都是由一些約束條件決定的[12-14]。在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)里,物種的潛在分布可以看作是在生態(tài)系統(tǒng)各組成因子的相對(duì)多度[15],MAXENT就是根據(jù)已知物種的分布區(qū)域,尋找與物種分布相關(guān)的環(huán)境因子,計(jì)算物種在不同組成因子下分布熵,選擇熵最大的分布作為最優(yōu)分布[16]。本研究選用MAXENT模型對(duì)維氏粒線蟲(chóng)在我國(guó)的潛在分布進(jìn)行預(yù)測(cè),并應(yīng)用其自帶的模型檢測(cè)功能(ROC曲線)對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行了檢測(cè),運(yùn)用刀切法對(duì)影響維氏粒線蟲(chóng)分布的環(huán)境因子進(jìn)行分析。

1 材料與方法

1.1 預(yù)測(cè)方法

本研究采用基于生態(tài)位原理的MAXENT軟件對(duì)維氏粒線蟲(chóng)在我國(guó)的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè),預(yù)測(cè)結(jié)果用美國(guó)環(huán)境系統(tǒng)研究所公司(Environmental Systems Research Institute, Inc. 簡(jiǎn)稱(chēng)ESRI)開(kāi)發(fā)的ArcGIS 9.0軟件進(jìn)行空間分析、展示。

MAXENT軟件:從http:∥www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/上免費(fèi)下載,版本號(hào)為3.3.3k。

1.2 預(yù)測(cè)數(shù)據(jù)

生態(tài)位模型預(yù)測(cè)物種的潛在分布需要該有害生物穩(wěn)定生態(tài)環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算,維氏粒線蟲(chóng)最早記錄在南非,雖然曾在美國(guó)的彎葉畫(huà)眉草籽上檢出該蟲(chóng),但美國(guó)不能作為維氏粒線蟲(chóng)的穩(wěn)定分布地區(qū),因此選擇維氏粒線蟲(chóng)在南非已記錄分布數(shù)據(jù)來(lái)作為MAXENT分析的原始數(shù)據(jù),存成MAXENT可讀取的.csv文件。

本研究選用GARP模型提供環(huán)境層數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)測(cè)計(jì)算,該環(huán)境層數(shù)據(jù)包含溫度、生命帶、海拔、土壤類(lèi)型、太陽(yáng)輻射和濕度等14個(gè)環(huán)境因子(詳見(jiàn)表1)。該數(shù)據(jù)可從GARP官方網(wǎng)站http:∥www.nhm.ku.edu/desktopgarp/免費(fèi)下載。

表1 環(huán)境數(shù)據(jù)

預(yù)測(cè)結(jié)果展示運(yùn)用ArcGIS進(jìn)行空間分析,從國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(www.nfgis.nsdi.gov.cn)下載中華人民共和國(guó)地圖(1∶400萬(wàn))作為地圖資料。

1.3 預(yù)測(cè)方法

將物種分布數(shù)據(jù)以及環(huán)境層數(shù)據(jù)導(dǎo)入MAXENT,通過(guò)對(duì)MAXENT模型的多次模擬運(yùn)算得出軟件最佳參數(shù)配置:測(cè)試數(shù)據(jù)(test data)比例50%,訓(xùn)練數(shù)據(jù)(training data)比例50%。結(jié)果輸出選擇ASC Ⅱ柵格圖。選擇刀切法分析環(huán)境變量貢獻(xiàn)值以及其他參數(shù)為軟件默認(rèn)值。

預(yù)測(cè)結(jié)果運(yùn)用ArcGIS空間分析,將運(yùn)算結(jié)果與我國(guó)地形數(shù)據(jù)、中華人民共和國(guó)地圖進(jìn)行疊加分析,除去高山、湖泊等不適宜牧草生長(zhǎng)的環(huán)境層數(shù)據(jù),得出維氏粒線蟲(chóng)在我國(guó)的潛在分布區(qū)。

