， ， ， ， (石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 新疆 石河子 832000)

粗柄獨(dú)尾草不同部位種子特性對(duì)不同生境的響應(yīng)

王文潔，王丹丹，段呈，張霞，王紹明
(石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 新疆 石河子 832000)

以新疆準(zhǔn)噶爾古爾班通古特沙漠南緣的粗柄獨(dú)尾草(Eremurusinderiensis)為研究對(duì)象，通過劃分不同破碎化程度斑塊(強(qiáng)、中、弱)，并根據(jù)植株花序軸高度將其分為長度相等的上部、中部和下部3個(gè)部位，研究不同斑塊之間植株不同部位粗柄獨(dú)尾草種子大小以及萌發(fā)特性。結(jié)果顯示： 1) 隨著生境破碎化程度的逐漸加強(qiáng)，各部位的種翅寬沒有顯著變化，而種子千粒重及種子長和寬均呈減小趨勢； 2) 種子數(shù)量在整個(gè)植株、植株上部和中部均隨著生境破碎的增強(qiáng)顯著降低，而植株下部的種子數(shù)量在各斑塊之間差異不顯著； 3) 生境破碎化弱的植株不同部位種子萌發(fā)率均最高，破碎化中的植株上部種子萌發(fā)率顯著高于破碎化強(qiáng)的，而在植株下部萌發(fā)率與之相反。生境破碎化對(duì)植物有較大影響，為適應(yīng)變化生境破碎化和最大程度地繁衍后代，植株不同部位的種子特性會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)變化。

生境破碎； 粗柄獨(dú)尾草； 不同部位； 萌發(fā)率

同一物種種群間或種群內(nèi)，植物個(gè)體間或個(gè)體內(nèi)的種子大小差異，是對(duì)復(fù)雜環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。種子大小作為植物生活史中一個(gè)重要的性狀，影響種子的散布類型、種子數(shù)量、種子萌發(fā)、幼苗的存活、土壤種子庫壽命等[1]。研究表明，植物為適應(yīng)變化的環(huán)境，植株個(gè)體的種子大小會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的生物學(xué)或生態(tài)學(xué)特征[2-3]。然而不同環(huán)境梯度下，種群間種子大小的差異，對(duì)深入了解植物如何響應(yīng)環(huán)境的變化有重要意義。

生境破碎化是指在人為活動(dòng)或自然干擾下，大塊連續(xù)分布的自然生境，被其它非適宜生境分隔成許多面積較小、分散且孤立的生境斑塊(島嶼)的過程，是目前普遍存在的一種現(xiàn)象[4-6]。生境破碎化可改變種群的擴(kuò)散和遷入模式、種群遺傳和變異等，影響物種的繁殖和遷移能力[7]；增大物種滅絕的幾率[8]；導(dǎo)致生物多樣性的下降[9]等。對(duì)于不同生境破碎化強(qiáng)度，種群間種子大小和數(shù)量會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)變化[10]，然而同一植株，不同部位的種子有不同的分工[11-12]。種群間植株不同部位的種子大小、數(shù)量和萌發(fā)率如何變化還少有研究，這對(duì)深入剖析植物為適應(yīng)環(huán)境的變化有重要意義。

表1 粗柄獨(dú)尾草生境破碎化強(qiáng)弱分類

樣地編號(hào)123456破碎化程度強(qiáng)強(qiáng)中中弱弱樣地面積(m2)793．9687．47909．63324．615612．513458．8經(jīng)緯度44°54′N，85°34′E44°44′N，85°56′E44°53′N，85°36′E44°55′N，85°29′E44°54′N，85°33′E44°46′N，85°52′E周圍環(huán)境評(píng)價(jià)南為農(nóng)田西臨道路東北為防護(hù)林帶四周為農(nóng)田東為荒地南接道路東北為防護(hù)林帶西接道路東北為酒莊沙漠斑塊沙漠斑塊

