吳 敏， 湯玉喜， 唐 潔， 李永進(jìn)， 吳立勛

(湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410004)

楊樹苗期光合特征值與無(wú)性系產(chǎn)能相關(guān)性的探討

吳 敏， 湯玉喜， 唐 潔， 李永進(jìn)， 吳立勛

(湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410004)

木材產(chǎn)量是營(yíng)林工作的終極目標(biāo)，光合作用是葉綠體利用光合有效輻射將CO2和H2O同化為有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)過程，探尋影響產(chǎn)量宏觀指標(biāo)的微觀光合特征值，是楊樹無(wú)性系育種工作的重要內(nèi)容。為此，對(duì)湘林 — 90等7個(gè)楊樹新、老無(wú)性系進(jìn)行苗期光響應(yīng)曲線測(cè)定，將暗呼吸速率等5個(gè)光合特征值與其主伐階段的材積生長(zhǎng)量作相關(guān)分析和逐步回歸。在光合特征值中，暗呼吸速率與光補(bǔ)償點(diǎn)呈緊密負(fù)相關(guān)關(guān)系；模擬光合作用白晝CO2凈同化總量與10年生材積生長(zhǎng)量關(guān)系最為緊密，影響最大。按多元線性回歸標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)判斷，各光合特征值對(duì)材積生長(zhǎng)影響力的排序?yàn)椋耗M光合作用白晝CO2凈同化總量>光合速率光響應(yīng)曲線實(shí)測(cè)值之和>暗呼吸速率>光補(bǔ)償點(diǎn)>光飽和點(diǎn)時(shí)最大光合速率。模擬光合作用白晝CO2凈同化總量或光合速率光響應(yīng)曲線實(shí)測(cè)值之和可以作為楊樹育種苗期選擇的重要指標(biāo)。

光合特征值； 材積； 相關(guān)性； 逐步回歸； 楊樹

綠色植物是把無(wú)機(jī)物通過光合作用變成有機(jī)物的原始生產(chǎn)者，光合作用對(duì)生物界的作用和地位是無(wú)與倫比的[ 1-3]。光合作用研究受到眾多林木育種和栽培工作者的廣泛重視。但現(xiàn)有研究多以植物光合特性研究為主，多停留在對(duì)特性的描述、介紹階段[4 ]，至于各特性與植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)聯(lián)度如何則鮮有報(bào)道。本研究試圖將同一楊樹無(wú)性系的各光合特征值與大田主伐年齡段的材積生長(zhǎng)量建立對(duì)應(yīng)關(guān)系，尋找其內(nèi)在的相關(guān)關(guān)系；期望將苗期的光合特征值與造林后的產(chǎn)能建立聯(lián)系，為楊樹無(wú)性系育種在苗期進(jìn)行高光效選擇提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域造林地位于漢壽縣圍堤湖四工區(qū)。林地為內(nèi)垸，地勢(shì)平坦，土壤為湖積母質(zhì)發(fā)育而成的中沙質(zhì)壤土，肥力較高。林地為楊樹無(wú)性系區(qū)域化栽培試驗(yàn)地。參試楊樹苗于湖南省林業(yè)科學(xué)院苗圃培育，苗圃地勢(shì)平坦，黃壤，肥力中等偏上，2005年3月上旬扦插育苗；有人工灌溉條件。

2 材料與方法

2.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)采用南方型黑楊XL — 90、XL — 77、XL — 75、XL — 92、XL — 101五個(gè)新無(wú)性系[1 ]及湖區(qū)第一代、第二代主栽無(wú)性系I — 69、ZH — 17。光合測(cè)定于2006年6月中旬選取苗木中上部第28～33葉位、發(fā)育健全、功能旺盛葉。10年生材積生長(zhǎng)量取自楊樹無(wú)性系區(qū)域化栽培試驗(yàn)林[1 ]，試驗(yàn)于2000年春造林，參試無(wú)性系共48個(gè)，株行距5 m×6 m，6株小區(qū)，3次重復(fù)；每年冬進(jìn)行定株每木生長(zhǎng)量測(cè)定。

