姜 英， 蔣 燚， 張家昌， 劉 菲， 黃榮林，劉雄盛， 林建勇

(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西優(yōu)質(zhì)用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 廣西 南寧 530002；2.廣西壯族自治區(qū)國(guó)有高峰林場(chǎng)， 廣西 南寧 530001)

江南油杉人工林植物多樣性與生境因子關(guān)系

姜 英1， 蔣 燚1， 張家昌2， 劉 菲1， 黃榮林1，劉雄盛1， 林建勇1

(1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西優(yōu)質(zhì)用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 廣西 南寧 530002；2.廣西壯族自治區(qū)國(guó)有高峰林場(chǎng)， 廣西 南寧 530001)

為探尋江南油杉人工林林下植被生物多樣性特征及生境因子對(duì)其的影響，對(duì)廣西境內(nèi)不同生境條件下的江南油杉人工林的植被狀況進(jìn)行了調(diào)查及生物多樣性評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：江南油杉人工林林下灌木層物種較草本層物種豐富，灌木層的Shanor-Wiener指數(shù)(H’)和Simpson指數(shù)(D)均明顯高于草本層。草本層的Pielou指數(shù)(J)分布幅度(0.771～0.994)較灌木層的(0.841～0.945)寬。小喬木伴生樹(shù)種較多，喬木種類(lèi)與林地起源關(guān)系密切。不同森林郁閉度、坡度、坡向及坡位的江南油杉人工林林下植被多樣性存在一定差異；隨著郁閉度的上升，物種豐富度下降；陽(yáng)坡灌木層植被豐富度略高于陰坡的；平坡的Shanor-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)分布范圍較斜坡的寬；中坡位的Shanor-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)分布范圍比上坡位和下坡位的低。

江南油杉； 人工林； 植物多樣性； 生境因子

營(yíng)造人工林是人類(lèi)更快、更多地獲取木材的有效手段，但大面積地營(yíng)造人工林所帶來(lái)的地力衰退、蟲(chóng)害頻發(fā)等諸多問(wèn)題已引起學(xué)術(shù)界的廣泛關(guān)注[1-4]，其中林下植被多樣性問(wèn)題曾被反復(fù)地提出，成為世界因人工林營(yíng)造出現(xiàn)的生態(tài)問(wèn)題之一[3-5]。因人工林的營(yíng)造而影響森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性是一種普遍現(xiàn)象[2-3]，近年來(lái)生物多樣性進(jìn)一步成為林學(xué)、土壤學(xué)研究的熱點(diǎn)[5-13]。人工林下植被生物多樣性的匱乏嚴(yán)重影響其生態(tài)功能的發(fā)揮[1,6]，也影響了人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。植被多樣性對(duì)保持水土、促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和維護(hù)群落的穩(wěn)定性起著不可替代的作用[3,6]。

江南油杉(KeteleeriacyclolepisFlous)是松科油杉屬的常綠大喬木，為我國(guó)特有種，其天然林在我國(guó)福建、浙江、江西、湖南、廣東、廣西、云南、貴州等省區(qū)有分布[14]。江南油杉樹(shù)干通直，木材紋理直、材質(zhì)重、耐水濕、抗腐性強(qiáng)，可用作建筑、橋梁、家具、船艙、面板等用途，且枝葉繁茂濃綠，是很有價(jià)值的用材樹(shù)種和園林綠化觀賞樹(shù)種。但由于人為砍伐、自身生物學(xué)特性以及自然環(huán)境等因素的綜合影響，目前江南油杉資源越來(lái)越少，亟待采取保護(hù)措施，促進(jìn)其天然更新和人工種植。在廣西，江南油杉被列為珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種進(jìn)行推廣，在南寧、博白、合浦、賀州等市縣均有人工種植[14-15]。作者以廣西6個(gè)地點(diǎn)的江南油杉人工林為研究對(duì)象，探討江南油杉人工林下的植物多樣性，以期為保護(hù)和利用江南油杉這一優(yōu)良珍貴鄉(xiāng)土樹(shù)種和生物多樣性保育等方面提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