粗柄獨(dú)尾草(Eremurusinderiensis)屬百合科(Liliaceae)獨(dú)尾草屬(Eremurus)植物，生長在干旱、炎熱、多風(fēng)的沙漠環(huán)境中，主要以種子繁殖進(jìn)行繁衍后代，同時(shí)具翅，主要靠風(fēng)媒傳播。在我國僅分布于新疆的北疆地區(qū)(青河、阜康、沙灣、裕民)，是新疆沙漠地區(qū)典型的抗旱抗風(fēng)沙的早春類短命植物[13-14]。近年來，農(nóng)田的開墾、道路工程的建設(shè)以及防護(hù)林工程的建設(shè)，造成古爾班通古特沙漠南緣的原有生境破碎化?，F(xiàn)粗柄獨(dú)尾草不同部位種子特性及生態(tài)適應(yīng)性已有研究[11]，但沒有資料顯示不同部位種子在不同的生境中會(huì)如何響應(yīng)破碎化的環(huán)境。本研究對(duì)不同生境破碎化強(qiáng)度下，粗柄獨(dú)尾草花序上部、中部和下部的種子大小、數(shù)量和萌發(fā)率進(jìn)行比較分析，探討規(guī)律，以期為干旱荒漠地區(qū)的生態(tài)保護(hù)和植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠南緣(44°44′N～44°56′N，85°28′E～85°56′E)。古爾班通古特沙漠屬于溫帶荒漠氣候類型，春季濕潤，夏季干燥，冬季寒冷；年平均氣溫為6～10 ℃，最高氣溫在40 ℃以上，最熱時(shí)平均氣溫為24～27 ℃；年降水量為70～150 mm，年蒸發(fā)量為2 000～2 800 mm；冬季的積雪深度一般為10～30 cm。

1.2 生境破碎化評(píng)價(jià)

根據(jù)斑塊周圍環(huán)境、干擾因素和斑塊面積大小等[15]，選擇破碎化程度不同的6個(gè)樣地，分別為：強(qiáng)、中、弱3個(gè)等級(jí)，劃分結(jié)果見表1。

1.3 種子收集及處理

在2013年6月種子成熟期，對(duì)研究所需種子進(jìn)行采集。根據(jù)先前調(diào)查研究，采集樣地設(shè)置在不同生境破碎化強(qiáng)度的6個(gè)樣地，分別為兩強(qiáng)、兩中和兩弱(表1)。不同生境破碎化強(qiáng)度各隨機(jī)采集20株樣本，即每個(gè)樣地隨機(jī)選擇10株，植株間距不小于5 m。根據(jù)每株粗柄獨(dú)尾草的花序軸高度，將其分為長度相等的上部、中部和下部(近地端)3個(gè)部位，分開采收，裝入種子袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步處理。

實(shí)驗(yàn)測量數(shù)據(jù)包括種子數(shù)量；外形指標(biāo)包括種翅寬、種子長度和寬度，均由游標(biāo)卡尺(0.01 mm)測得；種子千粒重，由萬分之一天平(0.000 1 g)測得。

1.4 種子萌發(fā)率測定

粗柄獨(dú)尾草種子具有休眠性，因此在萌發(fā)實(shí)驗(yàn)前4個(gè)月，將收集的種子放置于冰箱0 ℃冷凍層保存。1%次氯酸鈉消毒3～5 min，經(jīng)蒸餾水沖洗進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。每個(gè)不同強(qiáng)度生境破碎化處理設(shè)置30個(gè)重復(fù)。首先將50粒飽滿的種子放在裝有細(xì)沙的培養(yǎng)皿中萌發(fā)，培養(yǎng)皿基質(zhì)為種子生長原生境沙土，每天噴灑一定的蒸餾水，培養(yǎng)皿置于GHP-400智能光照培養(yǎng)箱(溫度10 ℃，光照強(qiáng)度4 000 lx，12 h光/12 h暗)中進(jìn)行培養(yǎng)[16]。胚根突破種皮視為萌發(fā)，每24 h統(tǒng)計(jì)1次發(fā)芽種子數(shù)，50 d后結(jié)束，計(jì)算萌發(fā)率。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

首先將數(shù)據(jù)輸入Excel表格中。采用SPSS 19.0分析不同生境破碎化強(qiáng)度的種群間，整個(gè)植株、植株頂部、中部、基部的種子大小、外形和萌發(fā)率的差異性。用非參數(shù)檢驗(yàn)(Nonparametric Test)中1-Sample K-S 檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否為正態(tài)分布，對(duì)于正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行方差同質(zhì)性檢驗(yàn)，用單因素方差分析(One-wayANOVA)檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的差異性(p=0.05)，對(duì)不服從正態(tài)分布的用K Independent Samples (Kruska-l Wallis H)進(jìn)行比較。采用Origin 8.5軟件做圖。

