黃成文，吳向榮，曾 凱，鐘 榮

(廣東省湛江市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 湛江 524037)

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利用菌根樹(shù)種自然施肥的措施探討

黃成文，吳向榮，曾 凱，鐘 榮

(廣東省湛江市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 湛江 524037)

提出了縮短林木生長(zhǎng)周期，能有效提高單位面積收獲量，研究了利用森林樹(shù)種間的互利、互助作用和植物間共生關(guān)系，探討了利用生物固氮，自然施肥，促進(jìn)林木生長(zhǎng)的措施。

生物固氮；自然施肥；研究

1　引言

經(jīng)營(yíng)森林和農(nóng)作物不同，林木和生長(zhǎng)主要靠自身功能吸取自然養(yǎng)分，供其生長(zhǎng)，不可能大面積經(jīng)常性施肥。近幾年來(lái)，森林培育工作者，為了縮短林木生長(zhǎng)周期，提高單位面積收獲量，研究如何利用森林樹(shù)種間的互利、互助作用和植物間共生關(guān)系，通過(guò)利用生物固氮，自然施肥，促進(jìn)林木生長(zhǎng)。

2　生物固氮概述

人們?cè)陂L(zhǎng)期栽培、施肥中發(fā)現(xiàn)，有些植物不必施肥，也能增產(chǎn)，而且大部分是豆科植物。1885年，法國(guó)生物學(xué)家富蘭克(B．Frank)通過(guò)大量試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，高等植物能與土壤真菌建立一個(gè)共生體。他把它定名為菌根。他還發(fā)現(xiàn)，除了豆科植物有這種特殊本領(lǐng)外，其他科植物也能建立這種共生體，如樺木科、鼠李科、薔薇科的一些植物。菌根就象一個(gè)生物氮肥廠，它能把空氣中的游離氮固定，并供給植物體使用。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界生物固氮量每年約為54×106t，如苜蓿每畝每年可固氮100～200 kg，大豆、花生可達(dá)50 kg。而工業(yè)固氮(化肥)每年只有30×106t，如果有固氮本領(lǐng)的植物能增多一倍，生物固氮量就完全夠栽培植物利用，而不需要弊病多端的化肥了。

生物產(chǎn)量是物質(zhì)循環(huán)與能量轉(zhuǎn)化的過(guò)程，在氮素循環(huán)中，能貯存氮的只有生物體和土壤，例如施有機(jī)肥給植物吸收，也是通過(guò)植物根從土壤中攝取而來(lái)，一部分輸送植物體，形成產(chǎn)量，一部分作為根及殘留物又還給土壤，因此，氮及其肥效只是個(gè)流動(dòng)過(guò)程，而“源”是進(jìn)行固氮的菌根。氮由菌根固定后才產(chǎn)生流動(dòng)(循環(huán))，這就維持了土地肥力和物質(zhì)生產(chǎn)。

氮源實(shí)際有二種，一種是菌根固氮，一種是有機(jī)肥和化肥中的氨，而植物要利用氨基酸中的氮，還必須經(jīng)過(guò)幾個(gè)化學(xué)過(guò)程，因?yàn)榘被嶂械牡?是負(fù)三價(jià)的，而硝酸中的氮是正五價(jià)的，由于硝酸離子常帶負(fù)電，在土壤中可自由移動(dòng)，容易游離到植物根區(qū)，因之，植物需消耗較多能量，才能把負(fù)三價(jià)氮化合為正五價(jià)。又因?yàn)榘彪x子有一個(gè)正電荷，常被吸附在附近土壤的顆粒上，一直到被氧化才能為植物吸收。

植物固氮過(guò)程中，也需要投入能量。據(jù)計(jì)算，每畝土地上空的空氣中的氣態(tài)氮約5萬(wàn)t左右，植物要固定其中一部分時(shí)，首先是把氣態(tài)氮分子活化，使它分裂成2個(gè)自由氮原子，每克分子氮(相當(dāng)28 g)大約需要160 kCal熱量才能活化。然后將2個(gè)原子氮和3個(gè)分子氨結(jié)合成2個(gè)分子的氨(NH3)，才能被植物吸收，進(jìn)入植物體內(nèi)合成氨基酸，組成蛋白質(zhì)，同時(shí)釋放熱量約13 kCal，兩次化學(xué)變化，收支相抵共需熱量147 kCal。工業(yè)固氮(制造化肥)每公斤需6000 kCal熱量。而生物固氮是由菌根在固氮酶生物催化作用下進(jìn)行的自供、自耗過(guò)程，兩者效率相比相差近50倍，因之，生物固氮是最經(jīng)濟(jì)的自然施肥。

