李可群

(同濟(jì)大學(xué)化學(xué)系,上海 200092)

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COXⅡ蛋白質(zhì)分子確定哺乳動(dòng)物物種分歧時(shí)間及其演化關(guān)系

李可群

(同濟(jì)大學(xué)化學(xué)系,上海 200092)

使用本文作者提出的生物分子絕對(duì)進(jìn)化速率計(jì)算公式和COXⅡ蛋白質(zhì)分子，計(jì)算得到了針鼴等單孔類(lèi)哺乳動(dòng)物于2.32億年前分異出，這一結(jié)果與文獻(xiàn)依據(jù)化石記錄得出的結(jié)果相符；計(jì)算還得到袋鼩、袋鼴、負(fù)鼠和袋鼬的物種分歧時(shí)間均為2.0億年前，袋鼠的物種分歧時(shí)間為1.39億年前，這與兩大類(lèi)群分屬于多門(mén)齒亞目和雙門(mén)齒亞目以及兩者于早期分化的文獻(xiàn)報(bào)道結(jié)果相符.所得計(jì)算結(jié)果進(jìn)一步支持哺乳動(dòng)物進(jìn)化的“獸類(lèi)假說(shuō)”，即哺乳動(dòng)物的進(jìn)化路徑是從單孔類(lèi)至有袋類(lèi)再至胎盤(pán)類(lèi).若關(guān)于胎盤(pán)類(lèi)哺乳動(dòng)物單系類(lèi)群假說(shuō)正確的話，胎盤(pán)類(lèi)哺乳動(dòng)物起源時(shí)間不應(yīng)早于袋鼠的物種分歧時(shí)間，即1.39億年前.另外，計(jì)算還得到人與其他人猿總科成員，黑猩猩、大猩猩、猩猩和長(zhǎng)臂猿的物種分歧時(shí)間分別為453.61萬(wàn)年前、814.02萬(wàn)年前、1 245.02萬(wàn)年前和1 822.40萬(wàn)年前，舊世界猴的物種分歧時(shí)間為3 934.736萬(wàn)年前，這些結(jié)果除黑猩猩等因缺乏早期化石外，均與它們的化石記錄或文獻(xiàn)結(jié)果基本相符.

哺乳動(dòng)物；靈長(zhǎng)動(dòng)物；物種分歧時(shí)間；分子鐘；進(jìn)化速率；COXⅡ蛋白質(zhì)

哺乳動(dòng)物作為一類(lèi)進(jìn)化程度最高的動(dòng)物類(lèi)群，重建其進(jìn)化歷史和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系一直是系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的核心問(wèn)題，也是進(jìn)化生物學(xué)研究的重要內(nèi)容之一[1].動(dòng)物化石首次出現(xiàn)可以反映該物種起源的最晚時(shí)間，但不一定等同于該物種的實(shí)際起始時(shí)間.多年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者從解剖學(xué)、考古學(xué)等方面進(jìn)行了研究，但有許多動(dòng)物的分類(lèi)學(xué)地位和進(jìn)化關(guān)系仍無(wú)定義，存在許多爭(zhēng)議[2].而目前迅速發(fā)展的“分子鐘”理論由于一般未能考慮各支系分子進(jìn)化速率的差異，得到的物種分歧時(shí)間一般早于化石記錄，如真獸類(lèi)哺乳動(dòng)物目一級(jí)的物種分歧時(shí)間平均比化石早50%～90%.目前基于分子數(shù)據(jù)的系統(tǒng)發(fā)育研究方法還不能很好地闡明哺乳動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)基部問(wèn)題以及哺乳動(dòng)物進(jìn)化過(guò)程中所經(jīng)歷的快速輻射事件[1].三大現(xiàn)生哺乳動(dòng)物類(lèi)群(單孔類(lèi)、有袋類(lèi)和胎盤(pán)類(lèi))進(jìn)化關(guān)系一直是分類(lèi)學(xué)家爭(zhēng)議的問(wèn)題，分子生物學(xué)研究結(jié)果存在關(guān)于哺乳動(dòng)物演化順序的2種假說(shuō)，即認(rèn)為演化順序?yàn)閱慰最?lèi)→有袋類(lèi)→胎盤(pán)類(lèi)的“獸類(lèi)假說(shuō)”和認(rèn)為單孔類(lèi)與有袋類(lèi)親源關(guān)系更近，它們一起與胎盤(pán)類(lèi)具有共同祖先的“Marsuipionta假說(shuō)”[1].為了進(jìn)一步弄清哺乳動(dòng)物的演化關(guān)系，本文作者依據(jù)其提出的生物分子絕對(duì)進(jìn)化速率計(jì)算公式，使用線粒體COXⅡ蛋白質(zhì)分子得到了一些主要哺乳動(dòng)物的物種分歧時(shí)間，它們與文獻(xiàn)基于動(dòng)物實(shí)體化石得到的結(jié)果相符.本文計(jì)算結(jié)果進(jìn)一步支持關(guān)于哺乳動(dòng)物進(jìn)化的“獸類(lèi)假說(shuō)”.此外，本文作者還對(duì)人與其他一些靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物，即黑猩猩、大猩猩、猩猩、長(zhǎng)臂猿以及舊世界猴的物種分歧時(shí)間進(jìn)行了計(jì)算，結(jié)果與化石記錄或現(xiàn)有文獻(xiàn)結(jié)果基本相符.

