張 鑫，吳忠鋒

(1.惠州市林業(yè)科學研究所，廣東 惠州 516001；2.廣州市林業(yè)和園林科學研究院，廣東 廣州 510405)

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林窗的形成及其對生境的影響研究進展

張 鑫1，吳忠鋒2

(1.惠州市林業(yè)科學研究所，廣東 惠州 516001；2.廣州市林業(yè)和園林科學研究院，廣東 廣州 510405)

指出了自1947年Watt提出林窗概念以來，林窗的研究受到廣泛關注。闡述了林窗的形成方式及其對光照和溫度、土壤、植物、動物和微生物的影響，綜合分析了當前國內(nèi)外研究現(xiàn)狀，以期為森林生態(tài)系統(tǒng)相關研究工作提供參考。

林窗；形成；影響

1　引言

1947年，英國植物生態(tài)學家Watt在對植物群落研究過程中，首次提出林窗的概念，它主要是指林冠喬木衰老死亡或因偶然因素導致成熟階段優(yōu)勢樹種的死亡，從而在林地造成空隙的現(xiàn)象[1]。1982年，美國森林生態(tài)學家Runkle對其進行擴充，并將其劃分兩類：①林冠林窗，指林冠層空隙下的林地；②擴展林窗，指除林冠林窗外，還包括其邊緣到周圍樹木的樹干基部所圍成的林地[2]。1989年，Spies等從森林景觀的角度再次擴大了林窗的范圍，從由單個樹枝死亡形成的空隙到由災難性野火造成的成百上千公頃的林地[3]。林窗普遍存在于森林生態(tài)系統(tǒng)中，影響森林景觀格局極其動態(tài)變化，對森林生態(tài)系統(tǒng)更新和演替起著重要的驅(qū)動作用[4]。

2　林窗的形成

林窗的形成是森林生態(tài)系統(tǒng)演替過程中一種典型的自然干擾，天然形成林窗主要受立地條件、胸徑、動植物、病蟲害、物種差異和自然災害等因子影響，主要是導致林木根拔和折倒，從而形成林窗[5, 6]，林窗形成的主要方式有折倒、根拔和枯立木，直接或間接導致林木發(fā)生這3種現(xiàn)象的因素均為形成林窗的影響因子。1983年Putz 等對熱帶森林樹木的研究中發(fā)現(xiàn)，根拔和折倒是林窗形成的主要方式，在特定林齡根拔占其形成的主要因素[7]。1999年，吳寧在對青藏貢嘎山東坡亞高山針葉林研究中發(fā)現(xiàn)，折倒占林窗形成的57.45%，根拔為21.28%，枯立木為14.89%[8]。2004年，鮮駿仁等在研究川西亞高山針葉林時發(fā)現(xiàn)，其中由折倒形成的林窗高達71.60%，根拔為14.82%，枯立木為13.58%[9]。林窗產(chǎn)生的重要因素是病蟲害的影響，林木通過病蟲害的侵蝕間接導致林窗的形成。在對森林病蟲害形成林窗的研究中發(fā)現(xiàn)，當根或枝干發(fā)生病蟲害時，林木易受風害影響，從而導致林窗的形成[10, 11]。

人類活動在森林生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在，影響了森林生態(tài)系統(tǒng)的自然發(fā)展，因此人為干擾對林窗的形成尤為重要[12]。主要有采伐、撫育以及林分改造等，其中合理采伐作業(yè)有利于林分結構、林木生長和生物多樣性，促進森林天然更新[13, 14]。林窗形成后，其大小和位置對生境產(chǎn)生一定影響，如光照和溫度、水分、土壤以及生物多樣性。

3　林窗對生境的影響

3.1林窗對光照和溫度的影響

林窗的形成導致陽光直射林地，延長光照持續(xù)時間，增加光照強度，提高林窗內(nèi)溫度[15]。在日間，林窗的面積越大，光照數(shù)量越多，氣溫增加越快；在夜間，林窗面積越大，空氣溫度越低，保溫效果越不明顯[16]。國內(nèi)外學者研究發(fā)現(xiàn)，林窗最高溫度區(qū)域并非在中央，而是在中央的某一側(cè)，并且其位置和強度存在一定差異[17, 18]。

