， ， (1.海南熱帶海洋學(xué)院a.熱帶生態(tài)環(huán)境保護(hù)學(xué)院；b.熱帶生物與農(nóng)學(xué)院， 海南 三亞 570；.三亞市林業(yè)科學(xué)研究院， 海南 三亞 570)

15種雜草的種實(shí)特征及萌發(fā)特性研究

趙懷寶1a，羊金殿2，黎明1b
(1.海南熱帶海洋學(xué)院a.熱帶生態(tài)環(huán)境保護(hù)學(xué)院；b.熱帶生物與農(nóng)學(xué)院， 海南 三亞 572022；2.三亞市林業(yè)科學(xué)研究院， 海南 三亞 572022)

通過研究15種雜草的種實(shí)特征和萌發(fā)特性，揭示其萌發(fā)特性，為植被恢復(fù)中雜草種類的選擇和播種栽培措施的制定提供依據(jù)。實(shí)驗(yàn)采集海南野外常見的15種耐干旱雜草種子，測量記載其種實(shí)表型特征；通過常溫、變溫及0.03%～0.05%GA處理研究其萌發(fā)特性。結(jié)果表明，15種雜草種子千粒重、長度、寬度、果實(shí)長度、寬度均存在顯著差異。按照種子萌發(fā)歷程，屬于爆發(fā)型的有倒扣草、羽芒菊、虎尾草、銀花莧，約占26.7%；過渡類型有豬屎豆、鬼針草、假臭草、短穎馬唐、黃花草，約占33.3%；緩萌型的有華扁豆、青葙，占20%；低萌類型的為紅毛草、黃花稔、闊葉豐花草，占總數(shù)的20%。15種雜草種子，有8種常溫下即可萌發(fā)，5種變溫處理下才可萌發(fā)，2種在不同濃度GA處理后才可萌發(fā)。用0.05%GA處理青葙、黃花草、黃花稔、假高粱，0.04%GA處理華扁豆，0.03%GA處理短穎馬唐、闊葉豐花草、紅毛草均能極顯著地提高種子的發(fā)芽率。在植被修復(fù)中，合理搭配各種萌發(fā)類型的物種，并對難萌發(fā)種子進(jìn)行GA處理，有助于植被修復(fù)成功。

雜草； 果實(shí)； 種子； 萌發(fā)； 變溫； 赤霉素

公路邊坡植被恢復(fù)是高速公路建設(shè)的重要內(nèi)容。在公路建設(shè)中，表層土壤基本被擾動(dòng)，植物生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)缺乏，加之邊坡坡度較大，給植被修復(fù)物種選擇和施工造成很大的困難[1]。雜草是指生長在對人類活動(dòng)不利或有害于生產(chǎn)場地的一切植物[2]。由于雜草具有適應(yīng)能力強(qiáng)，抗逆性強(qiáng)，光合作用效率高，種子數(shù)量多，繁殖傳播能力強(qiáng)，常成為植被恢復(fù)的先鋒物種，加之經(jīng)濟(jì)適用等特點(diǎn)[3]，使之在邊坡植被恢復(fù)中扮演著重要角色。

在利用雜草進(jìn)行邊坡植被恢復(fù)的過程中，種子的萌發(fā)是成功定居的先決條件。不同的物種在長期的進(jìn)化過程中也形成了不同的萌發(fā)特性,每個(gè)物種都可以發(fā)展出一套與其生境相適應(yīng)的對策[4]。種子的萌發(fā)特征影響著幼苗存活能力[5]、個(gè)體適合度[6]和植物生活史的表達(dá)[7]。在植被恢復(fù)的物種選擇過程中，各物種的萌發(fā)特性成為物種篩選、搭配的首要問題。國內(nèi)許多學(xué)者開展了種子萌發(fā)生態(tài)學(xué)的研究。孫琦等研究了5種禾本科雜草的萌發(fā)，表現(xiàn)出極大的差異性[8]。張蕾等將青藏高原東緣31種常見雜草植物種子的萌發(fā)概括為爆發(fā)型、過渡型、緩萌型和低萌型4種類型[9]。韓建偉等實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，GA等生長調(diào)節(jié)劑也能影響植物種子的萌發(fā)率[10]。因此，研究備選物種的萌發(fā)特性，合理搭配，并采取必要的物理、化學(xué)措施對種子預(yù)處理，能為植被成功恢復(fù)提供保障。