2 結(jié)果與分析

2.1 維氏粒線蟲(chóng)在中國(guó)的適生區(qū)分析

按照維氏粒線蟲(chóng)全部已知存在有分布的樣點(diǎn)進(jìn)行了整理,將高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域設(shè)置為囊括全部已有分布采樣點(diǎn)為依據(jù),邊界值0.10;高風(fēng)險(xiǎn)邊界值的十分之一確定為極低風(fēng)險(xiǎn),邊界值為0.01。中等風(fēng)險(xiǎn)與低風(fēng)險(xiǎn)平分0.10～0.01區(qū)間,即中等風(fēng)險(xiǎn)區(qū)間[0.1,0.05),低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)[0.05,0.01)。根據(jù)上述分級(jí)標(biāo)準(zhǔn),將維氏粒線蟲(chóng)在我國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)分為高、中、低,詳見(jiàn)圖1。由于MaxEnt方法缺乏“真不適生”數(shù)據(jù)點(diǎn)的支持,因此不采用“無(wú)風(fēng)險(xiǎn)”進(jìn)行定義,采用“極低風(fēng)險(xiǎn)”代替“無(wú)風(fēng)險(xiǎn)”,同時(shí),鑒于國(guó)內(nèi)尚未發(fā)現(xiàn)其分布,中風(fēng)險(xiǎn)和低風(fēng)險(xiǎn)無(wú)實(shí)際發(fā)生數(shù)據(jù)支撐,因此在無(wú)生物學(xué)數(shù)據(jù)支持下,無(wú)論采用按照頻次分布方法還是采用等距分級(jí)方法,實(shí)質(zhì)上并無(wú)差異。由于等距分級(jí)表明中等風(fēng)險(xiǎn)比低風(fēng)險(xiǎn)等級(jí)高一倍,更為直觀,因此采用等距平分的方式確定。

由圖1結(jié)果可以看出,維氏粒線蟲(chóng)在我國(guó)高風(fēng)險(xiǎn)適生區(qū)為云南保山南部及臨滄東北部地區(qū)。中風(fēng)險(xiǎn)適生區(qū)主要集中在我國(guó)云南省德宏、保山、臨滄、普洱、大理、玉溪、楚雄、昆明大部分地區(qū)以及曲靖南部地區(qū)。低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)包含云南中東部、貴州西部、江蘇、上海、浙江東部、湖北北部、安徽北部、福建零星地區(qū)、臺(tái)灣大部分地區(qū)、四川南部零星地帶及東部以及西藏南部邊緣地帶。

圖1 維氏粒線蟲(chóng)(Anguina wevelli)在我國(guó)的適生區(qū)域圖Fig.1 Potential distribution map of Anguina wevelli in China

2.2 MAXENT模型預(yù)測(cè)能力的驗(yàn)證

運(yùn)用MAXENT模型自帶的功能計(jì)算模型ROC曲線,以檢驗(yàn)預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確性。曲線驗(yàn)證結(jié)果見(jiàn)圖2。

圖2 MAXENT自驗(yàn)證ROC曲線Fig.2 ROC of MAXENT intra-model evaluation

ROC曲線下的面積值在1.0和0.5之間。在AUC>0.5的情況下,AUC越接近于 1,說(shuō)明診斷效果越好[17]。本研究計(jì)算預(yù)測(cè)AUC=0.971,能較真實(shí)地反應(yīng)維氏粒線蟲(chóng)在我國(guó)的真實(shí)分布。

2.3 維氏粒線蟲(chóng)適生分布區(qū)與環(huán)境因子的關(guān)系

運(yùn)用MAXENT軟件刀切法分析各環(huán)境因子對(duì)維式粒線蟲(chóng)分布的影響(見(jiàn)圖3),結(jié)果表明:年平均氣溫、年有霜期、年最低溫度3個(gè)變量對(duì)維式粒線蟲(chóng)的分布影響最大,而降雨等其他環(huán)境因子對(duì)其分布影響不大。這說(shuō)明溫度是維氏粒線蟲(chóng)適生的最重要因素,尤其是極限溫度,而降水、光照等環(huán)境因子對(duì)其的生存影響不大。年有霜量也是影響維氏粒線蟲(chóng)的重要影響因子,這與維氏粒線蟲(chóng)主要生活史在寄主植株體內(nèi)完成有關(guān),結(jié)霜對(duì)寄主植株生長(zhǎng)影響較大,也間接影響了維氏粒線蟲(chóng)的生存。

圖3 環(huán)境因子對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的貢獻(xiàn)值Fig.3 Importance of environmental variables for prediction