2.2研究方法

2.2.1 光 — 光響應(yīng)曲線測(cè)定 光合速率采用LI — 6400光合測(cè)定儀測(cè)定[5 ]。光 — 光響應(yīng)曲線的光子通量密度分設(shè)為0、10、20、40、60、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000 μmol/(m2·s)等16個(gè)梯度，3次重復(fù)。測(cè)定時(shí)間為12:00之前。

2.2.2 各光合特征值的計(jì)算與確定

(1) 暗呼吸速率為光通量密度為0 μmol/(m2·s)時(shí)測(cè)定的CO2交換量。

(2) 光補(bǔ)償點(diǎn)：在0～60 μmol/(m2·s)光通量密度時(shí)，光合速率 — 光通量遵循Y=a+bx線性關(guān)系，當(dāng)Y=0時(shí)，光通量x=-a/b即為光補(bǔ)償點(diǎn)[6 ]。

(3) 光飽和點(diǎn)時(shí)最大光合速率：當(dāng)光合速率隨光通量的增加而不再增加時(shí)的光合速率。

(4) 光合速率光響應(yīng)曲線實(shí)測(cè)值之和：在0～2000 μmol/(m2·s)光子通量范圍內(nèi)所作的16次實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)之和。

數(shù)據(jù)分析采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[8]。

3 結(jié)果與分析

3.1楊樹光合特征值及其與材積生長(zhǎng)量的相關(guān)性

物種的光合特性和生長(zhǎng)特性受遺傳基因控制，具有一定的穩(wěn)定性。探索其內(nèi)在的關(guān)聯(lián)度對(duì)于楊樹育種、產(chǎn)量預(yù)測(cè)具有實(shí)踐意義[9-11 ]。楊樹7個(gè)無(wú)性系苗期的光合特征值及10年生材積生長(zhǎng)量對(duì)應(yīng)關(guān)系見表1。

表1 楊樹無(wú)性系材積與光合特征值匯總表Tab 1 ThevolumeandphotosyntheticcharacteristicvalueofPop?larclones無(wú)性系X1X2X3XL—90 -1 6125 324 00XL—77 -2 1234 322 27XL—75 -2 2535 225 17XL—92 -1 6026 120 57XL—101-2 3638 523 13ZH—17 -1 5223 423 53 I—69 -1 7827 220 23無(wú)性系X4X510aVXL—90 201 2791831 80 7127XL—77 187 3750028 60 7023XL—75 202 0802706 80 6908XL—92 200 9787302 70 6230XL—101183 7734410 30 6189ZH—17 173 4684496 30 4535 I—69 172 6683394 40 3991 注：X1—暗呼吸速率μmol/(m2·s)；X2—光補(bǔ)償點(diǎn)μmol/(m2·s)光子通量；X3—光飽和點(diǎn)時(shí)最大光合速率μmol/(m2·s)；X4—光合速率光響應(yīng)曲線實(shí)測(cè)值之和μmol/(m2·s)；X5—模擬光合作用白晝CO2凈同化總量μmol/(m2·s)；10aV—10年生單株材積，m3/株。

光合特征值間及其與材積生長(zhǎng)指標(biāo)間有何關(guān)聯(lián)，作多變量相關(guān)分析[12]，結(jié)果見表2。

表2 楊樹光合特征值及材積相關(guān)系數(shù)表Tab 2 Correlationcoefficientofvolumeandphotosyntheticchar?acteristicvalueofPoplar變量X1X2X3X4X510aVX11-0 992-0 322-0 089-0 197-0 395X2-0 99210 2850 1320 2390 448X3-0 3220 28510 3460 3860 487X4-0 0890 1320 34610 9930 838X5-0 1970 2390 3860 99310 88410aV-0 3950 4480 4870 8380 8841

