劉昌燕, 李 莉, 焦春海, 陳宏偉, 劉良軍, 萬(wàn)正煌

(湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所,糧食作物種質(zhì)創(chuàng)新與遺傳改良湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430064)

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溫度對(duì)綠豆象種群增長(zhǎng)的影響

劉昌燕, 李 莉, 焦春海, 陳宏偉, 劉良軍, 萬(wàn)正煌*

(湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所,糧食作物種質(zhì)創(chuàng)新與遺傳改良湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430064)

在實(shí)驗(yàn)室條件下以綠豆為食料飼養(yǎng)綠豆象,在20、25、30和35℃等4個(gè)溫度條件下,逐日觀察記錄綠豆象產(chǎn)卵量、卵孵化數(shù)和成蟲(chóng)羽化數(shù)等生物學(xué)參數(shù)。結(jié)果表明,隨著溫度的升高,綠豆象卵期、豆內(nèi)期、未成熟期、雄蟲(chóng)歷期及雌蟲(chóng)歷期逐漸縮短,溫度從20℃升至35℃時(shí),卵歷期從18.33 d縮短為4.40 d, 豆內(nèi)期從36.43 d縮短為15.20 d, 未成熟期從54.76 d縮短至19.60 d, 雄蟲(chóng)歷期從43.93 d縮短至8.07 d, 雌蟲(chóng)歷期從25.33 d 縮短至8.07 d。在20℃下,綠豆象卵、豆內(nèi)期及未成熟期存活率均最低,且與其他3個(gè)溫度差異顯著。在20℃下,綠豆象產(chǎn)卵歷期最長(zhǎng),為20.67 d,但總產(chǎn)卵量及雌性比例均較其他3個(gè)溫度低,分別為43.33粒和33.27%。綠豆象卵、豆內(nèi)期、未成熟期及整個(gè)世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為14.69、11.11、12.03和13.73℃,有效積溫分別為82.63、342.87、427.94和565.59日·度。在35℃時(shí),綠豆象內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率均最大,分別為0.044 58和1.045 58。研究結(jié)果表明,在30～35℃條件下,最有利于種群增長(zhǎng),為綠豆象發(fā)育的最適宜溫度。

綠豆象; 溫度; 生長(zhǎng)發(fā)育; 種群增長(zhǎng)

綠豆象[Callosobruchuschinensis(Linnaeus)]屬鞘翅目(Coleoptera),豆象科(Bruchidae),瘤背豆象屬(Callosobruchus)[1-4]。綠豆象是綠豆、豌豆、鷹嘴豆、豇豆和蠶豆等食用豆倉(cāng)儲(chǔ)期間為害最為嚴(yán)重的一種害蟲(chóng),綠豆象為害后,被害豆粒發(fā)芽率和品質(zhì)大為降低,嚴(yán)重影響了食用豆產(chǎn)業(yè)安全生產(chǎn)[5-6]。

溫度是影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的重要環(huán)境因子之一[7-11],準(zhǔn)確掌握溫度對(duì)綠豆象生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖的影響,將為其綜合防控提供理論依據(jù)。國(guó)內(nèi)外有很多關(guān)于溫度對(duì)倉(cāng)儲(chǔ)豆象生長(zhǎng)發(fā)育的研究。Chandrantha等[12]的研究表明,在30℃時(shí),四紋豆象[Callosobruchusmaculatus(Fabricius)]產(chǎn)卵量最高,達(dá)到每雌總產(chǎn)卵量118粒。四紋豆象成蟲(chóng)壽命與溫度關(guān)系密切,大約溫度每升高10℃,成蟲(chóng)壽命幾乎縮短一半[13-14]。曹新民等[15]對(duì)四紋豆象的世代存活率及周限增長(zhǎng)率的研究發(fā)現(xiàn),其生長(zhǎng)發(fā)育繁殖的最適溫區(qū)為30～34℃。鄧永學(xué)等[16-17]通過(guò)研究不同溫度下重慶和西昌地區(qū)綠豆象種群生長(zhǎng)發(fā)育的差異,認(rèn)為它們是兩個(gè)不同的地理種群。不同溫度對(duì)巴西豆象[Zabrotessubfasciatus(Boheman)]影響的研究結(jié)果表明,巴西豆象未成熟期發(fā)育起點(diǎn)溫度為15℃,生長(zhǎng)發(fā)育繁殖最適溫區(qū)為28～32℃[18]。李南植等[19]在室內(nèi)條件下飼養(yǎng)菜豆象的結(jié)果表明,溫度顯著影響菜豆象成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵量及產(chǎn)卵歷期;溫度越高,壽命越短,產(chǎn)卵歷期長(zhǎng),產(chǎn)卵量多。綠豆象生活史分為卵、幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)4種蟲(chóng)態(tài),其中幼蟲(chóng)和蛹在豆粒內(nèi)發(fā)育,不易被發(fā)現(xiàn)。本文在前人研究的基礎(chǔ)上,系統(tǒng)地研究溫度與綠豆象生長(zhǎng)發(fā)育、存活和繁殖之間的關(guān)系,為該蟲(chóng)的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和綜合防控提供理論依據(jù)。明確綠豆象生長(zhǎng)發(fā)育繁殖最適溫區(qū),旨在為綠豆象的綜合防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

