項(xiàng)蘭斌，謝廣林，王文凱

(長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)江大學(xué)昆蟲研究所，湖北荊州 434025)

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昆蟲求偶行為在分類學(xué)上的應(yīng)用

項(xiàng)蘭斌，謝廣林，王文凱

(長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)江大學(xué)昆蟲研究所，湖北荊州 434025)

昆蟲求偶行為是兩性間相互吸引并完成各種生殖活動(dòng)的一種定向行為，其形式多樣，存在種的特異性。不同物種其求偶行為不同，以此來幫助區(qū)分特定類群近緣種、識(shí)別生物學(xué)種顯得非常有意義。本文綜述了性信息素求偶行為、鳴聲求偶行為、閃光求偶行為以及獻(xiàn)禮求偶行為在分類學(xué)上的應(yīng)用。

昆蟲；求偶行為；分類學(xué)；應(yīng)用

繁殖是所有生命都具有的基本特征之一。昆蟲的繁殖行為是指昆蟲在世代延續(xù)過程中的一系列活動(dòng)，包括異性識(shí)別、引誘、求偶、交配、產(chǎn)卵和撫幼等(畢明娟等，2006；張清泉等，2009)。求偶(courtship)是成蟲性成熟后期向異性表示交配欲望的行為，是交配前促使異性接受交配的行為活動(dòng)。求偶行為至少具有3個(gè)作用：(1)每種昆蟲的求偶行為都具有特異性，這可以避免種間雜交；(2)求偶行為通過神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)的作用調(diào)節(jié)雌雄排卵、排精的協(xié)調(diào)，提高受精率；(3)求偶過程是相互選擇的過程，使后代能獲得良好的遺傳基因(劉若楠和顏忠誠，2008)。昆蟲的求偶行為多種多樣，這類行為非常引人注目，因?yàn)樗３Ｉ婕耙恍┢嫣氐膭?dòng)作、發(fā)出復(fù)雜的聲音等等(劉若楠和顏忠誠，2008)。雌雄兩性利用求偶時(shí)特定行為方式進(jìn)行種內(nèi)信息交流以及識(shí)別，減少種間交配，保證物種間生殖隔離，所以利用昆蟲求偶時(shí)所使用的信號(hào)或行為方式來幫助區(qū)分特定類群近緣種、識(shí)別生物學(xué)種顯得很有意義。

1 性信息素求偶行為的應(yīng)用

昆蟲信息素又稱為外激素，是由昆蟲的腺體分泌到體外并引起同種昆蟲其他個(gè)體行為反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)(高長(zhǎng)啟等，2001)。根據(jù)信息素的功能主要分為性信息素、聚集信息素、蹤跡信息素和報(bào)警信息素。其中性信息素是昆蟲求偶行為中最常用的方式，研究最為廣泛。自1959年鑒定出第一種昆蟲性信息素以來，到目前為止，已經(jīng)鑒定出2000多種昆蟲的性信息素，且能夠人工合成其中大多數(shù)種的性信息素，百余種昆蟲性信息素已商品化生產(chǎn)(馬濤等，2012)。性信息素作為昆蟲交配行為的化學(xué)通訊物質(zhì)，使同種昆蟲兩性交配成功率增大。大多數(shù)昆蟲的性信息素是由雌蟲釋放，引誘雄蟲;有些種類是由雄蟲釋放以引誘雌蟲，或者雌雄兩性都分泌相互吸引。