表2顯示，在光合特征值指標(biāo)中，暗呼吸速率與其它光合特征值及生長(zhǎng)指標(biāo)間均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；尤其與光補(bǔ)償點(diǎn)間的相關(guān)關(guān)系最為緊密，相關(guān)系數(shù)R= -0.992。暗呼吸速率大，表明生物體內(nèi)的基礎(chǔ)代謝活動(dòng)旺盛，有機(jī)物的基礎(chǔ)消耗水平較高[ 13]；暗呼吸速率與光補(bǔ)償點(diǎn)呈緊密負(fù)相關(guān)，表明需要在較大光通量密度條件下維持較高光合同化量才能使“光合”的物質(zhì)生產(chǎn)與“暗呼吸”的物質(zhì)消耗達(dá)到“收支”平衡[14 ]。光合速率觀測(cè)值之和與模擬光合作用白晝CO2凈同化總量間的相關(guān)關(guān)系亦呈緊密相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)R=0.993，這是因?yàn)槎叨际腔诠夂纤俾实闹苯佑^測(cè)，是光合能力的數(shù)量化體現(xiàn)；但二者比較，光合速率觀測(cè)值之和的求算較后者簡(jiǎn)便，應(yīng)用時(shí)要方便得多。各光合特征值中，作為光合能力重要體現(xiàn)的光合速率觀測(cè)值之和、模擬光合作用白晝CO2凈同化總量與材積宏觀生長(zhǎng)量間的相關(guān)關(guān)系都比較緊密；X5、X4與Y相關(guān)系數(shù)R在0.83以上，表明楊樹的總生長(zhǎng)量與單位面積葉在白晝光合同化總量是密不可分的。

3.2光合特征值與材積生長(zhǎng)量的預(yù)測(cè)

為考察多個(gè)光合特征值對(duì)材積生長(zhǎng)的綜合影響，采用多元回歸分析方法[1]。南方型黑楊在湖區(qū)灘地一般10年可達(dá)大中徑材標(biāo)準(zhǔn)[15 ]?，F(xiàn)以10年生試驗(yàn)地XL — 90等7個(gè)楊樹無(wú)性系的材積生長(zhǎng)量作因變量、暗呼吸速率等5個(gè)光合特征值作自變量，建多元回歸方程如下[1]：

Y= -1.054312+0.815426x1+

0.035654x2+0.008467x3-

0.070022x4+0.00002026x5

在多元回歸中，各自變量對(duì)因變量的貢獻(xiàn)大小各不相同，為此可通過逐步回歸、F檢驗(yàn)程序剔除貢獻(xiàn)較小的、保畄作用較大的自變量(見表3)。

表3 逐步回歸過程F檢驗(yàn)及回歸系數(shù)表Tab 3 Ftestofstepwiseregressionprocessandregressioncoeffi?cient剔除變量F值p值Y=b0+b1x1+b2x2+b3x3+b4x4+b5x5變量回歸系數(shù)標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)014 1910 1987B0-1 054312X10 8154262 2404X20 0356541 6711X30 0084670 1218X4-0 070022-7 2178X50 000020268 0479x322 2780 0434B0-1 016737X10 6778981 8625X20 0262641 2310X4-0 077582-7 9970X50 000022408 8995x2、x321 9870 0152B0-1 166746X10 2473680 6796X4-0 079976-8 2439X50 000023179 2054x1、x2、x317 2780 0108B0-1 176487X4-0 028311-2 9182X50 000009523 7822x1、x2、x3、x417 8340 0083B0-1 063572X50 000002220 8838

在逐步回歸過程中，每剔除1個(gè)變量，都會(huì)得到1個(gè)F檢驗(yàn)臨界值，當(dāng)F前≤F剔時(shí)，表明該剔除變量xi對(duì)因變量Y的作用已不再顯著，應(yīng)當(dāng)剔除；當(dāng)F前≥F剔時(shí)，則表明此時(shí)已沒有可剔除的自變量。表3顯示，多元線性回歸方程在剔除自變量x3后，逐步回歸程序即可終止，其數(shù)學(xué)表達(dá)式為:

Y= -1.016 737+0.677 898x1+0.026 264x2-

0.077 582x4+000 022 40x5

顯著水平p=0.0434，方程置信度為95%。因此，根據(jù)楊樹苗期多項(xiàng)光合生理指標(biāo)的觀測(cè)，可對(duì)楊樹無(wú)性系造林后10年生的材積生長(zhǎng)作出綜合預(yù)測(cè)。X5的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)最大，表明模擬光合作用白晝CO2凈同化總量與因變量材積的相關(guān)關(guān)系最緊密，影響最大，即楊樹的光合能力是影響材積指標(biāo)的最重要因子。