1 主要哺乳動(dòng)物物種分歧時(shí)間及演化關(guān)系

1.1 同源生物分子絕對(duì)進(jìn)化速率的計(jì)算公式

在研究生物分子進(jìn)化時(shí)，作者給出了分子絕對(duì)進(jìn)化速率的計(jì)算公式[3]：

(1)

其中，k1,k2分別為兩個(gè)同源序列的分子絕對(duì)進(jìn)化速率;t為從共同祖先序列進(jìn)化的時(shí)間，或稱兩個(gè)物種的分歧時(shí)間;p為序列比對(duì)所得的種間差異率;k1t,k2t分別為兩個(gè)同源序列的平均突變概率(或稱遺傳距離)；d1,d2分別為兩個(gè)同源序列與共同祖先序列相比的差異位點(diǎn)數(shù)；2n0為被比較2個(gè)同源序列氨基酸或核苷酸位點(diǎn)總數(shù)；d為兩個(gè)同源序列中相同位點(diǎn)氨基酸(或核甘酸)不相同的位點(diǎn)數(shù).為了計(jì)算和表述的方便,除特別申明，本文分子絕對(duì)進(jìn)化速率的單位采用氨基酸(或核苷酸)位點(diǎn)數(shù)/10億年，進(jìn)化時(shí)間(或物種分歧時(shí)間)的單位采用10億年.

1.2Kimura經(jīng)典計(jì)算體系和犬科動(dòng)物絕對(duì)進(jìn)化速率的確定

為了說(shuō)明生物分子進(jìn)化速率的恒定性，著名分子進(jìn)化學(xué)家Kimura在《The neutral theory of molecular evolution》[4]一書(shū)中給出了8種脊椎動(dòng)物(鯊魚(yú)、鯉魚(yú)、蠑螈、雞、針鼴、袋鼠、狗和人)的進(jìn)化體系(圖1).

圖1 八種脊椎動(dòng)物的系統(tǒng)進(jìn)化示意Fig 1Phylogenetic scheme of 8 kinds of vertebrates

Kimura給出了前7種脊椎動(dòng)物根據(jù)化石確定的物種分歧時(shí)間,其數(shù)值分別為0.468,0.423,0.368,0.291,0.232,0.139和0.081，單位為10億年.我們依據(jù)這些物種分歧時(shí)間，并使用我們提出的生物分子絕對(duì)進(jìn)化速率計(jì)算公式以及生物分子絕對(duì)進(jìn)化速率與物種分歧時(shí)間之間的定量關(guān)系公式，對(duì)前7種脊椎動(dòng)物一些蛋白質(zhì)和核苷酸序列分子的種間差異率數(shù)據(jù)進(jìn)行了擬合，所得結(jié)果在未考慮多重突變校正的情況下平均差值(即平均每個(gè)式(1)兩邊的殘差)仍僅為0.02～0.03，甚至更小(表1)[5]；我們還使用鯊魚(yú)的物種分歧時(shí)間成功地解析出一些寒武紀(jì)[6]和晚前寒武紀(jì)[7]動(dòng)物門(mén)類(lèi)的物種分歧時(shí)間，結(jié)果與化石記錄相符，這些結(jié)果都說(shuō)明Kimura提供的脊椎動(dòng)物物種分歧時(shí)間是可靠的，因此不難理解我們分別將針鼴(單孔類(lèi)哺乳動(dòng)物)、袋鼠(有袋類(lèi)哺乳動(dòng)物)和狗(胎盤(pán)類(lèi)哺乳動(dòng)物)的物種分歧時(shí)間分別確定為2.32億年前、1.39億年前和8.1千萬(wàn)年前.