不同種類的昆蟲具有不同的性信息素結(jié)合蛋白，從而導(dǎo)致昆蟲性信息素有很強(qiáng)的專一性。因此性信息素不僅可以應(yīng)用于害蟲的防治還可用于昆蟲種類鑒定，區(qū)分在分類上容易混淆或近似的昆蟲，并研究它們的地理分布(賀答漢，1986)。昆蟲學(xué)家常以化學(xué)方法收集、分離和提純昆蟲性信息素，并通過氣相色譜、質(zhì)譜等工具鑒定分析其化學(xué)結(jié)構(gòu)與成分的異同，進(jìn)行分類與種類的鑒定。歐洲玉米螟Ostrinianubilalis(Hübner)和亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenée)在外部形態(tài)上幾乎難以區(qū)分，但在性信息素的結(jié)構(gòu)上，前者為順-或反-11-十四烯醇乙酸酯(Z或E11-14: Ac)，后者為順-或反-12-十四烯醇乙酸酯(Z或E12-14: Ac)，差異十分明顯。根據(jù)二者性信息素的不同，很容易對(duì)其進(jìn)行種類識(shí)別(賀答漢，1986；趙成華，2002)。松毛蟲屬昆蟲的性信息素存在兩種類型：一種類型以Z5, E7-12: OAc作為性信息素主要成分(油松毛蟲Dendrolimustabulaeformis、赤松毛蟲D.spectabilis、馬尾松毛蟲D.punctatus)；另一種類型以Z5, E-12: Ald作為性信息素主要成分(落葉松毛蟲D.superans、歐洲松毛蟲D.pini)，二者可能是兩種類型松毛蟲種間生殖隔離的重要因素之一(孔祥波等，2001；2006)。

2 鳴聲求偶行為的應(yīng)用

人類通常用語言進(jìn)行交流，昆蟲之間也具特有的聲音交流方式，即鳴聲行為。昆蟲的發(fā)音機(jī)制可分為兩大類：一類是由昆蟲專門的發(fā)聲器官產(chǎn)生；另一類是昆蟲在取食、清潔、求偶和爭(zhēng)斗等活動(dòng)過程中，產(chǎn)生的一些聲波，沒有專門的發(fā)聲器官(常巖林，2000)。昆蟲的鳴聲行為在召喚、求偶、報(bào)警、爭(zhēng)斗等活動(dòng)中起著巨大作用，對(duì)昆蟲適應(yīng)激烈的生存競(jìng)爭(zhēng)和復(fù)雜的生活環(huán)境具有十分重要的意義(李廷友等，2010)。鳴聲是許多昆蟲具有的特殊生物學(xué)行為，部分類群昆蟲的鳴聲求偶行為十分顯著，特別是半翅目蟬類昆蟲和直翅目蝗蟲、螽斯、蟋蟀等(常巖林等，2001)。鳴聲可以在昆蟲求偶過程中幫助其準(zhǔn)確、快速地確定異性個(gè)體的位置，并通過異性的應(yīng)答準(zhǔn)確地找到異性個(gè)體，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)交配。昆蟲的鳴聲，尤其是求偶時(shí)發(fā)出聲音，是同種個(gè)體之間一種特有聯(lián)絡(luò)信號(hào)，具有很強(qiáng)的專一性，在種的生殖隔離中具有獨(dú)特作用。因此，利用昆蟲求偶時(shí)不同特征的鳴聲，對(duì)昆蟲類群的親緣關(guān)系進(jìn)行判定以及對(duì)近緣種或地理亞種的鑒定是很有效的(長(zhǎng)有德和康樂，2002；曹鳳勤和程立生，2004)。