圖1 不同破碎化種群粗柄獨(dú)尾草不同部位種子外形特征

2 結(jié)果與分析

2.1 不同破碎化強(qiáng)度下不同部位種子大小與外形比較

由圖1可知，不同破碎化程度間，只有不同部位的種翅寬沒有顯著差異，而種子千粒重、長與寬在不同部位均有不同的顯著差異。整個(gè)植物、植株中部和植株下部的種子千粒重在破碎化強(qiáng)的生境下顯著低于破碎化中與破碎化弱的，且破碎化中和弱生境的種子千粒重沒有顯著差異。整個(gè)植物、植物上部和植株中部的種子寬在破碎化強(qiáng)的生境下顯著小于破碎化中與破碎化弱的，且破碎化中和弱生境的種子寬沒有顯著差異，植株下部在生境破碎化強(qiáng)、中、弱均有顯著性差異。整個(gè)植物、植物中部和植株下部的種子長在破碎化強(qiáng)、中與弱的生境下均有顯著差異，且植株上部的種子長只有在破碎化強(qiáng)和弱的生境下有顯著差異。

2.2 不同破碎化強(qiáng)度不同部位種子數(shù)差異

由圖2可知，粗柄獨(dú)尾草不同部位的種子數(shù)有一定差異。除植株下部種子數(shù)在不同生境破碎化梯度下沒有顯著性差異，整個(gè)植株、植株上部和植株中部的種子數(shù)在不同程度破碎化間均有顯著性差異，整個(gè)變化規(guī)律為生境破碎化弱的生境種子數(shù)顯著多于生境破碎化中顯著多于生境破碎化強(qiáng)。

圖2 不同破碎化強(qiáng)度間不同部位種子數(shù)量差異

2.3 不同破碎化強(qiáng)度不同部位萌發(fā)率的比較

由表2和圖3可知，粗柄獨(dú)尾草整個(gè)植株和植株中部的種子，在生境破碎化弱的生境下萌發(fā)率最高；生境破碎化強(qiáng)和中的生境下，種子的萌發(fā)率沒有顯著差異，但生境破碎化強(qiáng)的植株種子萌發(fā)率要高一些。生境破碎化中的植株，在植株上部的種子萌發(fā)率最高，顯著高于破碎化強(qiáng)的植株，與生境破碎化弱的植株沒有顯著差異。生境破碎化強(qiáng)的植株，在植株下部的種子萌發(fā)率最高，達(dá)54%，顯著高于破碎化中的生境植株，與生境破碎化弱的植株沒有顯著差異。

表2 粗柄獨(dú)尾草不同破碎化強(qiáng)度下萌發(fā)率的比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

破碎化強(qiáng)破碎化中破碎化弱植株上部44．2±4．498b58．0±3．947ab61．8±6．279a植株中部51．2±6．252b43．2±2．074b66．0±4．486a植株下部54．0±5．303a35．0±2．125b57．2±4．120a植株49．8±3．110b45．4±2．038b61．6±2．904a

注：a和b表示每行的顯著性比較，p=0.05。

圖3 粗柄獨(dú)尾草不同破碎化強(qiáng)度不同部位種子萌發(fā)率比較

3 討 論

本研究結(jié)果表明，生境破碎化對(duì)植物不同部位(植株上中下)種子大小和萌發(fā)率均有較大影響。種子的特性(大小和萌發(fā)率等)是植物生活史的重要特征，然而在生境破碎化選擇壓力下，植物的種子特性會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)變異。隨著生境破碎化強(qiáng)度的增加，種子體積和重量會(huì)相應(yīng)變小[10]。本研究結(jié)果表明，生境破碎化強(qiáng)、中與弱的種群中植株不同部位種子千粒重相比，生境破碎化中等種群種子的重量沒有顯著變化，生境破碎化強(qiáng)的重量顯著降低，這可能是由于個(gè)植物種的種子重量一般被看作具有一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的數(shù)值和性狀[17]，影響種子萌發(fā)、幼苗建植、存活、個(gè)體適合度以及植物生活史特征的表達(dá)[18]，然后隨著生境破碎化的加強(qiáng)，為適應(yīng)變化的環(huán)境，產(chǎn)生了相應(yīng)變化。生境破碎化強(qiáng)、中與弱種群的植株不同部位種子寬和長相比，總體上是隨著生境破碎化增強(qiáng)，植株種子的體積變小，植株產(chǎn)生的種子數(shù)量也顯著降低，這是植物在不同生境破碎化的適應(yīng)對(duì)策。植株不同部位的種子特性變化不同，如植株下部的種子數(shù)量隨生境破碎化的增加，沒有顯著降低，這是因?yàn)榇直?dú)尾草為總狀花序，以向頂?shù)捻樞蛐纬苫ê凸麑?shí)，早開放的花比晚開放的花更接近營養(yǎng)，更易奪取資源[19-20]，有充分的時(shí)間保證種子成熟而不需要對(duì)環(huán)境做出響應(yīng)，說明植株不同部位的種子具有一定的分工作用，使種群最大可能的延續(xù)。