一般生物固氮按固氮量收支情況，可把固氮植物分為二類(lèi)：一類(lèi)是自養(yǎng)固氮，即植物個(gè)體固定的氮與自身營(yíng)養(yǎng)消耗大體相等，收支平衡，如森林樹(shù)種中的槐屬、楊梅樹(shù)，灌木中的胡枝子等，農(nóng)作物中的豆科植物大豆、花生等。這些植物收割后，如根、根瘤、枝葉等還留在土壤中，一般每畝相當(dāng)于硫銨10～25 kg的量，實(shí)際增加了土壤肥力。一類(lèi)叫異養(yǎng)固氮，植物個(gè)體固氮量多于自身消耗量，還可供其他植物需要，如灌木中的紫穗槐、長(zhǎng)葉博羅回，農(nóng)作物中的綠肥等。

3　樹(shù)木根菌固氮分析

樹(shù)木根菌固氮，實(shí)際上是在森林樹(shù)種育苗中發(fā)現(xiàn)的，在苗圃育苗時(shí)，人們發(fā)現(xiàn)土壤中菌絲包圍住根系，形成一個(gè)套鞘(菌套)，然后向內(nèi)透穿根的皮層細(xì)胞之間的間隙形成一個(gè)菌絲網(wǎng)。因?yàn)檫@種菌絲大部在植物根系外圍，故叫它外生菌根。這些菌根除攝取氮、鉀、磷等元素合成養(yǎng)分外，還能防止植物根感染其他病源菌。同時(shí)，還可產(chǎn)生一種植物荷爾蒙——生長(zhǎng)激素、赤霉素等，能促進(jìn)植物生長(zhǎng)和發(fā)育。外生菌根在森林樹(shù)種中常見(jiàn)的以山毛櫸，槐屬，合歡屬等最多。

20世紀(jì)50年代以來(lái)，對(duì)菌根的研究被廣泛重視，美國(guó)就專(zhuān)門(mén)設(shè)有根菌研究所，中國(guó)林科院作過(guò)大量研究。在深度上又發(fā)現(xiàn)一些經(jīng)濟(jì)林木如柑桔，早糧作物如玉米等的菌絲能穿入植物根系皮層細(xì)胞之內(nèi)，并膨大成節(jié)，也能形成根瘤，這種菌體便稱(chēng)為內(nèi)囊菌，為與外生菌根區(qū)別，又稱(chēng)內(nèi)生菌根。內(nèi)生菌根的作物與外生菌根是一樣的，只是內(nèi)在合成能力強(qiáng)些。

菌根對(duì)植物的有益作用，還對(duì)土壤中的磷有特殊旺盛的吸收能力，當(dāng)菌絲體包圍住植物根之后，形成菌套，菌套又向周?chē)寥郎斐鼍z，并形成網(wǎng)狀，使根接觸土壤顆粒的面積大大增加，吸收面積增大幾百倍，如1 mg直徑微米的菌絲，其功能就相當(dāng)于1600 μg直徑為400 μm的根。本來(lái)，土壤中含的磷酸鹽很不活潑，它不但移動(dòng)慢，而且常被鈣、鐵及其他金屬固定，因之，缺少磷酸鹽的土壤中，由于植物對(duì)磷的吸收，常使根際周?chē)纬梢粋€(gè)無(wú)磷圈，其直徑可達(dá)1～2 mm。由于菌絲體小而細(xì)，與土壤中難溶的磷酸鹽接觸時(shí)，接觸面緊而大，因此，能有效的吸收難溶的磷酸鹽。同時(shí)，植物還能分泌植物酶，也能分解吸收磷酸鹽，它們與固定的氮，土壤中的鉀，就構(gòu)成肥料的基本組成，形成自然施肥的基本要素。菌絲還可吸收植物所需的土壤中的微量元素，如硫、銅、鎳等，自動(dòng)組成復(fù)合肥料，滿(mǎn)足植物的特殊需要。