從表3可知，多元線性回歸方程標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)的絕對(duì)值的大小，預(yù)示著逐步回歸過程中將被逐步剔除的自變量是按標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)絕對(duì)值由小到大的順序進(jìn)行的。

4 結(jié)論與討論

(1) 在多個(gè)光合特征值中，暗呼吸速率大者其光補(bǔ)償點(diǎn)高、相關(guān)關(guān)系緊密，表明呼吸消耗大的物種須通過提高光補(bǔ)償點(diǎn)取得較高CO2交換速率，以補(bǔ)償較大的呼吸消耗，顯示物種對(duì)在弱光條件下產(chǎn)生有效光合積累的能力較差。暗呼吸速率高，物質(zhì)消耗水平也較高，不利于干物質(zhì)的積累；但同時(shí)又顯示其生理活性旺盛，代謝功能強(qiáng)，這對(duì)增強(qiáng)植物體的抗性和生長(zhǎng)發(fā)育或?yàn)橛欣?/p>

(2) 在多元線性回歸方程中，與材積生長(zhǎng)關(guān)系最為密切、影響最大的是光合作用模擬白晝CO2凈同化總量，其次是凈光合速率光響應(yīng)曲線觀測(cè)值之和，二者均屬于葉的光合效能范疇。前者考慮到了光通量的日變化及各時(shí)間段的權(quán)重，比較接近白晝CO2凈同化總量的真實(shí)情況；后者僅是光合的光響應(yīng)曲線各觀測(cè)數(shù)據(jù)之和，求算比較簡(jiǎn)便。二者的標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)比較接近、差異不大，因此均可作為高光合效能重要指標(biāo)。

(3) 通過逐步回歸所得多元線性回歸方程，可對(duì)南方型黑楊的材積生長(zhǎng)進(jìn)行預(yù)測(cè)。在楊樹家系育種、人工雜交育種工作中，也可通過對(duì)眾多實(shí)生苗苗期光合特征值的觀測(cè)來(lái)預(yù)測(cè)將來(lái)無(wú)性系的速生豐產(chǎn)性能，指導(dǎo)楊樹育種過程中的苗期選擇，以減少大田參試無(wú)性系數(shù)量，減少試驗(yàn)工作量。

(4) 本研究相較單純光合速率測(cè)定、一般特性描述又前進(jìn)了一步。它不僅總結(jié)了特征值間的相關(guān)關(guān)系，而且模擬白晝光通量的日變化，結(jié)合光響應(yīng)曲線，計(jì)算出白晝CO2凈同化總量；該特征值成為影響楊樹無(wú)性系主伐年齡段材積生長(zhǎng)的最主要因素。

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CorrelationbetweenphotosyntheticcharacteristicsandproductivityofPoplarclones

WU Min, TANG Yuxi, TANG Jie, LI Yongjin, WU Lixun

(Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China)Abstract：Timber production is the ultimate goal of forest work, photosynthesis in chloroplasts is using photosynthetically active radiation CO2and H2O assimilation process for the production of organic material. Explores the influence of micro characteristic value indicator for macros production is an important content of breeding of poplar clones. Taking the test on light response curve at seedling stage of seven clones including Xianglin — 90, the dark respiration rate of 5 photosynthetic characteristics and felling stage volume growth for correlation analysis and stepwise regression. In the photosynthetic characteristic value, dark respiration rate and light compensation point of a closely negative correlation; the net assimilation amount of simulation of photosynthesis CO2in day and growth volume of 10 year is most closely, and significant influence.According to judgment of the multivariate linear regression standard regression coefficient, the characteristic value of growth influence on volume ranking for each photosynthetic characteristics: net assimilation amount of simulation of photosynthesis CO2in day>total photosynthetic rate light response curve and the measured value of the respiration rate>dark respiration rate>light compensation point>light saturation point of maximum photosynthetic rate.The net assimilation amount of simulation of photosynthesis CO2in day and total photosynthetic rate light response curve and the measured value of the respiration rate can be used as an important indicator for the selection of the seedling selection of poplar.

photosynthetic characteristics; volume; correlation; regression; poplar

2016-09-23

中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目(〔2013〕TK56號(hào))。

S 792.11,Q 945.11

A

1003 — 5710(2016)06 — 0060 — 04

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2016. 06. 013

(文字編校：楊 駿)