在廣西江南油杉人工林的主要分布區(qū)設(shè)置調(diào)查樣地。研究區(qū)位于廣西中部、東部地帶(108°20′55″—110°45′13″E，22°01′33″—24°09′11″N)，包括南寧、博白、賀州、合浦等市縣。該區(qū)氣候?qū)僦衼啛釒У侥蟻啛釒夂?，冬短夏長(zhǎng)，雨熱同步，且雨量豐富。年降雨量1000～2800 mm，積溫5000～8300 ℃。土壤類(lèi)型以酸性紅壤為主。

表1 試驗(yàn)點(diǎn)基本情況Tab 1 Thebasicsituationofeachexperimentalforest地名地理位置樣地號(hào)林齡(年)海拔(m)坡位坡向坡度江南油杉密度(株/hm2)郁閉度土壤類(lèi)型大桂山林場(chǎng)110°45′13″E24°09′11″NDGS130212～216下陽(yáng)斜坡3750．6紅壤DGS230247～251下陽(yáng)斜坡3000．7博白三育110°07′51″E22°19′34″NBB1-140126～128中陰平坡3000．7磚紅壤BB1-240125～127中陽(yáng)平坡2250．9博白五峰109°55′40″E22°01′33″NBB2-140136～138下陰平坡5250．8磚紅壤BB2-240138～140下陽(yáng)平坡4500．8六萬(wàn)林場(chǎng)109°52′39″E22°36′17″NLW130297～301下陽(yáng)斜坡6000．8紅壤LW230367～371上陽(yáng)斜坡5250．8GF135235～239上陰斜坡3000．9高峰林場(chǎng)108°24′02″E22°59′55″NGF235223～227中陰斜坡3000．85赤紅壤GF335210～214下陰斜坡3000．9LKY130120～122下陽(yáng)平坡4500．6廣西林科院108°20′55″E22°55′15″NLKY230100～102下陰平坡3000．7赤紅壤LKY330105～107下陰平坡4500．8 注：陽(yáng)坡泛指南坡、西坡、東南坡、西南坡；陰坡泛指北坡、西北坡和東北坡、東坡。按林業(yè)調(diào)查方法，將坡度區(qū)分為平坡(0～5°)、緩坡(6～15°)、斜坡(16～25°)。

2 研究方法

在調(diào)查的基礎(chǔ)上分析廣西6個(gè)地區(qū)江南油杉人工林植物多樣性分布特征以及森林郁閉度、坡向、坡度、坡位等生境因子與生物多樣性的相互關(guān)系。

2.1樣地設(shè)置與調(diào)查

采用典型樣地選擇方法，每個(gè)地點(diǎn)分別設(shè)置20 m×20 m的樣地2～3塊，共計(jì)14塊，詳見(jiàn)表1。然后將樣地分成等面積的小樣地4塊，分別測(cè)量樹(shù)高≥2.5 m立木的冠幅、胸徑和樹(shù)高。在每1塊小樣地中央及四角各設(shè)2 m×2 m 的樣方各1塊，在每1塊樣方里分別記錄灌木層和草本層各植株的高度、株數(shù)及各植物種的蓋度。記錄喬木層的植物種類(lèi)、株數(shù)、胸徑，分別估測(cè)喬木層、灌木層和草本層植物的總蓋度。