4　利用菌根樹(shù)種自然施肥的措施

在營(yíng)林工作中，通常強(qiáng)調(diào)適地適樹(shù)，多理解為利用樹(shù)木和環(huán)境的和諧、統(tǒng)一，達(dá)到地盡其力。實(shí)質(zhì)上是利用樹(shù)木外因條件(土壤、氣候等)促進(jìn)內(nèi)在因素(遺傳、生長(zhǎng))的變化，相反，沒(méi)有內(nèi)因條件，外因條件多么適應(yīng)，也達(dá)不到預(yù)期效果。過(guò)去只強(qiáng)調(diào)種間空間分配，養(yǎng)分利用上的協(xié)調(diào)，如深根淺根，陽(yáng)性陰性，落葉常綠等搭配，而很少利用種間共生關(guān)系，生物固氮，自然施肥，增強(qiáng)地力，促進(jìn)整個(gè)林分生長(zhǎng)。這也是林地肥力越來(lái)越瘦的根本原因，因此，適地適樹(shù)的真正含意應(yīng)當(dāng)還包括“自然施肥”的概念。森林培育和森林經(jīng)營(yíng)中，如何利用植物共生關(guān)系，生物固氮，自然施肥，應(yīng)從下列幾個(gè)方面入手。

4.1多造有菌根，能固氮的樹(shù)種及其混交林

樹(shù)木中具有菌根的很多，常見(jiàn)的如豆科(含羞草科、蘇木科、蝶形花科)樹(shù)種；刺槐，紫穗槐及黑荊、榿木、黃檀、赤陽(yáng)、胡枝子、楊梅等樹(shù)種。如一畝黑荊林菌根每年能從大氣中固氮12～30 kg，相當(dāng)硫酸銨30～50 kg；樺木科的榿木，每畝每年可固氮4～11.5 kg。據(jù)分析，山毛櫸科和鼠李科樹(shù)種菌根，能積累磷酸鹽，當(dāng)缺磷時(shí)還可釋放出來(lái)供附近林木吸收、筆者曾在廉江市青平鎮(zhèn)紅光農(nóng)場(chǎng)竹林內(nèi)，發(fā)現(xiàn)一株楊梅樹(shù)，約60年，附近楠竹比10 m以外的同齡竹粗1～1.2 cm，高1～1.5 m.問(wèn)及當(dāng)?shù)厝罕?，他們稱(chēng)之為“肥料樹(shù)”，實(shí)際是菌根固氮自然施肥作用。丘陵人工杉木林內(nèi)套播長(zhǎng)葉博羅回，附近林木生長(zhǎng)顯著不同。廉江市杉木邊緣種紫穗槐，同齡林木胸徑比林內(nèi)大1～2 cm。紫穗槐枝葉還作飼料和肥料。兩廣的銀合歡，被稱(chēng)為“奇跡樹(shù)”，由于菌根作用，生長(zhǎng)快，干可作用材，枝作薪材，葉可作飼料、肥料。

印度尼西亞造柚木林用銀合歡作下木，生長(zhǎng)快一倍。由于固氮樹(shù)種多為落葉樹(shù)，葉內(nèi)含氮量一般都多3%～4%，腐爛后混入土壤中，可增加肥力。固氮樹(shù)種放出的二氧化碳比一般樹(shù)種大5～10倍，能促進(jìn)同化作用，同化作用強(qiáng)，又強(qiáng)化了固氮作用。營(yíng)造有固氮樹(shù)種的混交林，能提高根際分解有機(jī)質(zhì)能力，增加含氮物質(zhì)細(xì)菌數(shù)量和氮轉(zhuǎn)化過(guò)程，降低碳、氮比又有利用枯枝落葉分解，增加肥力。

