汪　洋, 閆魁星, 滕家喜, 陳文學(xué), 汪林波, 陳　松,①

(1. 湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院園林與建工學(xué)院, 湖北 武漢 430200; 2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院, 湖北 武漢 430072;3. 竹山縣林業(yè)局, 湖北 竹山 442200; 4. 谷城縣林業(yè)局, 湖北 谷城 441799)

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鄂西北瀕危植物紅椿天然種群動態(tài)分析

汪洋1, 閆魁星1, 滕家喜2, 陳文學(xué)3, 汪林波4, 陳松4,①

(1. 湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院園林與建工學(xué)院, 湖北 武漢 430200; 2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院, 湖北 武漢 430072;3. 竹山縣林業(yè)局, 湖北 竹山 442200; 4. 谷城縣林業(yè)局, 湖北 谷城 441799)

采用相鄰格子法對分布于鄂西北的3個紅椿(ToonaciliataRoem.)天然種群(竹山、谷城T1和谷城T2)進(jìn)行統(tǒng)計；采用立木徑級結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)的方法，分析了各種群不同齡級的個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)(Vn)、靜態(tài)生命表及存活曲線，并對3個種群進(jìn)行譜分析。結(jié)果表明：3個紅椿種群均屬于增長型種群，自然狀態(tài)下竹山、谷城T1和谷城T2種群個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)分別為46.27%、53.46%和37.71%，標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線分別為Deevey Ⅲ型、Deevey Ⅱ型和Deevey Ⅱ型。3個種群第2齡級〔2.5 cm≤胸徑(DBH)<7.5 cm〕幼樹的死亡率均較高，竹山種群第3齡級(7.5 cm≤DBH<12.5 cm)幼樹的死亡率最高，谷城T1種群第7齡級(27.5 cm≤DBH<32.5 cm)大樹的死亡率最高，谷城T2種群第6齡級(22.5 cm≤DBH<27.5 cm)中樹的死亡率最高；3個種群第1齡級(DBH<2.5 cm)和第2齡級個體的平均期望壽命均較高。 竹山、 谷城T1和谷城T2種群的基波振幅分別為1.061 6、 1.097 1和 0.788 2，明顯的小周期分別出現(xiàn)在第4、第2和第4波序，表明分布于鄂西北的紅椿天然種群更新存在著周期性，且存在小周期的多諧波疊加，種群波動與齡級的Vn值相吻合。種群動態(tài)分析結(jié)果表明：由于紅椿的強陽性生理特征，其天然種群受環(huán)境篩抑制和環(huán)境干擾，造成幼樹個體損失和中齡級個體不足，這是造成紅椿瀕危的主要因素，因此，建議加強人為正向“干擾”以制造林窗、增強種群天然更新能力、引種造林，以保護(hù)和利用紅椿這一瀕危植物資源。

鄂西北; 紅椿; 種群動態(tài); 靜態(tài)生命表; 存活曲線; 譜分析

植物種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)是植物個體生存能力與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果[1]。種群年齡結(jié)構(gòu)反映了種群在特定時間世代重疊的特征,是研究種群動態(tài)的有效方法,被廣泛應(yīng)用于種群動態(tài)研究[2]。植物天然種群存在復(fù)雜的周期現(xiàn)象，可以由不同振幅和相應(yīng)的諧波組成[3]，種群天然更新動態(tài)可通過不同齡級個體的數(shù)量分布波動來表現(xiàn)[4-5]。

紅椿(ToonaciliataRoem.)又名紅楝子，落葉或近常綠喬木；其木材紅褐色、紋理通直、結(jié)構(gòu)細(xì)致且耐腐，是珍貴速生用材樹種[6]。紅椿自身的生理特性導(dǎo)致其天然更新緩慢，加之環(huán)境變化和人為干擾，致使其天然種群數(shù)量少、分布區(qū)縮小，已被列為野生瀕危物種[7]。目前對紅椿的研究涵蓋種質(zhì)資源、生理、育種、栽培、造林、醫(yī)藥及資源保護(hù)等方面[8-9]，而有關(guān)其群落和種群生態(tài)學(xué)的研究卻很少。