2.2數(shù)據(jù)處理

采用J. T. Curtis 和R. P. Mcintosh提出的概念進(jìn)行重要值計(jì)算。其計(jì)算公式如下。

喬木計(jì)算公式為：

Pi=(ni/n+RIV+RFE)/3

灌木計(jì)算公式為：

Pi=(ni/n+RCO+REF)/3

草本計(jì)算公式為：

Pi=(RCO+REF)/2

物種多樣性指數(shù)以各樣地的物種重要值為基礎(chǔ)，采用以下幾個(gè)常用的多樣性指數(shù)進(jìn)行分析。

豐富度指數(shù)(S)=出現(xiàn)在樣地中的物種數(shù)；

Shannon-Wiener指數(shù)(H′)=-∑si=1(pilnpi)，Pi=Ni/N

均勻度指數(shù)Pielou指數(shù)(JSW)=H′/lnS。

3 結(jié)果與分析

3.1江南油杉人工林植物多樣性

3.1.1 江南油杉人工林植被群落特征 對(duì)廣西6個(gè)地區(qū)江南油杉人工林調(diào)查得知：江南油杉人工林林下植物種類(lèi)豐富，林分中共有植物46種，分別隸屬于39屬、29科。其中喬木17種，占37.0%；灌木20種，占43.5%；草本9種，占19.5%；林下植被以灌木為主。喬木層以松科(Pinaceae)、杉科(Taxodiaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)為主；灌木層以樟科(Lauraceae)、馬鞭草科(Verbenaceae)、桑科(Moraceae)為主；草本層以禾本科(Poaceae)為主。造林前土地利用屬性影響著林下植物種類(lèi)，現(xiàn)有植物也在一定程度上反映了林分的起源，如有馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、桉樹(shù)(Eucalyptusspp.)、木荷(Schimasuperba)、龍眼(Dimocarpuslongan)、米老排(Mytilarialaosensis)、火力楠(Micheliamacclurei)、蒲葵(Livistonachinensis(Jacq.)R.Br.exMart.)等具有明顯栽培性質(zhì)的樹(shù)種，還有毛竹(Phyllostachysedulis(Carrière)J.Houz.)、構(gòu)樹(shù)(Broussonetiapapyrifera(Linn.)L′Hér.exVent.)、鴨腳木(Scheffleraheptaphylla(Linn.)Frodin)、水杉(MetasequoiaglyptostroboidesHuetCheng)、柳葉榕(FicusbinnendijkiiMiq.)、番石榴(PsidiumguajavaLinn.)、黃毛榕(FicusesquirolianaLévl.)、大果榕(FicusauriculataLour.)、椆木(Lithocarpusglaber(Thunb.)Nakai)等多種喬木類(lèi)伴生樹(shù)種；成林下灌木層有大青(ClerodendrumcyrtophyllumTurcz.)、玉葉金花(MussaendapubescensDryand.)、對(duì)葉榕(FicushispidaL.f.)、潺槁木姜子(Litseaglutinosa(Lour.)C.B.Rob.)、小蠟(LigustrumsinenseLour.)、魚(yú)尾葵(CaryotamaximaBlumeexMart.)、土蜜樹(shù)(BrideliatomentosaBl.)、酸藤子(Embelialaeta(Linn.)Mez)、陰香(Cinnamomumburmannii(C.G.etTh.Nees)Bl.)、破布葉(MicrocospaniculataL.)、琴葉榕(FicuspandurataHance)、楝葉吳茱萸(Tetradiumglabrifolium(Champ.exBenth.)Hartley)、粗葉榕(FicushirtaVahl)、黑面神(Breyniafruticosa(L.)Müll.Arg.)、越南懸鉤子(RubuscochinchinensisTratt.)、長(zhǎng)刺檧木(AraliaspinifoliaMerr.)等木本植物，草本植物有竹葉草(Oplismenuscompositus(Linn.)Beauv.)、合果芋(SyngoniumpodophyllumSchott)、狗肝菜(Diclipterachinensis(Linn.)Juss.)、華南毛蕨(Cyclosorusparasiticus(Linn.)Farwell.)、弓果黍(Cyrtococcumpatens(Linn.)A.Camus)、糞箕篤(StephanialongaLour.)、小葉海金沙(Lygodiummicrophyllum(Cav.)R.Br.)、半邊旗(PterissemipinnataL.)、扇葉鐵線蕨(AdiantumflabellulatumLinn.)等。調(diào)查地均為丘坡中厚土林地，生物多樣性較為豐富，說(shuō)明并非只有特定的植物才能生長(zhǎng)于江南油杉人工林。