利用昆蟲的鳴聲，借以昆蟲鳴聲的錄制與追蹤等儀器和計(jì)算機(jī)模擬與回放、鳴聲結(jié)構(gòu)特征自動(dòng)分析等技術(shù)，并結(jié)合傳統(tǒng)比較形態(tài)學(xué)與分子生物學(xué)等手段來確立亞科、屬、種之間系統(tǒng)演化關(guān)系的新方法已經(jīng)取得了一系列成果。根據(jù)對(duì)Pauropsalta屬19種蟬的鳴聲研究結(jié)果，10個(gè)新種，1個(gè)新組合和5個(gè)異名被發(fā)現(xiàn)(Ewart, 1989)。蟬科的Tibicinasorcica和Tibicinanigronervosa這兩個(gè)近緣種分布地域相同，但對(duì)其鳴聲進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，其求偶聲差別非常明顯，可以通過求偶聲對(duì)這兩種進(jìn)行準(zhǔn)確區(qū)分(Sueur and Aubin, 2004)。此外，通過對(duì)蟬科昆蟲鳴聲的對(duì)比分析研究，一系列隱存的新種被相繼報(bào)道(Sueuretal., 2007; Coleetal., 2009; Hertachetal., 2011)。通過對(duì)比分析山西歷山自然保護(hù)區(qū)的白須雙針蟋Dianemobiusfurumagiensis、短翅灶蟋Grullodessigillatus、銀川油葫蘆Teleogryllusoccipitalis和迷卡斗蟋Velarifictorasmicado4種蟋蟀雄性的鳴聲特點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)這4種蟋蟀雄性的鳴聲差異顯著，根據(jù)鳴聲就能確定種類(蘆榮勝等，2002)。對(duì)分布于我國的長(zhǎng)瓣草螽Conocephalusgladiatus、中華草螽C.chinensis、悅鳴草螽C.melas和斑翅草螽C.maculatus雄性鳴聲分析，發(fā)現(xiàn)四種草螽在時(shí)域特征、頻域特征和鳴叫習(xí)性上均有較大的差異(常巖林等，2007)。以鳴聲為分類性狀對(duì)東北地區(qū)的8種躍度蝗蟲的研究結(jié)果表明，其鳴聲時(shí)間節(jié)律具顯著差異，并據(jù)此鑒定出3新種(曹立民等，1995)。

3 閃光求偶行為的應(yīng)用

自然界許多植物和動(dòng)物都具有發(fā)光的能力，生物體發(fā)光現(xiàn)象稱為生物發(fā)光。在六足總綱中，能自主發(fā)光的昆蟲有4目8科，分別是彈尾目Collembola跳蟲科Poduridae，雙翅目Diptera蕈蚊科Mycetophilidae，同翅目Homoptera蠟蟬科Fulgoridae，以及鞘翅目Coleoptera的螢科Lampyridae、叩甲科Elateridae、稚螢科Drilidae、花螢科Cantharidae和鄰?fù)搀伎芓eleguesidae (付新華等，2005)。其中，螢火蟲(鞘翅目：螢科)的發(fā)光最為獨(dú)特。螢火蟲按其活動(dòng)特點(diǎn)可分為3類：一類是夜行性，僅利用閃光信號(hào)進(jìn)行求偶，復(fù)眼發(fā)達(dá)；第二類是晝夜兩行性，利用閃光信號(hào)及性信息素進(jìn)行求偶，復(fù)眼與觸角均比較發(fā)達(dá)；第三類是晝行性，利用性信息素進(jìn)行求偶，觸角發(fā)達(dá)。夜行性螢火蟲的卵、幼蟲、蛹和成蟲均能發(fā)光。一般認(rèn)為，幼蟲的發(fā)光具有警戒、恫嚇天敵的作用，而螢火蟲成蟲閃光具有吸引異性的功能，即閃光求偶行為(付新華等，2005)。