作者在紅椿種質(zhì)資源收集和優(yōu)樹選擇過程中，通過多次走訪和實地踏查，在鄂西北地區(qū)的竹山和谷城發(fā)現(xiàn)3個紅椿天然群落。以此為研究對象，作者開展了種群個體數(shù)量動態(tài)、特定年齡生命表以及Fourier 級數(shù)譜分析，并對群落數(shù)量動態(tài)進(jìn)行研究，以期揭示紅椿種群的數(shù)量動態(tài)特征，并為紅椿瀕危機制研究及其保護(hù)策略的制訂奠定研究基礎(chǔ)，并為紅椿天然林資源的保護(hù)和可持續(xù)利用開發(fā)提供參考資料。

1　研究地概況和研究方法

1.1研究地概況

竹山紅椿種群位于堵河源國家級自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)，屬北亞熱帶濕潤氣候，年平均氣溫12.9 ℃，≥0 ℃年積溫4 628 ℃，≥10 ℃年積溫3 750 ℃，無霜期219 d，年平均降水量在1 000 mm以上；土壤為石灰?guī)r、板頁巖和砂頁巖等發(fā)育的山地黃棕壤[10]。谷城縣的2個紅椿種群位于谷城縣紫金鎮(zhèn)瑪瑙觀村南河流域的南河國家級自然保護(hù)區(qū)，屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫16.0 ℃，無霜期234 d，年均降水量934.5 mm[11]；地質(zhì)結(jié)構(gòu)為武當(dāng)變質(zhì)巖和石灰?guī)r，土壤為黃棕壤。參照蔡秀珠[12]和楊梅等[13]的方法，并根據(jù)實際調(diào)查結(jié)果，將3個紅椿天然種群的人為干擾程度進(jìn)行分級和賦值：輕微干擾(0.1～0.3)，中度干擾(0.4～0.6)，重度干擾(0.7～0.9)。3個紅椿群落的環(huán)境特征數(shù)據(jù)具體見表1。

竹山紅椿群落與竹林伴生，喬木主要有皂莢(GleditsiasinensisLam.)、楓楊(PterocaryastenopteraC. DC.)和楠木(PhoebezhennanS. Lee)；灌木主要有小葉女貞(LigustrumquihouiCarr.)、水麻(DebregeasiaorientalisC. J. Chen)和山雞椒〔Litseacubeba(Lour.) Pers.〕；草本主要有芒(MiscanthussinensisAnderss.)、馬蘭〔Kalimerisindica(Linn.) Sch.-Bip.〕和鬼針草(BidenspilosaLinn.)等。谷城紅椿群落內(nèi)喬木主要有紅椿和宜昌潤楠(MachilusichangensisRehd. et Wils.)等；灌木主要有金花忍冬(LonicerachrysanthaTurcz.)、黃櫨(CotinuscoggygriaScop.)和棠葉懸鉤子(RubusmalifoliusFocke)等；草本主要有大葉貫眾〔Cyrtomiummacrophyllum(Makino) Tagawa〕和大葉冷水花〔Pileamartinii(Levl.) Hand.-Mazz.〕等。群落內(nèi)蕨類和藤本較為豐富，群落結(jié)構(gòu)較為完整，群落優(yōu)勢種為紅椿。

表1鄂西北3個紅椿群落的環(huán)境特征

Table 1Environmental characteristics of three communities ofToonaciliataRoem. in northwestern Hubei

群落1)Community1)經(jīng)度Longitude緯度Latitude面積/m2Area海拔/mAltitude坡度/(°)Slope坡位2)Slopeposi-tion2)坡向3)As-pect3)土壤類型4)Soiltype4)pH值pHvalue林分類型5)Foresttype5)郁閉度Canopydensity人為干擾程度Humandisturbance1E110°01'59″N31°39'58″400660-66521LES15°MYB6.5BB0.400.42E111°15'59″N32°01'20″300394-40235MUWN55°YB6.2DE0.650.13E111°15'25″N32°01'32″475298-31422MLWN65°YB6.3DE0.700.6

1)1: 竹山Zhushan; 2: 谷城T1 Gucheng T1; 3: 谷城T2 Gucheng T2.

2)L: 下坡位Lower slope; MU: 中上坡位Middle and upper slope; ML: 中下坡位Middle and lower slope.

3)SE: 東偏南East by south; WN: 西偏北West by north.

4)MYB: 山地黃棕壤Mountain yellow-brown soil; YB: 黃棕壤Yellow-brown soil.

