， ， ， ， ， ， (1.河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 河南 洛陽(yáng) 471003； .河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 鄭州 45000)

·研究報(bào)告·

利用重組自交系群體定位玉米種子活力相關(guān)生理性狀的QTL

韓贊平1，2，陳彥惠2，張亞奇2，張良坤2，任真真2，蘇慧慧2，趙西擁2
(1.河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 河南 洛陽(yáng) 471003； 2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 鄭州 450002)

種子是農(nóng)作物生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)，種子質(zhì)量直接影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的成效。種子活力是衡量種子質(zhì)量和應(yīng)用價(jià)值最重要的指標(biāo)之一，活力高的種子發(fā)芽迅速整齊、幼苗均勻、生長(zhǎng)健壯，同時(shí)可以節(jié)約播種量，減少勞力投入，降低生產(chǎn)成本，提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效益。QTL定位和克隆是解析玉米農(nóng)藝性狀遺傳基礎(chǔ)的重要手段。本研究以基于豫537 A×沈137構(gòu)建的一個(gè)RILs群體的212個(gè)家系為材料，利用SNP分子標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建的高密度的分子遺傳連鎖圖譜，采用復(fù)合區(qū)間作圖法定位了超氧化物歧化酶活性、過氧化物酶活性、過氧化氫酶活性、丙二醛含量等玉米種子活力相關(guān)生理指標(biāo)的QTL，共檢測(cè)到11個(gè)QTLs，分別分布在第1、2、4、6、7、8條等6條染色體上，單個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率介于5.52%～12.10%之間，這些QTL的確定有助于開展分子標(biāo)記輔助選擇種子活力相關(guān)性狀。

玉米； 種子活力； 數(shù)量性狀位點(diǎn)定位； 重組自交系； 生理性狀

表1 親本及RIL群體家系4個(gè)生理性狀表型的平均表現(xiàn)

性狀父本母本重組自交系群體RILs平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差變幅變異系數(shù)CV(%)偏度峰度SOD22．5940．3826．49±13．162．01～57．7249．670．16-0．64POD245．64479．16728．5±461．5970．68～1978．7463．360．50-0．65CAT106．6369．71277．88±187．9014．13～922．6767．620．920．40MDA0．3410．0920．169±0．0950．014～0．532561．021．21

種子活力是在種子發(fā)育過程中形成的，貯藏物質(zhì)的積累是種子活力形成的基礎(chǔ)。伴隨著種子成熟，體內(nèi)的蛋白質(zhì)、淀粉等物質(zhì)逐漸積累，種子的發(fā)芽率及活力也逐漸提高，至生理成熟期達(dá)到高峰[1]，之后即進(jìn)入活力降低、逐漸衰老的過程，種子活力的下降是通過系列的生理生化變化而表現(xiàn)出來的，首先體現(xiàn)在細(xì)胞膜保護(hù)系統(tǒng)酶活性喪失、蛋白變性，進(jìn)而生理代謝失調(diào)。植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成了完善和復(fù)雜的抗氧化保護(hù)系統(tǒng)來清除活性氧，提高對(duì)氧化脅迫的抗性[2]。目前，對(duì)于種子中過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)和丙二醛(MDA)的表型研究比較廣泛和深入，它們的活性和種子發(fā)芽率呈現(xiàn)極高的相關(guān)性[3-4]。隨著分子標(biāo)記技術(shù)日新月異的發(fā)展和QTL研究的不斷深入，在作物數(shù)量遺傳方面，有從研究形態(tài)性狀QTLs轉(zhuǎn)向生理生化性狀、酶以及代謝產(chǎn)物的QTLs的趨勢(shì)。與形態(tài)性狀相比較，生理性狀與基因表達(dá)的關(guān)系比農(nóng)藝性狀更為密切，在酶結(jié)構(gòu)基因和控制其酶活性以及相應(yīng)的產(chǎn)物或底物含量的QTLs之間找到共同位點(diǎn)的可能性也更大，從而更好地揭示QTL的功能[5-8]。因此，借助分子生物學(xué)的技術(shù)手段，開展對(duì)種子活力相關(guān)生理性狀QTL的分析研究，具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