表1 前7種脊椎動(dòng)物種間差異率擬合結(jié)果的平均殘差Tab 1Simulation average residues of first 7 vertebrates

我們使用固定端點(diǎn)法來(lái)確定一些主要哺乳動(dòng)物的物種分歧時(shí)間和演化關(guān)系.兩個(gè)端點(diǎn)分別選取鯊魚(yú)和狗(犬科動(dòng)物)，它們的物種名及其美國(guó)生物技術(shù)信息中心(NCBI)Genbank數(shù)據(jù)庫(kù)分子序列號(hào)如表2.表2中各鯊魚(yú)物種絕對(duì)進(jìn)化速率來(lái)自文獻(xiàn)[7]的計(jì)算結(jié)果，而犬科動(dòng)物各物種絕對(duì)進(jìn)化速率由下列目標(biāo)函數(shù)使用最優(yōu)化方法計(jì)算出：

(2)

其中，kA(i),kB(j)分別為第i種鯊魚(yú)物種和第j種犬科動(dòng)物的絕對(duì)進(jìn)化速率;pAB(i,j)為它們之間的種間差異率;m,n分別為鯊魚(yú)和犬科動(dòng)物物種數(shù).(2)式中鯊魚(yú)和犬科動(dòng)物物種分歧時(shí)間t2和t1的數(shù)值分別為0.468和0.081.由于線粒體COXⅡ分子絕對(duì)進(jìn)化速率數(shù)值大多相對(duì)較大，需對(duì)(2)式進(jìn)行多重突變校正，(2)式中2個(gè)自然指數(shù)項(xiàng)的校正公式分別為0.1+0.9e-kA(i)t2和0.1+0.9e-(kB(j)t1+k(t2-t1))，其具體原理參見(jiàn)文獻(xiàn)[7],此時(shí)公式(2)轉(zhuǎn)化為

(3)

表2 計(jì)算所用鯊魚(yú)和犬科動(dòng)物COXⅡ蛋白質(zhì)分子及其絕對(duì)進(jìn)化速率Tab 2The species name and molecular evolutionary rates of sharks and canidaes used in the calculation

1.3 固定端點(diǎn)法確定一些主要哺乳動(dòng)物物種分歧時(shí)間及演化關(guān)系

1.3.1 固定端點(diǎn)法 固定端點(diǎn)法的計(jì)算原理用圖2來(lái)表示.

圖2 固定端點(diǎn)法示意圖Fig 2The scheme of fixed endpoints method

圖2中動(dòng)物A和動(dòng)物B分別為前述的鯊魚(yú)和犬科動(dòng)物物種，動(dòng)物C為需確定分歧時(shí)間的哺乳動(dòng)物.將利用動(dòng)物C分別與動(dòng)物A和動(dòng)物B兩兩比較得到的種間差異率PCA(i,j)和PCB(i,l)，鯊魚(yú)和犬科動(dòng)物物種分歧時(shí)間及前面得到的它們的絕對(duì)進(jìn)化速率等數(shù)據(jù)代入下列最優(yōu)化目標(biāo)函數(shù)中:

(4)

(4)式中t為待確定哺乳動(dòng)物C的物種分歧時(shí)間，k1和k2分別為圖2中主干枝t2至t段以及t至t1段的平均絕對(duì)進(jìn)化速率.同樣由于線粒體COXⅡ蛋白質(zhì)分子絕對(duì)進(jìn)化速率數(shù)值大多相對(duì)較大，對(duì)式(4)進(jìn)行多重突變校正后有

(5)

1.3.2 一些有袋類(lèi)哺乳動(dòng)物的物種分歧時(shí)間 表3列出了一些有袋類(lèi)哺乳動(dòng)物(袋鼩等5種)使用(5)式得到的物種分歧時(shí)間等結(jié)果，種間差異率同樣地采用NCBI網(wǎng)站提供的Protein blast軟件進(jìn)行對(duì)齊比較，并使用優(yōu)化軟件Lingo 11.0得到相應(yīng)結(jié)果.