5)BB: 闊葉竹葉林Broad-leaved and bamboo forest; DE: 落葉常綠闊葉林Deciduous and evergreen broad-leaved forest.

1.2研究方法

1.2.1樣地設(shè)計及劃分依據(jù)紅椿種群現(xiàn)存規(guī)模，采用相鄰格子法設(shè)立面積5 m×5 m樣方，樣地完全覆蓋種群。竹山種群設(shè)立面積40 m×10 m樣地，共400 m2；位于谷城三道溝的T1種群分段劃定面積20 m×10 m和10 m×10 m樣地各1個，面積共300 m2；位于谷城二道溝的T2種群劃定1個面積20 m×10 m樣地、2個面積10 m×10 m樣地、1個面積5 m×10 m樣地和1個面積5 m×5 m樣地，面積共475 m2。對紅椿進(jìn)行每木調(diào)查，對胸徑(DBH)<2.5 cm的個體測量地徑和高度；對DBH≥2.5 cm的個體測量株高、DBH、冠幅、枝下高和分枝角等。同時調(diào)查并記錄環(huán)境因子，統(tǒng)計林下喬木、灌木、草本及藤本的種類和數(shù)量。

1.2.2齡級劃分及動態(tài)分析方法根據(jù)“紅椿種群的年齡與DBH具有顯著相關(guān)性[14]”的特點，采用“空間替代時間法”，以立木徑級結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)[15-16]分析紅椿種群動態(tài)。齡級劃分標(biāo)準(zhǔn)為：幼苗級1(DBH<2.5 cm)；從第2齡級開始，以DBH 5.0 cm為步長，即幼樹級2(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)， 幼樹級3 (7.5 cm≤DBH<12.5 cm)， 幼樹級4 (12.5 cm ≤DBH<17.5 cm)，中樹級5(17.5 cm≤DBH<22.5 cm)，中樹級6(22.5 cm≤DBH<27.5 cm)，大樹級7(27.5 cm≤DBH<32.5 cm)，大樹級8(32.5 cm≤DBH<37.5 cm)，大樹級9(DBH≥37.5 cm)。據(jù)此，將竹山種群劃分為8個齡級， 谷城T1種群劃分為9個齡級，谷城T2種群劃分為8個齡級。

采用陳曉德[17]的數(shù)學(xué)模型，推導(dǎo)種群年齡結(jié)構(gòu)的個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)(Vn)，對紅椿種群個體數(shù)量動態(tài)進(jìn)行定量描述。Vn、Vpi(自然狀態(tài)下種群個體數(shù)量動態(tài)指數(shù))和Vpi′(外部干擾時種群個體數(shù)量動態(tài)指數(shù))取正值、負(fù)值和零值的意義分別反映相鄰齡級或種群個體數(shù)量的增長、衰退和穩(wěn)定的動態(tài)關(guān)系[18]。

1.2.3生命表編制與標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線分析根據(jù)齡級劃分結(jié)果，統(tǒng)計樣地內(nèi)各齡級個體數(shù)量，計算生命表數(shù)據(jù)[15-16,19-20]。由于3個紅椿種群各齡級個體數(shù)量有波動，不能滿足生命表的3個假設(shè)，因此，采用勻滑技術(shù)對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，編制紅椿種群靜態(tài)生命表[15,21]。參照文獻(xiàn)[22]的方法，檢驗分析3個紅椿種群標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線類型并分析其形成機制。

1.2.4種群譜分析譜分析可以揭示種群數(shù)量的周期性波動，是探討林分分布波動性和年齡更替過程周期性的數(shù)學(xué)工具。各世代形成的一定時間間隔的規(guī)律性即為種群天然更新過程的周期性[4]。利用譜分析公式計算各波形的振幅Ak(k=1，2，3，……，P)，其中，A1為基波振幅，A2、A3、A4、……、AP為各諧波振幅；各諧波周期分別是基本周期的1/2、 1/3、……、 1/P；P=n/2；n為種群全部齡級級差。Ak值的大小差異反映了各周期作用大小的差異[3-5]。