螢火蟲成蟲發(fā)光器位于腹部末端，內(nèi)含有無數(shù)個(gè)周圍密布著小氣管和神經(jīng)分支的發(fā)光細(xì)胞。這些細(xì)胞中存在大量的熒光素和熒光素酶，當(dāng)空氣中氧氣通過小氣管進(jìn)人發(fā)光細(xì)胞時(shí)，熒光素與熒光素酶在酶(Ⅱ)作用下絡(luò)合成復(fù)合物，再經(jīng)過氧化、脫羧作用后形成處于激活狀態(tài)的氧化熒光素，最后發(fā)射光子。熒火蟲通過調(diào)節(jié)呼吸節(jié)律，控制氧氣供應(yīng)，便能發(fā)出閃光(王郡明等，2006)。不同種的螢火蟲在求偶時(shí)閃光的持續(xù)和間隔的時(shí)間不同，且一種螢火蟲的閃光只能吸引同種異性個(gè)體。分布于北美洲東部地區(qū)的Photuris屬，其雄性外部特征極為相似，故用傳統(tǒng)的比較形態(tài)學(xué)難以區(qū)分，后來發(fā)現(xiàn)它們?cè)谇笈紩r(shí)發(fā)出的閃光的方式上存在明顯的差異，并根據(jù)這一特性進(jìn)行重新分類，結(jié)果鑒定出18個(gè)種，并發(fā)現(xiàn)其中隱藏的新種(Barberetal., 1951)。在研究美國普通小螢火蟲屬Photinus過程中，根據(jù)雄性個(gè)體在求偶過程中飛行的高度和方式的不同、閃熒光的長(zhǎng)度和閃熒光的脈沖次數(shù)不同以及熒光的強(qiáng)度和色彩的差異，幾個(gè)隱藏的新種被發(fā)現(xiàn)(Lloyd and James, 1973)。

4 獻(xiàn)禮求偶行為的應(yīng)用

昆蟲的獻(xiàn)禮行為一般是指在求偶過程中雄性向雌性提供禮物(nuptial gift)的行為。上述“彩禮”是指由雄性在求偶過程中向雌蟲提供的各種形式可食用的營養(yǎng)物質(zhì)，主要有兩類：一類為雄蟲捕獲的獵物，如死亡的節(jié)肢動(dòng)物或節(jié)肢動(dòng)物軀體的一部分、尋獲的植物果實(shí)等，另一類為雄蟲腺體分泌物，如唾腺分泌物、精包等(Vahedetal., 1998)。不同昆蟲的獻(xiàn)禮行為存在差異，獻(xiàn)禮行為對(duì)交配的影響也有所不同。在大多數(shù)情況下，雄蟲提供彩禮以誘使雌蟲前來交配，并減輕雌蟲對(duì)交配行為的抵抗，從而保障交配過程中的精子傳輸不因雌蟲反抗而受到阻礙，同時(shí)盡可能地延長(zhǎng)交配時(shí)間(Svenssonetal., 1990; Gwynne, 2008)。蝎蛉具有多樣化的求偶行為，其中以獻(xiàn)禮行為最為突出，且在蝎蛉科昆蟲不同屬、甚至不同種間存在明顯差異(Byers and Thornhill, 2003)。

一般而言，蝎蛉雄蟲在求偶過程中有下列3種求偶行為：(1)供給雌蟲一只死亡的節(jié)肢動(dòng)物作為彩禮；(2)提供唾腺分泌物作為彩禮；(3)不提供彩禮并且強(qiáng)行與雌蟲交配。對(duì)蝎蛉科昆蟲的求偶及交配行為學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，河南新蝎蛉Neopanorpalongiprocessa(Hua and Chou,1997)雄蟲在交配過程中不提供任何形式的彩禮，而是在長(zhǎng)時(shí)間的夾持、控制雌蟲后與之交配；劉氏蝎蛉Panorpaliui與吉林蝎蛉Panorpajilinensis不提供唾腺分泌物作為彩禮，雄蟲通常使用尋獲的食物作為彩禮吸引雌蟲前來交配。對(duì)這一現(xiàn)象進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)蝎蛉科昆蟲求偶行為區(qū)別與其形態(tài)多樣性有很大的關(guān)聯(lián)，劉氏蝎蛉雄蟲的唾液腺極其簡(jiǎn)單，且唾腺管不發(fā)達(dá)，因此無法使用唾腺分泌物作為彩禮，而河南新蝎蛉因其外生殖器具有發(fā)達(dá)的抱器以及腹部第三、四節(jié)的背中突異常發(fā)達(dá)而采取不提供彩禮并強(qiáng)行與雌蟲交配策略(Ma and Hua, 2011a; Maetal., 2011b)。根據(jù)求偶行為及形態(tài)特征的明顯不同，雙角蝎蛉種團(tuán)從蝎蛉屬中被分出來，成立一個(gè)新屬——雙角蝎蛉屬DicerapanorpaZhong & Hua(鐘問等，2013a；Zhong and Hua, 2013b)。