表3中參與計(jì)算的動(dòng)物物種名及其N(xiāo)CBI序列號(hào)(括號(hào)內(nèi))分別如下：

袋鼩：1.Sminthopsispsamnophia(AIG23646.1);2.Sminthopsisdolichura(AIG23633.1);3.Sminthopsisdouglasi(YP_161185.1)

袋鼴：1.Notoryctescaurinus(AIG23321.1);2.Notoryctestyphlops(YP_161250.1)

負(fù)鼠：1.Caluromylanatus(AIG22970.1);2.Philanderfrenatus(AIG23503.1)

袋鼬：1.Parantechinusapicalis(AIG23360.1);2.Pseudantechinusmacrdonnellensis(AIG23555.1)

袋鼠：1.Macropusrefogriseus(AIG23188.1);2.Dorcopsulusvanheurni(AIG23087.1);3.Setonixbrachyurus(AIG23620.1);4.Dendrolagusdorianus(AIG23048.1);5.Lagorchestesconspicillatus(AIG23139.1)

由表3還可看出，前4種有袋類(lèi)哺乳動(dòng)物袋鼩、袋鼴、負(fù)鼠和袋鼬的物種分歧時(shí)間均在0.20左右，而袋鼠的物種分歧時(shí)間為0.139，這與文獻(xiàn)[8]關(guān)于兩個(gè)類(lèi)群分屬于哺乳動(dòng)物有袋超目的多門(mén)齒亞目和雙門(mén)齒亞目，且兩個(gè)亞目于早期分化相符.同時(shí)文獻(xiàn)還指出最早的有袋類(lèi)哺乳動(dòng)物化石出現(xiàn)于白堊紀(jì)中期的北美洲[8]，而現(xiàn)有的分子生物學(xué)方法給出有袋類(lèi)與胎盤(pán)類(lèi)哺乳動(dòng)物分歧時(shí)間為1.73～1.93之間，取決于使用的分子類(lèi)型和計(jì)算方法[9]，本文計(jì)算結(jié)果與現(xiàn)有分子生物學(xué)結(jié)果也大致相符.

表3 一些有袋類(lèi)哺乳動(dòng)物的計(jì)算結(jié)果Tab 3The calculation results of some marpsupials

由圖1和本文得到的3大類(lèi)群?jiǎn)慰最?lèi)、有袋類(lèi)和胎盤(pán)類(lèi)哺乳動(dòng)物的物種分歧時(shí)間可以看出，它們的演化順序?yàn)椋簡(jiǎn)慰最?lèi)→有袋類(lèi)→胎盤(pán)類(lèi)，即本文計(jì)算結(jié)果進(jìn)一步支持哺乳動(dòng)物進(jìn)化的“獸類(lèi)假說(shuō)”.不過(guò)需要說(shuō)明的是，表3中列出的最晚分異的有袋類(lèi)哺乳動(dòng)物為袋鼠，說(shuō)明胎盤(pán)類(lèi)哺乳動(dòng)物可能自有袋類(lèi)哺乳動(dòng)物其中一個(gè)分枝進(jìn)化而來(lái)，這與文獻(xiàn)[10]認(rèn)為有袋類(lèi)與胎盤(pán)類(lèi)哺乳動(dòng)物具有共同祖先的結(jié)果存在差異.計(jì)算顯示，袋鼠的物種分歧時(shí)間為1.39億年前，若哺乳動(dòng)物進(jìn)化的“獸類(lèi)假說(shuō)”關(guān)于胎盤(pán)類(lèi)哺乳動(dòng)物為單系類(lèi)群的假說(shuō)正確的話，則胎盤(pán)類(lèi)哺乳動(dòng)物最早起源時(shí)間不應(yīng)早于1.39億年前，即袋鼠的物種分歧時(shí)間.這一結(jié)論與文獻(xiàn)[11-12]認(rèn)為胎盤(pán)類(lèi)哺乳動(dòng)物起源時(shí)間在1.25～1.30億年前相符.而圖1中我們得到的單孔類(lèi)哺乳動(dòng)物(針鼴)與有袋類(lèi)和胎盤(pán)類(lèi)哺乳動(dòng)物分歧時(shí)間為2.32億年前也與其他文獻(xiàn)結(jié)果2.25億年前相符[13].