綠豆象為北京種群,源自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所作物資源抗病蟲(chóng)鑒定與檢疫課題組,以含水量為(14%±2%),且經(jīng)過(guò)-20℃冷凍殺蟲(chóng)處理的整粒綠豆作為飼料進(jìn)行飼養(yǎng),建立穩(wěn)定實(shí)驗(yàn)種群。綠豆象飼養(yǎng)條件為人工氣候培養(yǎng)箱,溫度(30±1)℃,相對(duì)濕度(70±5)%,24 h全黑暗培養(yǎng)。

1.2 試驗(yàn)方法

將24 h內(nèi)羽化并已交配過(guò)的雌成蟲(chóng)接種到綠豆上,讓其產(chǎn)卵。次日挑選附著單粒卵的綠豆,分裝于24孔養(yǎng)蟲(chóng)板中,在20、25、30和35℃等4個(gè)溫度和相對(duì)濕度70%±5%的條件下進(jìn)行培養(yǎng)。每個(gè)處理飼養(yǎng)150頭。

逐日觀察卵孵化數(shù)及成蟲(chóng)羽化數(shù)。成蟲(chóng)繁殖力測(cè)定時(shí),將雌雄配30對(duì)單獨(dú)飼養(yǎng),放于有充足豆粒作為食物的93 mL圓柱形小玻璃瓶(直徑4 cm,高7.5 cm)中,然后用紗布把玻璃瓶口包好,每天記錄產(chǎn)卵量并轉(zhuǎn)移至含有新的豆粒的玻璃瓶?jī)?nèi)。由于綠豆象卵孵化為成蟲(chóng)后才從豆粒內(nèi)鉆出,因此將幼蟲(chóng)期和蛹期合并為豆內(nèi)期。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)用Excel 2007軟件進(jìn)行計(jì)算和作圖, SAS 9.0進(jìn)行方差顯著性分析。在計(jì)算各溫度下綠豆象的成活率、繁殖率和發(fā)育歷期時(shí),采用LSD法對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)綠豆象發(fā)育歷期的影響

隨著溫度的升高,綠豆象卵期、豆內(nèi)期、未成熟期、雄蟲(chóng)歷期及雌蟲(chóng)歷期均縮短(圖1),即隨著溫度的升高,發(fā)育速率相應(yīng)加快。

在20℃時(shí),卵期、豆內(nèi)期、未成熟期、雄蟲(chóng)歷期及雌蟲(chóng)歷期均最長(zhǎng),分別為18.33、36.43、54.76、43.93和25.33 d;在35℃時(shí),卵期、豆內(nèi)期、未成熟期、雄蟲(chóng)歷期及雌蟲(chóng)歷期均為最短,分別為4.40、15.20、19.60、8.07和8.07 d,且在35℃時(shí),卵期和雄蟲(chóng)歷期都顯著低于其他3個(gè)溫度,豆內(nèi)期、未成熟期和雌蟲(chóng)歷期顯著低于20和25℃ 2個(gè)溫度,但是與30℃時(shí)差異不顯著。

圖1 不同溫度下綠豆象各發(fā)育階段的歷期1)Fig.1 Duration of each development stage of Callosobruchus chinensis at constant temperatures