本研究基于豫537 A×沈137構(gòu)建的一套重組自交系群體，通過測(cè)定萌發(fā)種子中SOD、POD、CAT和脫氫酶的活性，并對(duì)調(diào)控各個(gè)生理性狀的QTL進(jìn)行了檢測(cè)和加性效應(yīng)分析，為進(jìn)一步深入研究生理性狀的分子遺傳基礎(chǔ)以及實(shí)現(xiàn)分子標(biāo)記輔助選擇、培育具有優(yōu)良生理特性和高活力的玉米種質(zhì)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

本研究所用材料為基于豫537 A×沈137獲得的一套包含212個(gè)家系的重組自交系群體。其中，豫537 A是由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)用豫綜 5號(hào)C2改良群體，采用輪回選擇的方法，連續(xù)自交6代選育而成的玉米自交系；沈137是沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用國(guó)外雜交種 6 JK-111選育而成的玉米自交系。

1.2 方 法

精選生理狀態(tài)一致的親本和重組自交系群體各個(gè)家系種子各30粒，先用5%的次氯酸鈉溶液對(duì)種子消毒5 min，用無菌水清洗8遍，之后用無菌水浸泡12 h，然后置于12.5 cm口徑內(nèi)鋪3層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿加入35 mL無菌水，寫上標(biāo)號(hào)，置于人工氣候室[溫度為(28±1)℃，相對(duì)濕度為65%，光照強(qiáng)度4 000 lx]進(jìn)行種子萌發(fā)，3次重復(fù)，每日固定時(shí)間定量補(bǔ)水，第3天取樣。 稱取1 g萌發(fā)種子，用鑷子剝?nèi)シN皮，放入少量石英砂，加6 mL 0.05 mol/L(pH=7.8)的磷酸緩沖液，冰浴中研磨，在4 ℃，12 000 r/min條件下離心30 min，取上清液。采用NBT(氮藍(lán)四唑)法測(cè)定SOD活性；以愈創(chuàng)木酚法測(cè)定POD活性；利用可見光分光光度法測(cè)定過氧化氫酶活性；以硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛含量。各個(gè)指標(biāo)的測(cè)定方法參照宋松泉等[9]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法

利用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件計(jì)算親本和重組自交系群體家系的平均數(shù)以及其它描述性統(tǒng)計(jì)、相關(guān)以及方差分析。

1.4 QTL分析和命名

利用該RIL群體業(yè)已構(gòu)建的包括1 139個(gè)SNP標(biāo)記的遺傳圖譜[10]，采用WinQTL cart 2.5軟件以復(fù)合區(qū)間作圖法[11]檢測(cè)SOD活性、POD活性、CAT活性和丙二醛含量的主效QTL，以Plt;0.05和LODgt;2.5為閥值來判斷QTL的存在。QTL命名按照“q+性狀的英文簡(jiǎn)寫+所在染色體+QTL編號(hào)”的規(guī)則進(jìn)行。如qSOD1-1表示位于1染色體上SOD的QTL。

2 結(jié)果與分析

2.1 所測(cè)4個(gè)生理性狀在親本和RIL群體中的平均表現(xiàn)

親本及RIL群體的212個(gè)家系所測(cè)定的4個(gè)生理性狀的平均值如表1。由表1可以看出，2個(gè)親本的4個(gè)生理性狀存在明顯差異。同母本豫537 A相比，父本沈137的SOD、 POD、 CAT的表型值低，而MDA含量高。RIL群體中，所測(cè)定的4個(gè)生理性狀都表現(xiàn)出超親分離，SOD、 POD、 CAT和 MDA的變異系數(shù)依次為49.67%、63.36%、67.62%和56%，變化幅度大。從它們的偏度和峰度表現(xiàn)，可以判斷4個(gè)性狀的表型呈正態(tài)分布，表現(xiàn)出數(shù)量性狀遺傳的特點(diǎn)，滿足QTL定位的基本要求。