2 人與其他人猿總科成員物種分歧時(shí)間的確定

人與其他人猿總科成員(黑猩猩、大猩猩、猩猩和長(zhǎng)臂猿)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系爭(zhēng)論由來(lái)已久.由于缺乏明確的早期黑猩猩化石記錄，人與其最親緣的物種之間的演化關(guān)系一般主要依據(jù)分子生物學(xué)和形態(tài)學(xué)來(lái)研究.而目前古生物學(xué)家一般認(rèn)為現(xiàn)有“分子鐘”理論存在缺陷，未能考慮分子在不同譜系中進(jìn)化速率的差異，因此其結(jié)果不可靠[14].為此，我們利用生物分子絕對(duì)進(jìn)化速率公式對(duì)這一問(wèn)題進(jìn)行探討.

2.1 計(jì)算模型

由于比犬科動(dòng)物更進(jìn)化的物種類(lèi)群目前還沒(méi)有非常準(zhǔn)確的物種分歧時(shí)間，因此無(wú)法直接使用圖2所示的固定端點(diǎn)法，對(duì)它進(jìn)行改進(jìn)，如圖3.

圖3中動(dòng)物A有已知確切物種分歧時(shí)間t2，動(dòng)物B和動(dòng)物C為比動(dòng)物A更進(jìn)化的物種，它們物種分歧時(shí)間t1有待確定，不難理解求取t1時(shí)的最優(yōu)化目標(biāo)函數(shù)可表達(dá)為

圖3 改進(jìn)后的固定端點(diǎn)法示意圖Fig 3Scheme of modified fixed endpoint method

(6)

其中，kA(i),kB(j)和kC(l)分別為第i個(gè)動(dòng)物A、第j個(gè)動(dòng)物B和第l個(gè)動(dòng)物C在它們各自進(jìn)化分枝內(nèi)絕對(duì)進(jìn)化速率；pAB(i,j)和pBC(j,l)分別為動(dòng)物A與動(dòng)物B以及動(dòng)物B與動(dòng)物C兩兩比較得到的種間差異率.若考慮線粒體COXⅡ蛋白質(zhì)分子的多重突變校正，則(6)式轉(zhuǎn)化為

(7)

實(shí)際計(jì)算表明，自犬科動(dòng)物分歧以后，進(jìn)化主干枝進(jìn)入一個(gè)快速進(jìn)化期間，即圖3中進(jìn)化主干枝上t2至t1的遺傳距離較各個(gè)進(jìn)化分枝大很多.為了保證優(yōu)化過(guò)程中(7)式中各變量在同一尺度范圍內(nèi)變化，且實(shí)際計(jì)算表明(7)式中第2個(gè)加和項(xiàng)的2個(gè)自然指數(shù)項(xiàng)的指數(shù)數(shù)值一般較小，我們將這2個(gè)自然指數(shù)項(xiàng)先分別用泰勒級(jí)數(shù)表達(dá)式展開(kāi)(即進(jìn)行線性化)，再合并成同一個(gè)自然指數(shù)項(xiàng)，并讓這一過(guò)程產(chǎn)生的誤差并入殘差，此時(shí)(7)式轉(zhuǎn)化為

(8)

為了使計(jì)算模型穩(wěn)定，將動(dòng)物C的遺傳距離kC(l)t1用一個(gè)新的變量c(l)替代.實(shí)際計(jì)算表明，選用類(lèi)群內(nèi)絕對(duì)進(jìn)化速率存在一定差異的動(dòng)物B和動(dòng)物C物種有利于得到準(zhǔn)確的結(jié)果.