2.2 溫度對(duì)綠豆象存活率的影響

溫度對(duì)綠豆象存活率的影響較大(圖2)。在20～25℃,隨著溫度升高,綠豆象卵、幼蟲(chóng)和蛹的存活率逐漸增大,當(dāng)溫度超過(guò)30℃后,它們的存活率又逐漸下降,表明高溫對(duì)綠豆象卵、幼蟲(chóng)及蛹的存活有抑制作用。在20℃時(shí),綠豆象卵期、豆內(nèi)期及未成熟期的存活率分別為38.19%、65.40%和25.00%,且與其他3個(gè)溫度下的存活率差異顯著。

圖2 溫度對(duì)綠豆象存活率的影響Fig.2 Effects of temperature on the survival rate of Callosobruchus chinensis

2.3 溫度對(duì)綠豆象繁殖力的影響

在20～35℃,隨著溫度的升高,綠豆象的產(chǎn)卵歷期逐漸縮短。20℃時(shí),綠豆象的產(chǎn)卵歷期最長(zhǎng),為20.67 d,且與其他3個(gè)溫度下的產(chǎn)卵歷期差異顯著;在35℃時(shí),綠豆象的產(chǎn)卵歷期最短,為5.83 d,顯著低于20℃和25℃兩個(gè)溫度下的產(chǎn)卵歷期,但是與30℃下的產(chǎn)卵歷期差異不顯著。溫度對(duì)綠豆象總產(chǎn)卵量影響顯著,在25℃和30℃時(shí),綠豆象平均每雌產(chǎn)卵量較多,分別為69.90粒和64.97粒,且與20℃和35℃下的每雌總產(chǎn)卵量差異顯著。溫度對(duì)雌性比例有影響,在20℃時(shí),綠豆象雌性所占比例最低,為33.27%,但與其他各溫度差異不顯著(表1)。

表1 溫度對(duì)綠豆象繁殖力的影響

2.4 溫度對(duì)綠豆象發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫的影響

根據(jù)不同溫度下各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期,采用直線回歸法[20-21]計(jì)算各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫。由表2可知,卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度為14.69℃,有效積溫為82.63日·度,回歸方程為T(mén)=14.69+82.63V(r=0.954 3)。豆內(nèi)期和未成熟期的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為11.11℃和12.03℃,有效積溫分別為342.87日·度和427.94日·度。整個(gè)世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度為13.73℃,有效積溫為565.59日·度。

表2 綠豆象的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

2.5 溫度對(duì)種群參數(shù)的影響

采用Howe[22]的計(jì)算公式rm=lg(NS)/(T+L/2)和λ=erm快速計(jì)算內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率。式中rm為內(nèi)稟增長(zhǎng)率,λ為周限增長(zhǎng)率,N為每雌平均產(chǎn)卵量,S為世代存活率,T為發(fā)育歷期,L為產(chǎn)卵期。綠豆象在不同溫度下的內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率如表3所示,在35℃時(shí),綠豆象的內(nèi)稟增長(zhǎng)率及周限增長(zhǎng)率均為最大,分別為0.044 58和1.045 58。在20℃時(shí),內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率均最小,其值分別為0.010 37和1.010 43。

表3 溫度對(duì)綠豆象內(nèi)稟增長(zhǎng)率及周限增長(zhǎng)率的影響

2.6 溫度對(duì)綠豆象成蟲(chóng)體重的影響

溫度對(duì)初羽化成蟲(chóng)體重的影響如圖3所示,溫度對(duì)初羽化成蟲(chóng)體重影響不顯著,在20℃時(shí),初羽化成蟲(chóng)體重為5.69 mg/頭,高于其他各處理溫度間,但是差異不顯著。

圖3 溫度對(duì)初羽化成蟲(chóng)體重的影響Fig.3 Effects of temperature on the weight of early emerged adults

3 討論

本研究結(jié)果表明,在20～35℃范圍內(nèi),隨著溫度的升高,綠豆象發(fā)育速率加快,發(fā)育歷期縮短。而鄧永學(xué)等[16]的研究表明,在25～32℃范圍內(nèi),綠豆象發(fā)育速率隨著溫度的升高而加快,發(fā)育歷期縮短,但當(dāng)溫度超過(guò)32℃時(shí),發(fā)育歷期延長(zhǎng),造成這一差異的原因可能是不同地理種群綠豆象造成的。