本實(shí)驗(yàn)選擇了耐干旱的15種雜草，測量其種實(shí)特征，進(jìn)行常溫萌發(fā)試驗(yàn)，對難萌發(fā)的物種進(jìn)行變溫及0.03%～0.05%GA處理，研究其萌發(fā)特性，為植被恢復(fù)中雜草種類的選擇和播種栽培措施的制定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

實(shí)驗(yàn)于2015年3月在海南省三亞市進(jìn)行。供試的15種雜草見表1。

2014年10月采收各雜草成熟種子，自然陰干，用報(bào)紙包好，室溫保存，備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種實(shí)表型性狀測定

種實(shí)表型性狀觀察、測定指標(biāo)包括果實(shí)類型、形狀，種子形狀、顏色、表面粗糙程度，果實(shí)長度、寬度以及種子的長度、寬度、千粒重。每種雜草分別隨機(jī)挑選10個(gè)果實(shí)和10粒種子，用游標(biāo)卡尺測定果實(shí)和種子的最長、最寬處，即為果實(shí)和種子的長度、寬度[11]。每種雜草隨機(jī)挑選100粒種子，用精度為0.01 g的電子天平稱重，重復(fù)3次，取平均值，再以1∶10的比例計(jì)算出種子的千粒重[12]。

表2 15種雜草果實(shí)表型性狀

植物名稱果實(shí)類型形狀長度(cm)寬度(cm)倒扣草Achyranthesaspera蒴果長圓形0．42±0．0120．12±0．002虎尾草Chlorisvirgata穎果紡錘形0．08±0．0020．07±0．003華扁豆Sinodolichoslagopus莢果線形2．62±0．0230．58±0．010羽芒菊Tridaxprocumbens瘦果陀螺形0．25±0．3030．05±0．001銀花莧Gomphrenacelosioides胞果梨形0．18±0．0020．13±0．008青葙Celosiaargentea胞果卵形0．29±0．0180．16±0．023黃花草Cleomeviscosa莢果線形3．36±0．2180．44±0．008短穎馬唐Digitriamicrobachne穎果披針形0．44±0．1410．05±0．002豬屎豆Crotalariapallida莢果長圓形1．21±0．0020．56±0．002鬼針草Bidenspilosa瘦果條狀1．34±0．020．05±0．003假臭草Praxelisclematidea瘦果鐘形0．26±0．0220．02±0．002闊葉豐花草Borrerialatifolia蒴果橢圓形0．25±0．010．16±0．009黃花稔Sidaacuta蒴果近圓球0．55±0．0110．46±0．014假高粱Sorghumhalepense穎果倒卵形0．25±0．0110．13±0．011紅毛草Rhynchelytrumrepens穎果披針形0．43±0．0230．25±0．001

試驗(yàn)用赤霉素(GA)購于江西立豐生物科技有限公司。

表1 15種雜草名稱

序號植物名稱拉丁學(xué)名科屬1倒扣草Achyranthesaspera莧科牛膝屬2虎尾草Chlorisvirgata禾本科虎尾草屬3華扁豆Sinodolichoslagopus豆科華扁豆屬4羽芒菊Tridaxprocumbens菊科羽芒菊屬5銀花莧Gomphrenacelosioides莧科千日紅屬6青葙Celosiaargentea莧科青葙屬7黃花草Cleomeviscosa山柑科白花菜屬8短穎馬唐Digitriamicrobachne禾本科馬唐屬9豬屎豆Crotalariapallida豆科豬屎豆屬10鬼針草Bidenspilosa菊科鬼針草屬11假臭草Praxelisclematidea菊科假臭草屬12闊葉豐花草Borrerialatifolia茜草科豐花草屬13黃花稔Sidaacuta錦葵科黃花稔屬14假高粱Sorghumhalepense禾本科蜀黍?qū)?5紅毛草Rhynchelytrumrepens禾本科紅毛草屬

1.2.2 種子萌發(fā)特性

2015年3月進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。將15種雜草種子分別隨機(jī)挑選出30粒放入墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，用蒸餾水澆灌，保證種子吸收足夠的水分，室溫20～25 ℃下正常管理，連續(xù)統(tǒng)計(jì)其萌發(fā)率，連續(xù)5 d無萌發(fā)即認(rèn)為萌發(fā)結(jié)束[13]。重復(fù)3次。