2　結(jié)果和分析

2.1紅椿種群動態(tài)分析

鄂西北3個紅椿種群個體數(shù)量變化動態(tài)見表2。結(jié)果顯示：竹山種群在V2(第2到第3齡級)、V4(第4到第5齡級)和V7(第7到第8齡級)齡級的個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)分別為-21.74%、-43.75%和-50.00%，而V1(第1到第2齡級)、V3(第3到第4齡級)、V5(第5到第6齡級)和V6(第6到第7齡級)齡級的個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)均為正值，自然狀態(tài)下種群個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)(Vpi)為46.27%；考慮外部干擾時種群個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)(Vpi′)為5.78%，竹山種群整體為增長型種群。 谷城T1種群在V2、V3、V5和V7齡級個體數(shù)量動

表2鄂西北3個紅椿種群不同齡級的個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)1)

Table 2Individual quantity dynamic index in different age classes of three populations ofToonaciliataRoem. in northwestern Hubei1)

種群Population不同齡級個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)/%IndividualquantitydynamicindexindifferentageclassesV1V2V3V4V5V6V7V8Vpi/%Vpi'/%竹山種群Zhushanpopulation69.49-21.7460.87-43.7581.2533.33-50.00—46.275.78谷城T1種群GuchengT1popula-tion82.35-43.75-15.7989.47-60.0080.00-66.6766.6753.465.94谷城T2種群GuchengT2popula-tion47.82-16.2874.42-56.0072.00-22.2266.67— 37.711.57

1)V1: 第1到第2齡級個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index from the 1st to the 2nd age class;V2: 第2到第3齡級個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index from the 2nd to the 3rd age class;V3: 第3到第4齡級個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index from the 3rd to the 4th age class;V4: 第4到第5齡級個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index from the 4th to the 5th age class;V5: 第5到第6齡級個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index from the 5th to the 6th age class;V6: 第6到第7齡級個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index from the 6th to the 7th age class;V7: 第7到第8齡級個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index from the 7th to the 8th age class;V8: 第8到第9齡級個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index from the 8th to the 9th age class;Vpi: 自然狀態(tài)下種群個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index of population in natural state;Vpi′: 外部干擾時種群個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)Individual quantity dynamic index of population under external disturbance. —: 無對應(yīng)齡級No corresponding age class.

態(tài)指數(shù)分別為-43.75%、 -15.79%、 -60.00%和 -66.67%，說明該種群這4個齡級更新較差，但V1、V4、V6和V8(第8到第9齡級)齡級個體數(shù)量保持較強的增長性，Vpi′值為5.94%，在3個種群中最大，說明該種群為增長型種群，抗風(fēng)險能力最強。谷城T2種群中雖然僅有V2、V4和V6齡級的個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)出現(xiàn)負(fù)增長，但V1齡級個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)較低，人為干擾最大， 導(dǎo)致種群Vpi值為37.71%， 且Vpi′值僅為1.57%，遠(yuǎn)小于前2個種群;谷城T2種群雖然也為增長型種群，但抗干擾能力下降，種群增長緩慢。3個種群不同齡級個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)的變化，與人為干擾及其生理習(xí)性相關(guān)。

2.2紅椿種群靜態(tài)生命表與存活曲線分析

2.2.1靜態(tài)生命表分析鄂西北不同紅椿種群的靜態(tài)生命表見表3。3個紅椿種群的年齡結(jié)構(gòu)均較為完整，幼苗數(shù)量較大，第2齡級幼樹均損失較大，第3齡級存活個體數(shù)均較第2齡級有所提高；竹山和谷城T2種群第4齡級以及谷城T1種群第5齡級的存活個體數(shù)損失也較大，3個種群高齡級的存活個體數(shù)均較少。竹山和谷城T1種群標(biāo)準(zhǔn)化死亡個體數(shù)(dx)在第1至第8齡級隨齡級增大逐步下降，第9齡級又升高；而谷城T2種群dx值在第1至第9齡級隨齡級增大逐步下降。竹山種群個體死亡率(qx)在第3齡級最高(為0.609)， 在第4齡級最低(為0.111)， 說明在該種群第1至第3齡級間環(huán)境篩的作用逐漸加強，到第4齡級時因光照條件改善，qx值下降，種群逐漸穩(wěn)定發(fā)展。谷城T1種群受人為干擾最小，第7齡級qx值最高，為0.750，表明群落內(nèi)的種內(nèi)和種間競爭使自疏加劇，紅椿個體在進(jìn)入林冠層前損失較大；第2齡級qx值為0.600，表明在生長過程中可能由于光照條件不足，幼樹個體損失較大；第8齡級qx值為0.000，說明該齡級的紅椿個體已經(jīng)進(jìn)入群落上層，獲得競爭優(yōu)勢。谷城T2種群受人為干擾最強，在第1齡級qx值最低，為0.194， 幼苗數(shù)量也最多； 在第7齡級qx值最高， 為0.667，在此齡級受到的干擾除種群自疏外，還存在人為砍伐現(xiàn)象。