2.2 人與舊世界猴和黑猩猩物種分歧時(shí)間

由于黑猩猩與犬科動(dòng)物的遺傳距離遠(yuǎn)大于其與人的遺傳距離，為此我們首先求出舊世界猴的物種分歧時(shí)間.圖3中動(dòng)物A選用表2中的犬科動(dòng)物，而動(dòng)物B和動(dòng)物C所選用動(dòng)物物種名、NCBI序列號(hào)(括號(hào)內(nèi)第一個(gè)數(shù)值)以及計(jì)算所得的動(dòng)物B的絕對(duì)進(jìn)化速率(括號(hào)內(nèi)第二個(gè)數(shù)值)是:

動(dòng)物B(舊世界猴)：1.Macacafascicularis(AAA31889.1,2.157 3);2.CercopithecusDiana(YP_009024895.1,0.432 4);3.Rapiokindae(ACP43669.1,1.004 2);4.Rhinopithecusroxellana(AIX11520.1,0.568 7);5.Chlorocebuscynosuros(YP_009059462.1,1.885 3);6.Trachypithecuspilentus(YP_009047758.1,0.175 4);7.Pygathrixnigripes(YP_006460520.1,0.579 7);8.Cercocebustorquatus(ACP43668.1,1.992 0);9.Mandrillussphix(ACP43667.1,1.571 7);10.Erythocebuspatas(AHN49841.1,2.206 8);11.Theropithecusgelada(ACP43659.1,1.010 2);12.Lophocebusaterrimus(ACP43661.1,1.425 7);13.Miopithecusogouensis(AFA46428.1,1.271 9);14.Nasalislarvatus(YP_659450.1,0.750 4);15.Allenopithecusnigroviridis(YP_009024921.1,1.497 7);16.Semnopithecusentellus(YP_659437.1,0.678 8)

動(dòng)物C(人猿總科)：1.Homosapiens(ACM51349.1);2.HomoHeidelbergensis(YP_008963990.1);3.Pantroglodytesellioti(AIV00482.1);4.Pantroglodytestroglodytestroglodytes(AEO20839.1);5.Pantroglodytes(AEO20410.1);6.Gorillagorillagorilla(AHH93077.1);7.Gorillaberingeigraueri(AHH93064.1);8.Gorillagorilla(NP_008215.1);9.Pongoabelii(NP_007838.1);10.Panpymaeus(AAA61412.1)

計(jì)算得到舊世界猴物種分歧時(shí)間為0.039 347 36，即3 934.736萬(wàn)年前，這與文獻(xiàn)中大多數(shù)專家比較贊同猿類(lèi)最早祖先是在大約3 000萬(wàn)年前從舊世界猴分離出去的說(shuō)法基本相符[15].另外計(jì)算得到主干枝上t2至t1的絕對(duì)進(jìn)化速率為15.738 6，人猿總科自t1的遺傳距離在0.24～0.28之間，可以看出主干枝上該段遺傳距離確實(shí)較進(jìn)化分枝大很多.

計(jì)算還可得到人與黑猩猩的物種分歧時(shí)間為0.045 361 21，即453.61萬(wàn)年前，這與文獻(xiàn)[16-17]一般認(rèn)為人亞科最早物種為南方古猿，其化石年齡為440～460萬(wàn)年前相符.另得到主干枝上t2至t1的絕對(duì)進(jìn)化速率為0.704 3氨基酸位點(diǎn)/億年.

需說(shuō)明的是，為了計(jì)算和表達(dá)的方便，從本處起除長(zhǎng)臂猿外分子絕對(duì)進(jìn)化速率單位改為氨基酸位點(diǎn)/億年，物種分歧時(shí)間單位改為億年.

2.3 人與大猩猩、猩猩和長(zhǎng)臂猿的物種分歧時(shí)間

由于已獲得人與黑猩猩的物種分歧時(shí)間，因此可以使用圖2所示的固定端點(diǎn)法來(lái)分別確定人與猩猩、大猩猩和長(zhǎng)臂猿的物種分歧時(shí)間.計(jì)算過(guò)程中將舊世界猴作為動(dòng)物A,現(xiàn)代智人和海德堡人作為動(dòng)物B，待定物種作為動(dòng)物C，將舊世界猴以及現(xiàn)代智人和海德堡人的分子絕對(duì)進(jìn)化速率、舊世界猴以及人與黑猩猩的物種分歧時(shí)間、序列分子兩兩比較得到的種間差異率代入(5)式，再使用優(yōu)化軟件Lingo11.0進(jìn)行計(jì)算.為了便于計(jì)算，還使用約束條件t<0.393 413 1和t>0.045 361 21.計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表6，表中長(zhǎng)臂猿相關(guān)單位已修改,以便與其他人猿總科一致.