對進(jìn)行了常溫處理并未萌發(fā)或萌發(fā)率低的雜草種類，再分別隨機(jī)挑選30粒種子，放入墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，補(bǔ)足蒸餾水，進(jìn)行變溫處理，先將種子放入8 ℃的冰箱中處理3 d，之后再放到34 ℃的培養(yǎng)箱中處理3 d，之后放置于室溫下正常管理，統(tǒng)計(jì)其萌發(fā)率。重復(fù)3次。同時(shí)，分別隨機(jī)挑選30粒種子，放入0.03%、0.04%、0.05%GA溶液的培養(yǎng)皿中，正常管理，統(tǒng)計(jì)其萌發(fā)率。重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

應(yīng)用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和作圖，采用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析，多重比較采用LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 15種雜草種實(shí)特征

2.1.1 果實(shí)特征

15種雜草果實(shí)有蒴果、穎果、莢果、瘦果、胞果等5種類型，果實(shí)形狀變化很大，分別有長圓形、紡錘形、線形、陀螺形、梨形、卵形、線形、披針形、長圓形、條狀、鐘形、橢圓形、近圓球形、倒卵形等14種形狀。果實(shí)最長的為華扁豆，最短的為虎尾草；寬度最寬的為華扁豆，最窄的為假臭草(見表2)。

2.1.2 種子特征

15種雜草種子形狀分別有圓錐形、圓形、棒狀、腎形、1/4球形并有裂分叉等5種形狀。顏色則有白色、黑色、褐色、黃色、紫色、紅色6種。千粒重最大的為華扁豆，最小的為假臭草(0.11±0.006)g；長度最長的為短穎馬唐；最短的為虎尾草，最寬的為華扁豆，最窄的為假臭草(見表3)。

2.2 15種雜草種子萌發(fā)特性

2.2.1 各種條件下萌發(fā)率比較

由圖1可以看出，室溫條件下8種雜草萌發(fā)，其中，倒扣草的萌發(fā)率最高，為97%，華扁豆萌發(fā)率最低，為6.70%，其它幾種萌發(fā)率都在60%以上。而青葙、黃花草、短穎馬唐、闊葉豐花草、黃花稔、假高粱、紅毛草7種未萌發(fā)。

再對萌發(fā)率極低的華扁豆及未萌發(fā)的7種雜草進(jìn)行變溫處理后萌發(fā)率見圖2。由圖2可見，變溫處理后，短穎馬唐萌發(fā)率最高，為76.70%，黃花草的萌發(fā)率為33.30%，華扁豆、青葙、假高粱、紅毛草萌發(fā)率在10%～20%之間，而闊葉豐花草、黃花稔仍不萌發(fā)。

圖3 不同GA處理下雜草萌發(fā)率

表3 15種雜草種子表型性狀

植物名稱形狀顏色表面千粒重(g)長度(cm)寬度(cm)倒扣草Achyranthesaspera圓錐形黃色粗糙2．15±0．01530．20±0．0130．01±0．002虎尾草Chlorisvirgata圓形黑色粗糙0．26±0．0200．05±0．0020．05±0．003華扁豆Sinodolichoslagopus圓形褐色光滑12．6±0．0620．15±0．0230．28±0．010羽芒菊Tridaxprocumbens棒狀白色絨毛1．07±0．0150．03±0．3030．04±0．001銀花莧Gomphrenacelosioides圓形棕色光滑2．63±0．0400．18±0．0020．12±0．001青葙Celosiaargentea圓形黑色光滑0．41±0．0250．28±0．0180．15±0．023黃花草Cleomeviscosa圓形黑色粗糙0．58±0．0640．14±0．2190．14±0．001短穎馬唐Digitriamicrobachne棒狀黃色粗糙2．05±0．040．42±0．1310．04±0．002豬屎豆Crotalariapallida腎形黃色光滑4．78±0．3440．21±0．0020．16±0．002鬼針草Bidenspilosa棒狀黑色絨毛3．66±0．0510．34±0．0200．05±0．003假臭草Praxelisclematidea棒狀紫色絨毛0．11±0．0060．22±0．0220．02±0．002闊葉豐花草Borrerialatifolia棒形褐色粗糙1．78±0．0200．25±0．0110．16±0．001黃花稔Sidaacuta1/4圓頂裂分叉黃色粗糙2．66±0．5570．25±0．0110．16±0．014假高粱Sorghumhalepense圓錐形黑色絨毛0．74±0．0290．15±0．0110．13±0．011紅毛草Rhynchelytrumrepens棒狀紅色絨毛0．62±0．0120．13±0．0230．05±0．001