表4 所測(cè)4個(gè)生理性狀的QTL檢測(cè)結(jié)果

性狀QTL染色體位置置信區(qū)間左標(biāo)記右標(biāo)記LOD值R2(%)加性效應(yīng)SODqSOD1?2129．1428．88?29．24SYN450PZE?1012513673．318．29-3．81qSOD1?21145．521145．21?146．52PZE?101167577PZE?1011664802．685．523．11qSOD2222．4321．43?23．43SYN29562SYN300882．918．153．80qSOD661．030．03?2．03PHM3466．69SYN111924．089．55-4．14PODqPOD8?1819．8019．75?20．67SYN20704SYN207034．7310．95-8．99qPOD8?2880．7980．78?81．02PZE?108074750SYN149143．197．076．99CATqCAT1168．5668．36?70．34PZE?101085882PHM5306．162．676．035．32qCAT4467．9666．35?76．95PZE?104093153PZE?1040879642．726．064．86qCAT7740．5240．51?40．88PZE?107041962PZE?1070452662．525．8-5．25MDAqMDA8?182．082．07?2．32SYN17375SYN274443．849．069．67qMDA8?2827．2327．01?28．33PZE?108009277SYN127485．1412．109．84

2.2 所測(cè)4個(gè)生理性狀表型的相關(guān)性分析

對(duì)RIL群體家系4個(gè)生理性狀表型進(jìn)行的相關(guān)性分析結(jié)果如表2。由表2可以看出，所測(cè)定的4個(gè)生理性狀之間相關(guān)性均沒有達(dá)到極顯著水平(α=0.01)。SOD與CAT呈顯著的負(fù)相關(guān)(r=-0.190*)，POD與MDA呈顯著的正相關(guān)(r=0.188*)，其它的均為相關(guān)但未達(dá)到顯著水平。說明所測(cè)4個(gè)相關(guān)生理指標(biāo)存在著一定的內(nèi)在聯(lián)系，對(duì)高活力玉米品種的選育有一定的參考意義。

表2 RIL群體家系4個(gè)生理性狀表型的相關(guān)性分析

性狀aPODCATMDA丙二醛超氧化物歧化酶SOD0．120-0．190?0．103過氧化物酶POD0．1200．188?過氧化氫酶CAT-．005

注：“*”表示α=0.05的顯著水平，“**”表示α=0.01的顯著水平。

2.3 所測(cè)4個(gè)生理性狀表型的方差分析

對(duì)所測(cè)定的RIL群體家系4個(gè)生理性狀表型數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果如表3。由表3可以看出，所測(cè)定的4個(gè)生理性狀在各家系間差異極顯著(plt;0.001)，重復(fù)之間差異不顯著，說明重組自交系各個(gè)家系遺傳差異顯著。

表3 RIL群體家系4個(gè)生理性狀表型的方差分析

性狀家系重復(fù)F值pSOD487．94??99．926．26;0．001POD597772．14??169911．6315．85;0．001CAT90417．52??730．147．59;0．001MDA0．00789??0．001212．97;0．001

2.4 所測(cè)4個(gè)生理性狀QTL效應(yīng)分析

對(duì)正常環(huán)境條件下親本和重組自交系群體各個(gè)家系萌發(fā)的種子，以測(cè)得SOD活性、POD活性、CAT活性和 MDA含量等4個(gè)生理性狀的表型值為指標(biāo)，對(duì)其進(jìn)行了加性QTL分析，結(jié)果列于表4，共檢測(cè)到11個(gè)QTLs，其中4個(gè)調(diào)控SOD活性、2個(gè)調(diào)控POD活性、3個(gè)調(diào)控CAT活性和2個(gè)調(diào)控MDA含量(表4)，分別分布在第1、2、4、6、7、8條等6條染色體上，單個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率為5.52%～12.10%。

檢測(cè)到的4個(gè)控制SOD活性的QTLs中，2個(gè)位于第1染色體上，另外2個(gè)分別位于第2和第6染色體上，單個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率為5.52%～9.55%。位于第1染色體上2個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率分別為8.29%和5.52%，qSOD1-2增效等位基因分別來自于豫537 A，qSOD1-2增效等位基因來自于沈137。位于第2染色體上1個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率為8.15%，加性效應(yīng)為3.80,增效等位基因來自豫537 A，位于第6染色體上PHM 3466.69-SYN 11192之間的1個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率最高，為9.55%，增效等位基因來自于沈137。

檢測(cè)到的2個(gè)控制POD活性的QTLs均位于第8染色體上，分別介于SYN 20704-SYN 20703和PZE-108074750-SYN 14914之間，貢獻(xiàn)率依次為10.95%和7.07%，加性效應(yīng)分別為-8.99和6.99，增效等位基因分別來自沈137和豫537 A，qPOD8-1可能是調(diào)控POD活性的主效QTL。