本研究計(jì)算出的綠豆象卵、豆內(nèi)幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度與鄧永學(xué)等[16]研究中的西昌綠豆象差異較小,但與重慶綠豆象則有一定差別,可能是本研究中的綠豆象與西昌綠豆象種群差異較小,而與重慶綠豆象種群差異較大;但是豆內(nèi)期及豆內(nèi)幼蟲(chóng)和蛹的有效積溫差異均不大。從綠豆象卵、豆內(nèi)期、未成熟期及整個(gè)世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫的研究結(jié)果來(lái)看,我國(guó)大部分地區(qū)氣溫均可滿足綠豆象生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的要求,且各地食用豆類品種繁多,因此各部門(mén)在進(jìn)行食用豆類引種時(shí)需要高度重視。

內(nèi)稟增長(zhǎng)率是指在給定的物理和生物的條件下,具有穩(wěn)定的年齡組配的種群的最大瞬時(shí)增長(zhǎng)率。內(nèi)稟增長(zhǎng)率綜合了環(huán)境因素對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)育、存活和繁殖三方面影響的信息,因此能更精確地表述種群數(shù)量變動(dòng)的情況[23-24]。在20～35℃之間,綠豆象的內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率隨著溫度的升高而增大;在30～35℃時(shí),內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率均較大,發(fā)育歷期較短,產(chǎn)卵量較多,如在此溫度范圍內(nèi)飼養(yǎng),可以在短時(shí)間內(nèi)繁殖出大量的綠豆象。盡管25℃時(shí)產(chǎn)卵量最大,但它的內(nèi)稟增長(zhǎng)率及周限增長(zhǎng)率較低,因而不利于綠豆象的快速繁殖。

通過(guò)比較不同溫度條件下綠豆象的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖等生物學(xué)特性,研究結(jié)果表明,30～35℃是綠豆象生長(zhǎng)發(fā)育的最適合溫度。每年的6-9月在1年中的平均氣溫最高,綠豆象世代歷期最短,成活率高,繁殖力大,正是綠豆象的盛發(fā)期,造成的損失也最大,應(yīng)在此階段加大綠豆象的監(jiān)測(cè)和防治。

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(責(zé)任編輯:田 喆)

Effects of temperature on the population growth of CallosobruchuschinensisL.(Coleoptera: Bruchidae)

Liu Changyan, Li Li, Jiao Chunhai, Chen Hongwei, Liu Liangjun, Wan Zhenghuang

(Institute of Food Crops,Hubei Academy of Agricultural Sciences, Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic Improvement, Wuhan 430064, China)

The biological characteristics (number of egg hatch, adult eclosion, oviposition) ofCallosobruchuschinensison mung bean were systematically recorded day by day under the conditions of a series of temperatures (20, 25, 30 and 35℃) in the laboratory. The egg stage, larval and pupal duration, immature stage, male duration and female duration ofC.chinensisdecreased with increasing temperature. From 20℃ to 35℃, the egg stage shortened from 18.33 d to 4.40 d; the larval and pupal durations reduced from 36.43 d to 15.20 d; the immature stage shortened from 54.76 d to 19.60 d; the male duration was decreased from 43.93 d to 8.07 d; the female duration reduced from 25.33 d to 8.07 d. At 20℃, the survival percentages during egg, larval and pupal and immature stages were the lowest, significantly different from those at the other three temperatures. The oviposition period ofC.chinensiswas the longest (20.67 d)at 20℃, but total egg number and female proportion were lower than at the other three temperatures, which were 43.33 eggs and 33.27%, respectively. The developmental thresholds of egg, larval, pupal, immature periods and the whole generation were 14.69, 11.11, 12.03 and 13.73℃, respectively; the effective accumulative temperatures were 82.63, 342.87, 427.94 and 565.59 degree-days, respectively. At 35℃, the intrinsic rate of increase and finite rate of increase were the maximum (0.044 58 and 1.045 58). The most beneficial temperature to the population growth ofC.chinensisranged from 30℃ to 35℃, which was also the optimal temperature range for growth and development ofC.chinensis.

Callosobruchuschinensis; temperature; growth and development; population growth

2015-11-23

2016-01-07

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-09)；科技部國(guó)際合作重點(diǎn)項(xiàng)目(2011DFB31620)；湖北省農(nóng)科院青年科學(xué)基金(2014NKYJJ35)

S 433.5

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.06.011

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