生境破碎加大了植株間的近親交配，降低了種群遺傳多樣性。種子和種翅的大小均與其散布能力有關(guān)，輕小和翅大的種子具有較大的散布能力，更容易被生物和非生物等傳播媒介所攜帶和傳播,讓破碎化程度較強(qiáng)的斑塊存活下去[18，21]。本研究結(jié)果表明，在破碎化較強(qiáng)的種群中，種子變輕，種翅大小沒有顯著變化，且隨生境破碎的增強(qiáng)，種翅大小有一定的增大，這更有利于小種子在惡劣環(huán)境中更多更遠(yuǎn)地把后代散布出去，在離母體更遠(yuǎn)的地方建植的可能性較大，避免了近交衰退。

Leishman和Westoby發(fā)現(xiàn)，在干旱的條件下，大種子比小種子具有更高的萌發(fā)比率[22-23]。然而本研究結(jié)果表明，整株植株在破碎化強(qiáng)的生境中種子萌發(fā)率低于破碎化中，原因可能是破碎化弱的種群1和種群2周圍有防護(hù)林和農(nóng)田，會(huì)有灌溉帶，所以植物有充足的水分。雖然總體上隨著生境破碎化的增強(qiáng)，種子的萌發(fā)率降低，但是生境破碎化強(qiáng)的植株下部萌發(fā)率顯著高于生境破碎化中的種子萌發(fā)率，與破碎化弱的無顯著差異。這說明頂端花后開放沒有充足的時(shí)間異花授粉，也可能是隨著生境破碎化程度的增加，小斑塊導(dǎo)致授粉質(zhì)量低，種子質(zhì)量下降，種子的萌發(fā)率也隨之降低；但生境破碎化增加大種子的滅絕風(fēng)險(xiǎn)，所以粗柄獨(dú)尾草在生境破碎化強(qiáng)的植株下部的萌發(fā)率沒有顯著降低，這也是對(duì)破碎化環(huán)境的適應(yīng)和后代延續(xù)的一種對(duì)策。

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Different Parts of the Seed Characteristics in Response to the Different Habitats Fragmentation ofEremurusinderiensis

WANGWenjie，WANGDandan，DUANCheng，ZHANGXia，WANGShaoming
(College of Bio-Engineering Shihezi University,Shihezi Xinjiang 832000，China)

habitat fragmentation;Eremurusinderiensis; different position； seed germination rate

2016-04-10

兵團(tuán)科技攻關(guān)項(xiàng)目(編號(hào)：2015 AD 023);國家青年科學(xué)基金項(xiàng)目(編號(hào)：31300406)。

王文潔(1991—)，女，碩士研究生，研究方向：植物遺傳學(xué)。

張 霞，教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail:xiazh@shzu.edu.cn。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.09.015

Q 948.12

A

1001-4705(2016)09-0015-05

Abstrct:This article takeEremurusinderiensisin south of Gurbantunggut Desert as the research object,divided into different degree of fragmentation by patches (strong, medium and weak),and according to the length of inflorescence axis, divide it into equal to the top,middle and bottom(near), to study the characteristics of seeds located on different position in the inflorescence and germination characteristics in different patches. The results showes that:1)As the habitat fragmentation degree gradually strengthen, each part of seed wing width had not change significantly, while seed weight and length and width of seed showed a decreasing trend.2) With enhancement of habitat fragmentation the number of seeds were significantly reduced in whole plants, the top and middle, while the number of seeds in bottom of the plant between the patches were not significant.3) Seed germination rate was the highest in the weaker fragmentation degree, the top of plant seed germination rate in middle fragmentation was significantly higher than stronger fragmentation,and the seed germination rate in the bottom of plant contrast. Habitat fragmentation had a greater impact on the plant, to adapt to changes in habitat fragmentation and the greatest degree of offspring, seed characteristics in different parts of the plant will produce a corresponding change.