表3鄂西北3個紅椿種群的靜態(tài)生命表1)

Table 3Static life table of three populations ofToonaciliataRoem. in northwestern Hubei1)

種群Populationx2)axax'lxdxqxLxTxExln(ax)ln(lx)Kx竹山種群1595710002980.298850.8772219.2982.2194.0436.9080.354Zhushanpopulation218407022980.425552.6321368.4211.9503.6896.5540.553323234042460.609280.702815.7892.0223.1356.0000.938499158180.111149.123535.0873.3892.1975.0620.1185168140180.125131.579385.9652.7502.0794.9440.134637123180.143114.035254.3862.0711.9464.8110.154726105180.16796.491140.3511.3331.7924.6560.1828458888— 43.86043.859— 1.6094.474—谷城T1種群1515410002590.259870.3702203.7042.2043.9896.9080.300GuchengT1population29407414440.600518.5191333.3341.8003.6896.6080.91631616296370.125277.778814.8152.7502.7735.6910.13441914259740.286222.222537.0372.0712.6395.5580.3365210185740.400148.148314.8151.7002.3035.2210.511656111370.33392.593166.6671.5001.7924.7110.40571474560.75046.29674.0741.0001.3864.3051.3868311900.00018.51927.7781.5000.0002.9190.0009111919— 9.2599.260— 0.0002.919—

續(xù)表3Table 3 (Continued)

種群Populationx2)axax'lxdxqxLxTxExln(ax)ln(lx)Kx谷城T2種群1716210001940.194903.2263225.8063.2264.1276.9080.215GuchengT2population236508061940.240709.6772322.5802.8803.9126.6930.274341386131290.211548.3871612.9032.6323.6386.4180.236411304841130.233427.4191064.5162.2003.4016.1820.266525233711130.304314.516637.0961.7173.1355.9160.36367162581130.438201.613322.5801.2502.7735.5530.575799145970.66796.774120.9670.8332.1974.9781.0998334848— 24.19424.193— 1.0993.879—

1)x: 齡級Age class;ax:x齡級存活個體數(shù)Survival number atxage class;ax′: 勻滑處理后的x齡級存活個體數(shù) Homogenized survival number atxage class;lx:x齡級開始時的標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)Standardized survival number starting fromxage class;dx:x到x+1齡級間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡個體數(shù)Standardized mortality fromxtox+1 age class;qx:x到x+1齡級間隔期內(nèi)死亡率Mortality rate fromxtox+1 age class;Lx:x到x+1齡級間隔期間內(nèi)存活個體數(shù)Survival number fromxtox+1 age class;Tx:x齡級及x齡級以上的存活個體總數(shù)Total survival number fromxage class to higher age class;Ex: 進(jìn)入x齡級個體平均期望壽命Average life expectancy of individual intoxage class; ln(ax):ax的自然對數(shù)Natural logarithm ofax; ln(lx):lx的自然對數(shù)Natural logarithm oflx;Kx: 損失度Loss rate. —: 無對應(yīng)理論值 No corresponding theoretical value.

2)1: DBH<2.5 cm; 2: 2.5 cm≤DBH<7.5 cm; 3: 7.5 cm≤DBH<12.5 cm; 4: 12.5 cm≤DBH<17.5 cm; 5: 17.5 cm≤DBH<22.5 cm; 6: 22.5 cm≤DBH<27.5 cm; 7: 27.5 cm≤DBH<32.5 cm; 8: 32.5 cm≤DBH<37.5 cm; 9: DBH≥37.5 cm.