3.1.2 江南油杉人工林喬木層組成 江南油杉多處于喬木上層，林下往往伴生馬尾松、杉木、桉樹(shù)、構(gòu)樹(shù)、椆木等中上層喬木。其喬木伴生樹(shù)種較多，共有17種，其中以馬尾松、杉木、毛竹、桉樹(shù)出現(xiàn)頻率最高。由表2可知：除高峰林場(chǎng)外，其它5個(gè)調(diào)查地的江南油杉都為喬木優(yōu)勢(shì)種，重要值高于其他樹(shù)種。其中博白林場(chǎng)五峰分場(chǎng)的江南油杉重要值最大，達(dá)到61.92；其次為大桂山林場(chǎng)和六萬(wàn)林場(chǎng)，分別為60.92和60.18。高峰林場(chǎng)的江南油杉重要值最小，只有27.88，低于火力楠的重要值。

3.1.3 江南油杉人工林植被灌草層組成 由表3可知：江南油杉人工林群落灌木層種類(lèi)較多，有20種；草本層植物種類(lèi)較少，只有9種。其中灌木層以潺槁木姜子、大青等為優(yōu)勢(shì)種，重要值分別為20.68%和10.07%；草本層以竹葉草、弓果黍等為優(yōu)勢(shì)種，重要值達(dá)35.54%和26.53%。2種草本植物的重要值之和已超過(guò)60.00%，說(shuō)明在這個(gè)生態(tài)群落中，草本層植物種類(lèi)極其少，且處于隨時(shí)可替代的不穩(wěn)定狀態(tài)。這主要是草本植物處于林分內(nèi)最底層，受上層喬木和灌木的影響較大，造成受光條件較差，一些草本植物不能正常生長(zhǎng)。

3.2江南油杉人工林物種豐富度與森林郁閉度的關(guān)系

調(diào)查結(jié)果(圖1)顯示： 隨著森林郁閉度的增大，總物種數(shù)明顯減少。其中喬木種數(shù)隨著郁閉度的增大，呈波狀變化趨勢(shì)，變化很??；灌草層物種數(shù)隨著郁閉度的增大而明顯減少。灌木種數(shù)在森林郁閉度為0.4～0.6的范圍內(nèi)變化較小，而在0.6～0.8的范圍內(nèi)隨郁閉度的增大呈明顯減少的趨勢(shì)。草本種數(shù)變化趨勢(shì)與灌木種數(shù)變化趨勢(shì)基本一致。這是因?yàn)榱址钟糸]度減小，使得林下光照改善，促進(jìn)了物種數(shù)目的增多。

3.3江南油杉人工林灌木及草本生物多樣性與坡向、坡度及坡位的關(guān)系

由圖2～圖4可看出：江南油杉人工林植被層灌木的Shanor-Wiener指數(shù)(H’)和Simpson指數(shù)(D)均明顯高于草本層。而草本層的Pielou指數(shù)(JSW)分布幅度(0.771～0.994)較灌木層的(0.841～0.945)寬。不同的坡向，灌木層的Sha-nor-Wiener指數(shù)存在一定差異，陽(yáng)坡灌木層植被豐富度略高于陰坡的。這與植被所處的小區(qū)域環(huán)境不同有著密切關(guān)系。由于陰、陽(yáng)坡小區(qū)域環(huán)境中的各種生態(tài)特征截然不同，同時(shí)隨著林木的生長(zhǎng)，陰、陽(yáng)坡的郁閉度均不斷增大，到了林木生長(zhǎng)后期，林分高度郁閉，林內(nèi)透光度差，陰、陽(yáng)坡林下灌木植被物種豐富度均呈現(xiàn)明顯下降趨勢(shì)。平坡與緩坡相比較，平坡灌木層的Shanor-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)分布范圍均較廣，分別為(1.860～2.560)、(0.818～0.914)和(0.841～0.945)；斜坡的分別為(2.142～2.506)、(0.856～0.909)和(0.842～0.911)。平坡草本層的Shanor-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均較斜坡的高，平坡的分別為(1.212～1.841)和(0.616～0.817)，斜坡的分別為(0.950～1.603)和(0.566～0.761)；平坡草本層的Pielou指數(shù)較斜坡的低，平坡的為(0.753～0.963)，斜坡的為(0.771～0.994)。隨著坡位的變化，中坡位的灌木層Shanor-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均比上坡位和下坡位的低，上坡位與下坡位的差別不明顯；中坡位草本層的Shanor-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均比上坡位和下坡位的低。Pielou指數(shù)分布幅度較寬，不同坡位之間無(wú)明顯差異。