表6 人與一些人猿總科成員的物種分歧時(shí)間Tab 6 The divergence times of human and some other hominodaes

由表6可以看出，人與大猩猩、猩猩和長(zhǎng)臂猿的物種分歧時(shí)間分別為814.02萬(wàn)年前、1 245.02萬(wàn)年前和1 822.40萬(wàn)年前，這與文獻(xiàn)一般認(rèn)為人猿總科成員演化路徑為長(zhǎng)臂猿→猩猩→大猩猩→黑猩猩→人相符，也與猩猩等物種分歧時(shí)間早于1 000萬(wàn)年前[17]等結(jié)果相符;同時(shí),表6結(jié)果與分子生物學(xué)方法得到的長(zhǎng)臂猿、猩猩、大猩猩和黑猩猩與人的物種分歧時(shí)間分別為1 800萬(wàn)年、1 400萬(wàn)年、700萬(wàn)年和300～500萬(wàn)年前的結(jié)果一致，它們也與目前基于化石記錄得到的長(zhǎng)臂猿與其他人猿總科動(dòng)物的分異時(shí)間約在1 400～1 500萬(wàn)年前、猩猩的分異時(shí)間在1 200～1 300萬(wàn)年前、大猩猩的分異時(shí)間在800～900萬(wàn)年前、黑猩猩的分異時(shí)間在600～700萬(wàn)年前的結(jié)果相符.

由計(jì)算結(jié)果可以看出,除舊世界猴外,使用本文提出的確定哺乳動(dòng)物分歧時(shí)間的方法得到的結(jié)果與化石記錄或其他文獻(xiàn)結(jié)果相符,說(shuō)明本文使用的方法可行.另外需要說(shuō)明的是計(jì)算得到的舊世界猴的分歧時(shí)間較現(xiàn)有文獻(xiàn)結(jié)果略早，這可能與其計(jì)算時(shí)圖3中時(shí)間t2至t1段和時(shí)間t1后人猿總科的遺傳距離相差懸殊而現(xiàn)有分子生物學(xué)方法大多假定進(jìn)化速率恒定有關(guān)，使用該結(jié)果得到的一些人猿總科成員的物種分歧時(shí)間與基于化石和分子生物學(xué)給出的結(jié)果相近進(jìn)一步說(shuō)明該結(jié)果是可信的.

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(責(zé)任編輯 俞詩(shī)源)

Resolving divergence times and phylogenetic relationship of mammals by COXⅡ protein molecules

LI Ke-qun

(Department of Chemistry,Tongji University,Shanghai 200092,China )

The divergence times of some major mammalian groups are obtained using the calculation equation for biological molecular evolutionary rates presented by the author and COXⅡ protein molecules. These results show thatMonotrememammals,such asechidnaseparated from the stem line towards primates about 232 myrs ago,this divergence time agrees with their fossil records.Marsupialmammals,such asPhascogalini,Notoryctes,PossumsandDasyuridaeall separated from the stem line towards primates around 200 myrs ago,whileKangaroosseparated around 139 myrs ago,these divergence times agree with the theory thatPhascogalini,Notoryctes,PossumsandDasyuridaebelong to polyprotodontia butKangaroosbelong to diprodontia,and two groups separated at early age.Our results support the “Theria hypothesis”,that is,mammals evolved from monotremes to marsupials and then to placentals.If the “monophyletic group hypothesis” of placentals is correct,the starting times of all placentals should not be earlier than 139 myrs ago,which is the divergence time of kangaroos.The divergence times of human with some primates,such asChimpanzees,Gorillas,Orangutans,Gibbonsand old world monkeys are also obtained by our calculation.They are 4.536 1 myrs ago,8.140 2 myrs ago,12.450 2 myrs ago,18.224 0 myrs ago and 39.347 4 myrs ago respectively,these results agree with other reference works or fossil records exceptChimpanzeeswith no early fossils found yet.Key words:mammal;primate;divergence time;molecular clock;evolutionary rate;COXⅡ protein molecules

10.16783/j.cnki.nwnuz.2016.01.017

2015-07-26;修改稿收到日期:2015-09-17

李可群(1968—),男，湖南長(zhǎng)沙人,講師，碩士.主要研究方向?yàn)榉肿舆z傳進(jìn)化.

E-mail:likequn@#edu.cn

Q 951

A

1001-988Ⅹ(2016)01-0079-07