3 討論

早在1998年,美國(guó)農(nóng)業(yè)部就曾經(jīng)預(yù)警:維氏粒線蟲(chóng)是暫時(shí)還未在美國(guó)分布但具危險(xiǎn)性的線蟲(chóng)。并且美國(guó)報(bào)道多次在進(jìn)境的南非畫(huà)眉草中截獲該蟲(chóng)。目前,維氏粒線蟲(chóng)在我國(guó)尚未有分布[18],但隨著牧草及草坪草需求增大,其蟲(chóng)癭很可能隨進(jìn)境草籽傳入我國(guó)。然而,國(guó)內(nèi)關(guān)于維氏粒線蟲(chóng)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的研究還未見(jiàn)報(bào)道。及早明確維氏粒線蟲(chóng)對(duì)我國(guó)畜牧業(yè)的潛在風(fēng)險(xiǎn),可為口岸檢驗(yàn)檢疫工作提供技術(shù)支持。

本研究采用的MAXENT軟件在植物病害、尤其是植物線蟲(chóng)潛在分布預(yù)測(cè)中都得到了較好的應(yīng)用[8,11,19]。MAXENT模型在運(yùn)算過(guò)程中所需數(shù)據(jù)較少,僅需要物種的地理分布數(shù)據(jù),就可得到較準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)結(jié)果。維氏粒線蟲(chóng)曾被認(rèn)為是剪股穎粒線蟲(chóng)的同物異名,故其基礎(chǔ)生物學(xué)研究數(shù)據(jù)較少,因此選用基于生態(tài)位原理的MAXENT模型對(duì)其進(jìn)行適生性分析。在模型所需的基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)選擇上,本文選擇在維氏粒線蟲(chóng)的穩(wěn)定分布區(qū)域南非取點(diǎn),能夠較準(zhǔn)確地表達(dá)維氏粒線蟲(chóng)的基本生態(tài)需求。模型檢測(cè)的ROC曲線表明,預(yù)測(cè)結(jié)果較接近真實(shí)情況。

本研究預(yù)測(cè)所用環(huán)境層數(shù)據(jù)為GARP推薦的環(huán)境層數(shù)據(jù),數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)比較接近真實(shí)的環(huán)境情況,但是數(shù)據(jù)為1961-1990年的環(huán)境數(shù)據(jù)的平均值,數(shù)據(jù)年份較長(zhǎng),可能對(duì)結(jié)果有些許影響。

維氏粒線蟲(chóng)目前僅在彎葉畫(huà)眉草中發(fā)現(xiàn),而彎葉畫(huà)眉草在我國(guó)的主要分布區(qū)正是維氏粒線蟲(chóng)在我國(guó)的高風(fēng)險(xiǎn)及中風(fēng)險(xiǎn)適生區(qū),一旦傳入我國(guó)后定殖風(fēng)險(xiǎn)較高。據(jù)此,應(yīng)加強(qiáng)進(jìn)境牧草及草坪草種子中維氏粒線蟲(chóng)的檢疫。首先,對(duì)南非、美國(guó)進(jìn)境禾本科牧草種子加強(qiáng)檢疫,增加采樣點(diǎn)、提高采樣量,加大檢疫鑒定技術(shù)投入。其次,對(duì)疫區(qū)國(guó)家進(jìn)境的禾本科牧草種植區(qū)進(jìn)行疫情監(jiān)控、后續(xù)監(jiān)管,如發(fā)現(xiàn)疫情立即采取強(qiáng)制檢疫處理措施,防止維氏粒線蟲(chóng)在我國(guó)定殖、擴(kuò)散。

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(責(zé)任編輯:田 喆)

Prediction of potential geographic distribution areas ofAnguinawevelliin China by MAXENT

Liu Jingyuan1, Chen Lin2, Song Shaoyi1, Zhu Yajun1, Wang Shuping1, He Shanyong3

(1.Shanghai Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau, Shanghai 200135, China; 2.Ningxia Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau, Yinchuan 750002, China; 3. The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

Anguinawevelliis a dangerous nematode, which is harmful to the forage and turf grass. In this study, the potential occurrence and establishment areas were predicted by using MAXENT based on the climate variables and the distribution ofA.wevelli. The prediction was confirmed by receiver operating characteristic curve, and the evaluation areas under curve is 0.971. The results showed that the potential distribution ofA.wevellimainly concentrated in east of southwest and middle east of China. Yunnan Province is the most suitable area. Therefore, more attention should be paid to the quarantine for the graziery in China.

Anguinawevelli; prediction of potential distribution; MAXENT

2015-11-13

2016-02-25

上海出入境檢驗(yàn)檢疫局科研項(xiàng)目(HK004-2014)

S 40

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.06.014

致 謝：感謝中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物檢疫實(shí)驗(yàn)室提供ESRI ArcGIS 9.0軟件。

* 通信作者 E-mail: songsy@shciq.gov.cn