期望壽命(Ex)反映各齡級內(nèi)個體的平均生存能力[23]。竹山種群的Ex值在第4齡級達(dá)到峰值， 為3.389，體現(xiàn)出最強生命力和生存質(zhì)量。谷城T1種群的Ex值在第3齡級達(dá)到峰值，為2.750，其較低的峰值說明該種群中個體競爭較強，種群處于強烈淘汰期，也是紅椿種群的自然發(fā)展模式。谷城T2種群的Ex值在第1齡級達(dá)到峰值，為3.226，高于同齡級其他2個種群，說明該種群幼苗期生長活動最旺盛，生存質(zhì)量最高，且隨齡級增加個體間競爭逐漸加強，生存質(zhì)量逐漸下降。3個紅椿種群損失度(Kx)與qx值變化幅度略有不同，但各種群Kx值與qx值的變化趨勢一致。

2.2.2存活曲線分析存活曲線是借助于存活個體數(shù)量來描述特定齡級存活數(shù)量，或通過特定年齡組對應(yīng)個體數(shù)量的自然對數(shù)值作圖[19-20]。本文以某齡級開始時的標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)的自然對數(shù)ln(lx)為縱坐標(biāo)，以齡級為橫坐標(biāo)作圖，獲得紅椿種群的存活曲線(圖1)。對標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線回歸，對比決定系數(shù)R2和F值，選擇不同存活曲線方程，結(jié)果見表4。竹山、谷城T1和谷城T2種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線分別為Deevey Ⅲ型、Deevey Ⅱ型和Deevey Ⅱ型。隨齡級增大，竹山種群個體數(shù)量逐漸減少；谷城T1種群在第2、第4和第5齡級個體數(shù)量損失較大， 其他齡級較穩(wěn)定， 表現(xiàn)出紅椿強陽性的特點及環(huán)境篩的抑制作用；谷城T2種群在第2至第7齡級個體數(shù)量損失均較大，體現(xiàn)了紅椿天然種群的自疏特點，同時人為干擾是不可忽視的重要因素，這與恩施紅椿種群動態(tài)的特點一致[24]。

—◆—: 竹山種群Zhushan population; —■—: 谷城T1種群Gucheng T1 population; —▲—: 谷城T2種群Gucheng T2 population.

ln(lx): 某齡級開始時的標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)的自然對數(shù) Natural logarithm of standardized survival number starting from some age class.

1: DBH<2.5 cm; 2: 2.5 cm≤DBH<7.5 cm; 3: 7.5 cm≤DBH<12.5 cm; 4: 12.5 cm≤DBH<17.5 cm; 5: 17.5 cm≤DBH<22.5 cm; 6: 22.5 cm≤DBH<27.5 cm; 7: 27.5 cm≤DBH<32.5 cm; 8: 32.5 cm≤DBH<37.5 cm; 9: DBH≥37.5 cm.

圖1鄂西北3個紅椿種群標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線

Fig. 1Standardized survival curve of three populations ofToonaciliataRoem. in northwestern Hubei

表4鄂西北3個紅椿種群標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線的回歸方程

Table 4Regression equation of standardized survival curve of three populations ofToonaciliataRoem. in northwestern Hubei

種群1) Population1)回歸方程RegressionequationR2FSig.存活曲線類型Survivalcurvetype1y=7.251x-0.2280.94093.5670.000DeeveyⅢ2y=8.299e-0.110x0.91474.5550.000DeeveyⅡ3y=7.903e-0.071x0.85134.2090.001DeeveyⅡ

1)1: 竹山種群Zhushan population; 2: 谷城T1種群Gucheng T1 population; 3: 谷城T2種群Gucheng T2 population.

2.3紅椿種群的譜分析

通過種群不同齡級與未經(jīng)勻滑處理的實際存活數(shù)量分布波動探討紅椿種群的動態(tài)，以生命表的齡級作為波譜分析的級差，3個種群的齡級級差(n)均按8齡級處理，總波序(k)=n/2=4。鄂西北3個紅椿種群的周期性波動見表5。

由表5可見：竹山種群基波振幅(A1)為1.061 6，為種群本身所固有，反映種群波動特性[25]；竹山種群個體數(shù)量動態(tài)除受基波影響外，還顯示出明顯的小周期波動，第4波序振幅(A4)為0.548 1，對應(yīng)的胸徑為10 cm，即第3齡級，對應(yīng)種群個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)(V2)為-21.74%，說明小周期的形成來自于種群數(shù)量動態(tài)變化；竹山種群小周期波動區(qū)間約為9～12 a(A4)，是該種群理論上的最小周期。谷城T1種群A1值為1.097 1， 明顯的小周期波動在第3波序， 第3波序振幅(A3)為0.849 0，該種群小周期波動約13～16 a，顯示在第4齡級，是該種群理論上的最小周期。谷城T2種群A1值為0.788 2，明顯的小周期波動在第3波序，A4值為1.006 7，反映在第3齡級，與竹山種群的小周期波動一致，可能與這2個種群均受到較強人為干擾有關(guān)。