表2 江南油杉人工林喬木層種類(lèi)及其重要值Tab 2 ThespeciescompositionandimportantvaluesoftreepopulationofartificialKeteleeriacyclolepisforest地點(diǎn)名樹(shù)種名稱(chēng)相對(duì)密度(%)相對(duì)頻度(%)相對(duì)優(yōu)勢(shì)度(%)重要值(%)江南油杉50 0027 2779 7052 32蒲葵16 6718 184 7013 18廣西林科院馬尾松12 5018 188 9013 19水杉8 3318 182 709 73柳葉榕8 339 092 306 57番石榴4 179 091 704 99江南油杉22 7330 0030 9027 88火力楠31 8230 0042 5034 77高峰林場(chǎng)椆木27 2720 0013 3020 19黃毛榕9 0910 006 608 56大果榕9 0910 006 708 60江南油杉27 0330 0067 5041 51桉樹(shù)27 0330 0013 5023 51博白三育分場(chǎng)毛竹32 4310 0011 6018 01馬尾松5 4110 003 306 24荷木5 4110 002 005 80龍眼2 7010 002 104 93江南油杉62 5042 8680 4061 92博白五峰分場(chǎng)桉樹(shù)20 8328 579 6019 67杉木16 6728 5710 0018 41江南油杉43 7550 0086 8060 18六萬(wàn)林場(chǎng)毛竹40 6316 678 6021 96構(gòu)樹(shù)9 3816 672 709 58鴨腳木6 2516 671 908 27江南油杉53 8550 0078 9060 92大桂山林場(chǎng)毛竹26 9216 678 3017 30杉木11 5416 677 5011 90馬尾松7 6916 675 309 89

表3 江南油杉人工林灌木層與草本層種類(lèi)與重要值Tab 3 ThetypeandvalueofshrubandherbofartificialKeteleeriacyclolepisforest層次序號(hào)種名重要值(%)1潺槁木姜子20 682大青10 073對(duì)葉榕8 234玉葉金花7 585小蠟7 496土蜜樹(shù)6 067陰香6 008狹葉老鼠刺4 929酸藤子4 18灌木層10龍眼3 0411楝葉吳茱萸2 8912魚(yú)尾葵2 6613柯2 4414米老排2 4415越南懸鉤子2 1116長(zhǎng)刺檧木2 0717粗葉榕1 7918黑面神1 7919破布葉1 7920琴葉榕1 791竹葉草35 542弓果黍26 533小葉海金沙7 544華南毛蕨7 26草本層5狗肝菜5 386合果芋4 537糞箕篤4 508扇葉鐵線蕨4 509半邊旗4 22

圖1 物種數(shù)與郁閉度的關(guān)系Fig.1 The relationship between species and coverage

圖2 坡向、坡度、坡位與植被shanor-wiener指數(shù)(H’)的關(guān)系Fig.2 The relation of slope site,slope and aspect with vegetation shanoe-wiener index(H’)

圖3 坡向、坡度、坡位與植被simpsonr指數(shù)(D)的關(guān)系Fig.3 The relation of slope site,slope and aspect with vegetation simpsonr index(D)

圖4 坡向、坡度、坡位與植被pielou指數(shù)(J)的關(guān)系Fig.4 The relation of slope site,slope and aspect with vegetation pielou index(J)