4.2農(nóng)林輪作、間作

農(nóng)業(yè)上利用豆科作物的輪作、間作或留茬等自然施肥，已屢見(jiàn)不鮮。如豆類(lèi)和旱糧(玉米)行狀間作，綠肥、苜蓿輪作等，都是利用生物固氮，自我施肥，為他施肥。林業(yè)上如南方常見(jiàn)的林糧間作，間種黃豆、黑豆、玉米，就是利用豆類(lèi)根瘤菌為林木施肥。據(jù)廉江市調(diào)查，間種豆類(lèi)的3年生杉木林，比同年未間種的高0.4～0.6 m，胸徑大0.2～0.4 cm。南方分布最廣的油茶林中，間種花生、油菜，群眾稱(chēng)為“一地三油”，借花生的固氮作用使油茶樹(shù)及油菜生長(zhǎng)好，茶油產(chǎn)量一般多10%～18%，油菜多5.15%。據(jù)廉江市測(cè)定，一地三油油茶林地，每畝可產(chǎn)茶油7.5 kg，菜油10 kg，花生油5 kg，榨油殘?jiān)窟_(dá)4%～7.8%，是很好的水田底肥和飼料。一畝“一地三油”山產(chǎn)值約等于1.5畝水田產(chǎn)值，而純利潤(rùn)為水田的一倍多。

南方杉木產(chǎn)區(qū)的杉桐間種，即在杉水林中間種對(duì)歲桐或三年桐，第四年起每畝可收桐油4～9 kg。汕桐樹(shù)葉含氮量達(dá)6.8%、鉀0.5%～1.5%，落地易腐，又為林地補(bǔ)充了氮鉀肥，促進(jìn)杉木生長(zhǎng)。

4.3利用固氮灌木、草本植物拓荒改良土壤

久荒宜林地和瘦、薄土壤林地，養(yǎng)分缺乏，直接造林難以成功，需首先拓荒。如南方的紫穗槐、胡枝予、野茉莉、鹽膚木等豆木灌木、矮喬木，都耐瘠薄土壤，易成活，菌根還能固氮，落葉易腐，滲入土壤，可疏松土壤，增加腐植質(zhì)和土壤微生物，增加空氣中氮量，使根系發(fā)達(dá)，枝葉茂密，為喬木樹(shù)種成活創(chuàng)造條件。湛江市紅壤、黃壤土占80%～95%，肥力低，有瘦(缺磷和有機(jī)質(zhì))、酸(pH 5～6)、粘重等缺點(diǎn)，直接造林不易成活。如廉江市石嶺鎮(zhèn)一帶花崗巖區(qū)，多年多次直接種植馬尾松都不成功，謝鞋山一帶首先撒播紫穗槐、胡枝子拓荒，再點(diǎn)播馬尾松，苗全苗壯，十年郁閉成林，紫穗槐利用根系固氮供給馬尾松生長(zhǎng)，落葉落土又增加了腐植質(zhì)含量。

4.4培育能固氮的樹(shù)種

生物固氮主要是菌根和植物共生，在豆目樹(shù)種100多種中，目前巳知道的只15%左右有菌根，其他如鼠李科、樺木科、楊梅科樹(shù)種有菌根的也不足30種。蘇聯(lián)曾在紅松根系表面發(fā)現(xiàn)外生菌絲，并測(cè)定出有這種菌絲的紅松林每公頃生長(zhǎng)量多5 m3。國(guó)外還在培育固氮樹(shù)種方而揭開(kāi)新的領(lǐng)域，將肺炎桿菌的固氮基因集群轉(zhuǎn)移到大腸桿菌上獲得成功后，采用加入質(zhì)體的方法產(chǎn)生菌株，合成固氮酶，為生物固氮開(kāi)辟一條新途徑。這種方法用于植物，可誘導(dǎo)大多數(shù)豆目樹(shù)種產(chǎn)生菌根，并能增加固氮量80%到2倍。

[1]白祥亮，張京偉，張德順，等.29種固氮樹(shù)種生長(zhǎng)量與固氮效率相關(guān)性研究[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009(11).

[2]吳高潮，王曉娟，呂寧.固氮樹(shù)種在混交林中的應(yīng)用[J].福建林業(yè)科技，2006(5).

2016-07-18

黃成文(1969—)，男，助理工程師，主要從事林木鄉(xiāng)土樹(shù)種、林木基因組織培養(yǎng)，沿海防護(hù)林保植等工作。

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1674-9944(2016)15-0085-02