圖1 常溫下8種雜草萌發(fā)率

對華扁豆及未萌發(fā)的7種雜草進(jìn)行不同濃度GA處理后萌發(fā)率見圖3。

與常溫處理相比，變溫處理和GA處理的萌發(fā)率顯著提高了。短穎馬唐在變溫、0.03% GA、0.04% GA處理時(shí)的萌發(fā)率分別為76.70%、76.70%、73.30%，差別不大，而在常溫和0.05%GA處理時(shí)的萌發(fā)率分別為0和40%。華扁豆在0.04% GA處理下萌發(fā)率達(dá)60%，遠(yuǎn)高于常溫下的6.7%。青葙、黃花草、黃花稔、假高粱在0.05% GA處理時(shí)萌發(fā)率最高，分別為20%、36.70%、60.00%、18%。闊葉豐花草在0.03% GA處理時(shí)萌發(fā)率為63.30%，而常溫處理時(shí)為0。黃花稔則在0.05% GA處理時(shí)萌發(fā)率最高，達(dá)到60.00%。紅毛草在各處理時(shí)的萌發(fā)率均在13%左右，差別不大。

圖2 變溫處理雜草萌發(fā)率

表4 不同處理下雜草種子萌發(fā)率方差分析

華扁豆青葙黃花草短穎馬唐闊葉豐花草黃花稔假高粱紅毛草常溫處理6．7±0．1eE0±00±00±00±00±00±00±0變溫處理13．3±0．38dD16．7±0．24bB33．3±0．24bB76．7±2．35aA0±00±010±0．14cC13．3±0．38a0．03%GA23．30±0．23cC6．70±0．15dD26．70±0．22cC76．70±0．13aA63．30±0．26aA13．30±0．12cC13．30±0．14bB13．30±0．16a0．04%GA60±0．13aA13．30±0．14cC26．70±0．2dC73．30±0．12bB33．30±0．13cC33．3±0．16bB0±010±0．1b0．05%GA36．7±0．12bB20±0．13aA36．7±0．12aA40±0．26cC50±0．1bB60±0．2aA20±0．13aA10±0．2b

2.2.2 萌發(fā)特性

根據(jù)其萌發(fā)歷程，種子可分為爆發(fā)型、過渡型、緩萌型和低萌型[9]。由圖4、圖5可知，屬于爆發(fā)型的雜草有倒扣草、羽芒菊、虎尾草、銀花莧，具有萌發(fā)早、持續(xù)時(shí)間短，萌發(fā)速率快，萌發(fā)率高的特點(diǎn)，約占雜草總數(shù)的26.7%；過渡類型的有豬屎豆、鬼針草、假臭草、短穎馬唐、黃花草，萌發(fā)時(shí)間早，但萌發(fā)持續(xù)時(shí)間長，萌發(fā)率適中或較高，約占雜草總數(shù)的33.3%。緩萌型的有華扁豆、青葙，表現(xiàn)為萌發(fā)開始時(shí)間較晚，且持續(xù)時(shí)間較長，萌發(fā)率適中或較低，占總數(shù)的20%。低萌類型的有紅毛草、黃花稔、闊葉豐花草，占總數(shù)的20%，主要特點(diǎn)為萌發(fā)率很低，甚至不萌發(fā)。

圖4 常溫處理下雜草的萌發(fā)歷程

2.3 不同處理?xiàng)l件下15種雜草種子萌發(fā)率的差異分析

不同處理下種子萌發(fā)率方差分析和多重比較見表4。結(jié)果表明，0.05%GA處理青葙、黃花草、黃花稔、假高粱，0.04%GA處理華扁豆，0.03%GA處理的短穎馬唐、闊葉豐花草都促進(jìn)了種子的萌發(fā)，并與其它處理相比都達(dá)到了極顯著差異水平。0.03%GA和變溫處理的紅毛草萌發(fā)率較高，并與其他處理達(dá)到了顯著差異水平，但二者之間無顯著差異。