4 結(jié)論與討論

江南油杉人工林中共有植物46種，隸屬于39科、29屬。林下物種較多，喬木層、灌木層物種豐富，但草本層物種多樣性程度低。江南油杉多處于喬木上層，在喬木群落中占主導(dǎo)地位，常見(jiàn)的伴生喬木樹(shù)種有馬尾松、杉木、桉樹(shù)、毛竹等。喬木層物種數(shù)達(dá)17種，灌木層分布20種，而草本層僅9種；林下植物屬的地理分布以亞熱帶性質(zhì)為主。李偉偉等對(duì)同科植物華北落葉松林下植物多樣性的研究[16]表明，其林下灌木層有物種數(shù)10種左右，較江南油杉人工林的少，但草本層的物種數(shù)可達(dá)70多種，遠(yuǎn)多于江南油杉人工林草本層的物種數(shù)。

江南油杉人工林群落生物多樣性主要取決于立地條件、土地利用情況等。江南油杉人工林的物種主要來(lái)源于原立地保留下來(lái)的物種，或通過(guò)毗鄰生態(tài)系統(tǒng)擴(kuò)散進(jìn)來(lái)的物種。物種分布不均勻，暗示了植被分化和演替的趨勢(shì)，且草本層的穩(wěn)定性低于灌木層。但人工林生態(tài)系統(tǒng)常常被施以干擾，如施肥、噴灑除草劑等，干擾下的人工林的物種組成、物種多樣性和種間關(guān)系更容易發(fā)生波動(dòng)甚至重大轉(zhuǎn)折。此外，不同生境的人工林由于水、熱、氣、肥大格局不一樣，以及干擾方式、程度的差異，可能會(huì)使得人工林生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)一些彈性變化。

建議對(duì)江南油杉人工林進(jìn)行多喬木異齡混交經(jīng)營(yíng)，以更好的利用林地空間，增加林地經(jīng)濟(jì)效益，但要注意樹(shù)種的科學(xué)搭配，以免影響林木的正常生長(zhǎng)。

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StudyonrelationshipbetweenplantdiversityandhabitatfactorofartificialKeteleeriacyclolepisforestofGuangxi

JIANG Ying, JIANG Yi, ZHANG Jiachang, LIU Fei,HUANG Ronglin, LIU Xiongsheng, LIN Jianyong

(1.Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Reasarch Institute,Key Laboratory of Central South Fast-growing Timber Cultivation of Forestry Ministry of China,Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Culivation,Nanning 530002,China;2.Gaofeng Forest Farm,Nanning 530001,China)

This paper studied the vegetation condition of artificialKeteleeriacyclolepisforest of Guangxi Region in different habitats and evaluated the biological diversity with the aim of exploring the features of biological diversity of artificialK.cyclolepisforest and the influence of habitat factor.The result showed that: in artificialK.cyclolepisforest,species in shrub layer is richer than that in herb layer,both the shanor-wiener index (H') and the simpson index (D) of shrub layer are obviously higher than that of herb layer,but the distribution range of pielou index (J) (0.771～0.994) of herb layer is wider than that of shrub layer (0.841～0.945). Small trees have many associated species,and the variety of trees is closely related to origin of the forest land. There might be some differences in vegetation diversity among different forest canopy density,gradient,exposure,and slope position: species richness decreases with increasing canopy density; richness of shrub layer of sunny slope is higher than that of shady slope; distribution range of shanor-wiener index and simpson index on gentle slope is wider than that on steep slope; and the distribution range of shanor-wiener index and simpson index on middle slope position is narrower than that on upper and lower slope position.

KeteleeriacyclolepisFlous; artificial forest; plant diversity; habitat factor

2016-07-06

林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201304108)；廣西林業(yè)科技項(xiàng)目(桂林科字[2014]第05號(hào))；廣西十百千人才專(zhuān)項(xiàng)項(xiàng)目。

姜 英(1985-)，女，碩士，工程師，主要從事森林培育及植物生理研究。

蔣 燚，博士，教授級(jí)高級(jí)工程師；E-mail：jy68@163.com。

S 791.15

A

1003 — 5710(2016)06 — 0040 — 06

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2016. 06. 009

(文字編校：唐效蓉)