5 小結(jié)

隨著許多高新科學(xué)技術(shù)的逐步成熟，人們對(duì)昆蟲的了解與認(rèn)識(shí)也更加全面，用于分類的特征不再僅僅是形態(tài)學(xué)特征，還有生理特征，生物化學(xué)特征，遺傳學(xué)特征，生物學(xué)特征及行為學(xué)特征等(王心麗，2001)。求偶行為的差異是造成物種生殖隔離的重要的影響因素之一(同號(hào)文，1997)，而生殖隔離是物種的基本特征，因此，昆蟲的求偶行為特征可以作為昆蟲分類的可靠依據(jù)。

目前對(duì)于昆蟲的分類鑒定，比較形態(tài)學(xué)仍是最主要的研究手段。性信息素、鳴聲、閃光與獻(xiàn)禮等求偶行為在分類學(xué)上的應(yīng)用是以傳統(tǒng)分類為基礎(chǔ)，能夠很好區(qū)分一些分類地位有爭(zhēng)議的種、特定類群近緣種以及生物學(xué)種，并能夠彌補(bǔ)傳統(tǒng)方法的不足。但目前有關(guān)昆蟲求偶行為詳細(xì)的記錄以及行為學(xué)方面的研究還很少，對(duì)昆蟲求偶行為研究方法還處于探索階段，以及針對(duì)不同種昆蟲如何準(zhǔn)確將求偶行為特征提取為分類特征還未明確?？傊?，求偶行為在分類學(xué)上的應(yīng)用還處于初期，尚有許多問題亟待解決。

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陸游參與《世說新語》的刻書活動(dòng)，“陸游本”對(duì)后世的影響深遠(yuǎn)。在《世說新語》成為經(jīng)典化的宋代，陸游詩文中大量出現(xiàn)《世說新語》“元素”也是與宋代的學(xué)術(shù)風(fēng)氣相一致的。在表現(xiàn)愛國情思主題的時(shí)候，《世說新語》中的典故為陸游的創(chuàng)作增添了又一取材來源?！妒勒f新語》的精神趣旨最能吸引陸游，在不同時(shí)期、不同情境、不同作品中展現(xiàn)了對(duì)“士”之精神的不同追求，這是由其士大夫的身份與責(zé)任所決定的。當(dāng)然，以上表現(xiàn)都與陸游的過人學(xué)識(shí)、豐富的才情與人生閱歷密不可分。

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Application of insect courtship behaviors in classification and identification

XIANG Lan-Bin, XIE Guang-Lin, WANG Wen-Kai*

(College of Agriculture, Institute of Entomology, Yangtze University, Jingzhou 434025, Hubei Province, China)

Courtship behavior of insect is one of orientation behaviors for attracting opposite sex and finishing various reproductive activities. The way of courtship behavior is rich, and different species have different courtship behaviors with their specificity. It is meaningful to apply courtship behavior to identify the congener species and biological species. The application of sex pheromone courtship, song courtship, bioluminescent courtship and nuptial gift courtship in classification and identification is reviewed in this paper.

Insect; courtship behavior; classification; application

湖北省教育廳科學(xué)研究計(jì)劃指導(dǎo)性項(xiàng)目(B2015452)

項(xiàng)蘭斌，男，1992年生，碩士研究生，從事昆蟲系統(tǒng)學(xué)研究，E-mail:1932779778@qq.com

*通訊作者Authors for correspondence，E-mail：w_wenkai@hotmail.com

Received：2016-01-23；接受日期：2016-03-06

Q969；S433

A

1674-0858(2016)05-0883-05