圖5 變溫處理下雜草的萌發(fā)歷程

3 討論與結(jié)論

植物的果實(shí)和種子特征是植物適應(yīng)環(huán)境，長期進(jìn)化的結(jié)果。15種雜草果實(shí)和種子類型多樣、形狀、千粒重、長度、寬度各異，其種實(shí)特征的測定為其鑒別、鑒定提供了依據(jù)。

種子萌發(fā)是生活史的開始，它不僅與環(huán)境因子如溫度、光照、海拔、生境等相關(guān)，而且與物種特有的屬性也有密切關(guān)系[14]。Gutterman 等認(rèn)為，在多變不可預(yù)測的環(huán)境中，混合型的萌發(fā)對策，即爆發(fā)型的萌發(fā)、坐等的萌發(fā)以及中間類型的萌發(fā)策略是對所處環(huán)境的最好適應(yīng)[15]。萌發(fā)早可能意味著能充分利用資源，并能夠盡快地占據(jù)空間，成為優(yōu)勢種。但也存在著一次快速萌發(fā)，遇到不利天氣條件，全軍覆沒的風(fēng)險(xiǎn)。種子通過在適宜的時(shí)間萌發(fā)來降低植物建植風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)而成功繁殖[16]。本實(shí)驗(yàn)中，15種雜草萌發(fā)歷程也可分為爆發(fā)型、過渡型、緩萌型和低萌型。屬于爆發(fā)型的雜草有倒扣草、羽芒菊、虎尾草、銀花莧，約占雜草總數(shù)的26.7%；過渡類型的有豬屎豆、鬼針草、假臭草、短穎馬唐、黃花草，約占雜草總數(shù)的33.3%；緩萌型的有華扁豆、青葙，占總數(shù)的20%。低萌類型的有紅毛草、黃花稔、闊葉豐花草，占總數(shù)的20%。過渡類型、緩萌型種子，在一定程度上將萌發(fā)失敗風(fēng)險(xiǎn)在時(shí)間序列上分?jǐn)傞_來，這對種子萌發(fā)和幼苗建成都具有積極意義[17]。

種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速度影響著自然群落中種群的動(dòng)態(tài)，而物種間的萌發(fā)差異影響各物種在植被中的多度及分布[18]，直接影響種群的結(jié)構(gòu)和群落的演替。但在植被恢復(fù)過程中，選擇快速萌發(fā)的物種有助于充分利用自然降水或者人工補(bǔ)水，萌發(fā)后快速覆蓋地面，減少水分蒸發(fā)和水土流失，并為其他物種的萌發(fā)創(chuàng)造條件。因此，在植被恢復(fù)的物種搭配中，需選擇一定比例的爆發(fā)型物種，如倒扣草、羽芒菊、虎尾草、銀花莧；同時(shí)，還需搭配一定比例的過渡類型物種，如豬屎豆、鬼針草、假臭草、短穎馬唐、黃花草，以及緩萌型的物種，如華扁豆、青葙，以防范不確定的氣候變化(如低溫、干旱等)帶來的風(fēng)險(xiǎn)比例。

不同濃度的GA處理可促進(jìn)常溫下難萌發(fā)種子的萌發(fā)，如用0.05%GA處理的青葙、黃花草、黃花稔、假高粱，0.04%GA處理的華扁豆，0.03%GA處理的短穎馬唐、闊葉豐花草、紅毛草，均能提高種子的發(fā)芽率，有助于植被修復(fù)成功。關(guān)于各物種萌發(fā)后生長的表現(xiàn)以及對環(huán)境因子的適應(yīng)性仍有待進(jìn)一步研究。

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Seed Germination Characteristics of Fifteen Kinds of Weeds

ZHAOHuaibao1a，YANGJingdian2，LIMing1b

2016-04-28

海南省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(編號：314089)；海南省社會(huì)發(fā)展科技專項(xiàng)“園林綠化廢棄物堆肥產(chǎn)品研發(fā)及推廣應(yīng)用”(編號：2015 SF 24)；三亞市院地合作項(xiàng)目(編號：2013 YD 38)；瓊州學(xué)院開放實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目(編號：2014 QYKY 059)。

趙懷寶(1969—)，男，河南永城人；博士，副教授，高級工程師，研究方向：生態(tài)學(xué)及園林；E-mail:ktszhb@sina.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.08.083

Q 945.6+5； S 451

A

1001-4705(2016)08-0083-05