檢測(cè)到3個(gè)控制CAT活性的QTLs，分別分布于第1、4、7染色體上，單個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率為5.8%～6.06%。位于第1染色體上PZE-101085882-PHM 5306.16之間的1個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率為6.03%，加性效應(yīng)為5.32，qCAT1增效等位基因分來自于豫537 A。位于第4染色體上PZE-104093153-PZE-104087964之間的qCAT4的貢獻(xiàn)率為6.06%，加性效應(yīng)為4.86，增效等位基因來自豫537 A，位于第7染色體上PZE-107041962-PZE-107045266之間的qCAT4的貢獻(xiàn)率為5.8%，增效等位基因來自于沈137。

檢測(cè)到2個(gè)控制MDA含量的QTLs，即qMDA8-1和qMDA8-2，均位于第8染色體上，分別介于PZE-104144719-PUTV 163 a-60354034-2731和PZE-104106375-PZE-104106033之間，貢獻(xiàn)率依次為9.06%和12.10%，加性效應(yīng)分別為9.67和9.84, 增效等位基因來自豫537 A，qMDA8-2可能是調(diào)控MDA含量的主效QTL。

3 討 論

對(duì)于生理生化性狀的QTL定位研究，水稻[6,12]、小麥[8]已有報(bào)道，玉米上鮮有報(bào)道。本研究利用一套包含212個(gè)家系的重組自交系群體，測(cè)定了SOD活性、POD活性、CAT活性和 MDA含量等4個(gè)生理性狀的表型，分析了它們的平均表現(xiàn)(表1)、表型相關(guān)性和差異顯著性(表2、表3)，對(duì)其進(jìn)行了QTL分析，共檢測(cè)到11個(gè)QTLs，分別為控制SOD活性的4個(gè)QTLs、控制POD活性的2個(gè)QTLs、控制CAT活性的3個(gè)QTLs和控制MDA含量的2個(gè)QTLs，分布在第1、2、4、6、7、8等6條染色體上，單個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率為5.52%～12.10%(表4)。

定位群體表型數(shù)據(jù)的可靠性一定程度上會(huì)影響QTL定位結(jié)果的準(zhǔn)確性[13-14]，對(duì)于酶活性等生理生化性狀的測(cè)定，要面對(duì)實(shí)驗(yàn)樣品量大、各個(gè)性狀或者指標(biāo)測(cè)定步驟繁雜、人工操作及環(huán)境影響因素多的問題。在本實(shí)驗(yàn)中，從選擇生理狀態(tài)同質(zhì)的種子、種子處理、取樣、研磨以至數(shù)據(jù)讀取，均為專人操作，確保了實(shí)驗(yàn)的重復(fù)性以及測(cè)定是操作的統(tǒng)一性和可靠性，同時(shí)最大程度避免了由于生理狀態(tài)的差異導(dǎo)致在后期出現(xiàn)的分離現(xiàn)象。

本研究所測(cè)定的生理性狀，SOD是一種專門清除體內(nèi)超氧陰離子自由基的金屬酶，有保護(hù)細(xì)胞膜不受自由基損傷的生理功能。POD是一種廣泛存在于植物體內(nèi)，與呼吸作用、光合作用及生長(zhǎng)素的氧化等生物活動(dòng)密切相關(guān)的活性較高的酶。在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中活性不斷發(fā)生變化，能使組織中所含的某些碳水化合物轉(zhuǎn)化成木質(zhì)素，增加木質(zhì)化程度，因而一般在老化組織中活性較高，幼嫩組織中則活性較弱。CAT主要催化H2O2分解為H2O與O2，阻礙H2O2與O2在鐵螯合物作用下發(fā)生生成非常有害的-OH的反應(yīng)。MDA是自由基作用于生物體發(fā)生脂質(zhì)過氧化反應(yīng)后的氧化終產(chǎn)物，它的累積能夠引起蛋白質(zhì)、核酸等生命大分子物質(zhì)的交聯(lián)聚合，產(chǎn)生細(xì)胞毒性。本研究表明，SOD活性與CAT活性呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.190*)、POD活性與MDA含量的表型呈顯著正相關(guān)(r=0.188*)，其它彼此之間相關(guān)，不論相關(guān)性質(zhì)如何，都相關(guān)不顯著。同其他研究者所表明的SOD、POD、CAT和 MDA之間的相關(guān)關(guān)系隨著材料、時(shí)期、處理的不同而呈現(xiàn)出不同的結(jié)果相一致[15-16]。