3.2林窗對土壤的影響

林窗形成使土壤的溫度發(fā)生變化，從而土壤的理化性質(zhì)和微生物量的改變。土壤水分發(fā)生改變，平時林窗內(nèi)的土壤水分比林內(nèi)低，而降水時則比林內(nèi)高，干季變化比雨季變化大，大林窗比小林窗變化大，林窗上層含水量在雨季時比下層大，干季時比下層小[18～20]。

土壤團聚體結構和穩(wěn)定性受干濕季節(jié)變化明顯，是林窗影響土壤結構的重要因素[21]。林窗的不同形成方式對土壤結構和養(yǎng)分的改變不同，林窗與林內(nèi)土壤中的碳、氮、鐵、鋁等有明顯空間變化，改變后更適于物種的定居生長[22, 23]。不同大小林窗內(nèi)不同的植被和微生物改變了土壤生態(tài)系統(tǒng)中有機質(zhì)的分解，影響土壤有機碳輸出和輸入[24]。天然常綠闊葉林人工更新后土壤不同形態(tài)碳素含量、碳庫管理指數(shù)和土壤肥力下降[25]；人造林窗對粗枝云杉人工林土壤微生物量碳、氮具有顯著提升，尤其明顯的是面積大的林窗[26]；對不同天然紅松混交林不同大小林窗土壤有機碳和全氮含量有所不同，大部分呈單峰曲線，7～8月份達到峰值[27]；馬尾松人工林林窗下土壤有機碳和全氮含量均表現(xiàn)出隨土層深度的增加而減少的趨勢，表層隨人工干擾面積的增大而降低，且隨著林窗面積增大，銨態(tài)氮含量升后降，硝態(tài)氮則呈現(xiàn)降低趨勢[28]。

3.3林窗對植物的影響

林窗對森林生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生影響，使其結構和功能改變，成為森林生態(tài)系統(tǒng)演替的重要動力[29]。Palmer對松林和橡膠林風害形成林窗14年后的研究表明，維管植物的生物多樣性豐富[30]；林窗還對林中灌木和草本植物的分布密度和生物量具有重要的影響[31, 32]。林窗的邊緣效應對物種多樣性影響最為顯著，國內(nèi)外研究學者發(fā)現(xiàn)，林窗邊緣的物種多樣性最高，這種現(xiàn)象在美國花旗松林、龍棲山森林群落、格氏栲群落、南亞熱帶常綠闊葉林研究中均得到驗證[33-36]。

3.4林窗對動物的影響

林窗不僅增加了植物的多樣性，在Niemel?等對北方森林研究表明，林窗還使無脊椎動物的多樣性增加[37]；由于林窗的形成使于鼠類動物活動容易暴露，因此對其造成重大影響，從而不利于靠其傳播更新的樹木[38]；低頻率間伐形成的林窗有利于保持對鳥類的多樣性[39]；林窗的形成影響了靈長類食物，從而間接對靈長類動物多樣性起到有利作用[40]。

3.5林窗對微生物的影響

林窗對微生物具有顯著影響，在闊葉紅松林土壤中，秋季最多，并且與林窗大小呈顯著正相關[41]；在印度東北部的亞熱帶森林中，林窗內(nèi)溫濕度低，土壤微生物種群數(shù)量較少，從而會影響幼樹的再生[42]。

4　展望

林窗的形成普遍存在于森林生態(tài)系統(tǒng)中，我國大力發(fā)展林業(yè)，對林業(yè)的相關研究十分重視。在森林經(jīng)營管理中，常見于在撫育、采伐等方式造成的林窗。作為十分重要的一種人為干擾，對林窗的形成機理，形成后對森林群落的影響，在森林生態(tài)系統(tǒng)更新演替中的機制等方面還需要進一步研究。這些都對森林生態(tài)系統(tǒng)研究起著重要作用，促進林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

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2016-06-20

張鑫(1988—)，女，碩士，主要從事林業(yè)科學相關工作。

吳忠鋒(1988—)，男，碩士，主要從事林業(yè)科學相關工作。

S718.53

A

1674-9944(2016)16-0180-03