本試驗(yàn)共檢測(cè)到11個(gè)QTLs參與調(diào)控所測(cè)SOD、POD、CAT和MDA含量，沒有檢測(cè)到協(xié)同的QTL位點(diǎn)，表型相關(guān)顯著的SOD與CAT、POD與MDA含量均在相同的染色體上檢測(cè)到分布的QTL，但沒有分布于相同或者臨近標(biāo)記區(qū)間的，說明SOD活性與CAT活性以及POD活性與MDA含量有著部分相同的遺傳機(jī)制，不同生理生化表型的遺傳機(jī)制是不同的。從生化的角度來說，每個(gè)生理生化表型不僅受到多基因的調(diào)控，而且受到代謝途徑中不同調(diào)節(jié)因子的影響，最終造成了定位群體中生理生化表型的差異表現(xiàn)，生理生化性狀遺傳的復(fù)雜性可見一斑。

玉米的QTL定位研究已進(jìn)行了很多，但主要集中在植株形態(tài)、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀上[17-21]，強(qiáng)化玉米生理生物特性的遺傳機(jī)理研究，尤其是將生理生化表型與相關(guān)的植株形態(tài)、產(chǎn)量、生理性狀及基因的表達(dá)信息有機(jī)結(jié)合在一起，必將更加有利于全面認(rèn)識(shí)玉米復(fù)雜性狀的遺傳基礎(chǔ)和作用機(jī)制。

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[20]湯繼華,嚴(yán)建兵,馬西青,等.利用“永久F2”群體剖析玉米產(chǎn)量及其相關(guān)性狀的遺傳機(jī)制[J].作物學(xué)報(bào),2007,33(8):1 299-1 303.

[21]庫(kù)麗霞.玉米株型相關(guān)性狀分子遺傳機(jī)理研究[D].河南農(nóng)業(yè)大學(xué),2010.

The QTL Mapping of Related Physiological Characteristics of Maize Seed Vigor by Recombinant Inbred Lines Population

HANZanping1,2,CHENYanhui2,ZHANGYaqi2,ZHANGLiangkun2,RENZhenzhen2,SUHuihui2,ZHAOXiyong2
(1.College of Agriculture,He’nan University of Science and Technology,Luoyang He’nan 471003,China；2.College of Agriculture,He’nan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China)

Seed is the basis of the crop production and its quality affects the efficiency of agricultural production directly.Seed vigor is the most important indicator of seed quality and application value.High vigor is a complex seed property that determines its potential for rapid uniform emergence,What’s more,it can save rate,reduce the labor input and the production cost and improve agricultural output efficiency greatly.QTL mapping and cloning is an important means to analyse the genetic basis of agronomic traits in maize.In the present study,based a set of recombinant inbred line (RIL) population which were obtained from Yu 537 A×Shen 137 and contain 212 family lines as materials,a high-density molecular linkage map was constructed by using single nucleotide polymorphism (SNP) molecular marker technology.Through composite interval mapping method,the QTL of seed vigor related physiological traits were detected,including activity of superoxide dismutase,peroxidase activity,catalase activity,malondialdehyde.In total,eleven QTLs were detected and located on chromosomes 1,2,4,6,7 and 8,with the explanation of phenotypic variation from 5.22% to 12.10% of a single QTL.These results provided valuable information for marker assisted selection of seed vigor.related trait in crop breeding.

maize; seed vigor; QTL mapping; recombinant inbred lines; physiological traits

2016-03-17

國(guó)家自然基金項(xiàng)目計(jì)劃(編號(hào)：U 1504315)；河南科技大學(xué)青年基金(編號(hào)：2015 QN 031)；河南科技大學(xué)科研啟動(dòng)基金(編號(hào)：13480067)。

韓贊平(1975—)，男，河南孟津人；博士，講師，主要從事玉米遺傳改良研究。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.07.001

S 513

A

1001-4705(2016)07-0001-05