表5鄂西北3個紅椿種群的周期性波動

Table 5Periodical fluctuation of three populations ofToonaciliataRoem. in northwestern Hubei

種群1)Population1)n2)各諧波振幅3)Amplitudeofeachharmonicwave3)A1A2A3A4181.06160.45020.04120.5481291.09710.15020.84900.0006380.78820.34640.04301.0067

1)1: 竹山種群Zhushan population; 2: 谷城T1種群Gucheng T1 population; 3: 谷城T2種群Gucheng T2 population.

2)n: 種群全部齡級級差A(yù)ge class range of each population.

3)A1: 基波振幅Amplitude of fundamental wave;A2: 第2波序振幅Amplitude of the 2nd harmonic wave;A3: 第3波序振幅Amplitude of the 3rd harmonic wave;A4: 第4波序振幅Amplitude of the 4th harmonic wave.

綜上所述，紅椿種群天然更新存在周期性，且所表現(xiàn)出的波動不是單一周期。除基波振幅A1外，各種群在不同齡級表現(xiàn)出小周期，種群由2個或以上的周期迭加，因此認(rèn)為紅椿天然種群大周期內(nèi)有小周期的多諧波疊加特征。小周期波動可使種群的自我穩(wěn)定性得以維持與延續(xù)[26]。

3　討論和結(jié)論

紅椿結(jié)實有大小年現(xiàn)象，種子數(shù)量較大，可以生產(chǎn)相對較大數(shù)量的幼苗，并且紅椿根部有萌蘗特性，也是其維系種群的基礎(chǔ)。紅椿是強陽性植物，除幼苗期外，需要強光照才能正常生長。但由于其幼樹對光資源的競爭力較弱，很難進(jìn)入主林層，幼林較高的死亡率引起種群中齡級個體的缺失，導(dǎo)致種群負(fù)增長，部分紅椿種群甚至出現(xiàn)中齡級個體中斷現(xiàn)象[24]，因此，推測紅椿強陽性的特點與環(huán)境中光照資源不足，不僅造成紅椿種群在群落中的地位不穩(wěn)定，也是導(dǎo)致該物種瀕危的主要原因。3個紅椿種群各齡級的個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)都存在3至4次負(fù)增長，說明各齡級個體的補充是不連續(xù)的，紅椿種群處于中間斷層的不穩(wěn)定狀態(tài)。推測一方面是由于環(huán)境篩的抑制導(dǎo)致種內(nèi)和種間競爭加劇，另一方面是來自環(huán)境的干擾使得種群空間生態(tài)位重新分配。竹山種群和谷城T2種群受到中等程度干擾，人為干擾程度分別為0.4和0.6，因而這2個種群自然狀態(tài)下種群個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)(Vpi)均低于谷城T1種群(人為干擾程度為0.1)。

長壽命喬木植物的種群動態(tài)主要為Deevey Ⅱ型和Ⅲ型存活曲線，Deevey Ⅱ型存活曲線表示種群在生活史各個階段具有穩(wěn)定的死亡率；Deevey Ⅲ型為凹曲線，種群早期死亡率高，其后種群數(shù)量和死亡率均基本穩(wěn)定[3]。竹山紅椿種群標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線近似于Deevey Ⅲ型，而谷城T1和谷城T2種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活曲線均為Deevey Ⅱ型，符合長壽命喬木的種群存活曲線特征。種群的死亡率和生存率是種群內(nèi)在變化與極端環(huán)境條件相互作用的結(jié)果[26]。3個紅椿種群的靜態(tài)生命表顯示：竹山種群第3齡級死亡率最高，其后較為平穩(wěn)；谷城T1種群第2和第7齡級的死亡率較高；谷城T2種群第7齡級的死亡率最高。紅椿種群不同齡級的高死亡率是否會引起存活曲線的變化？其中原因十分復(fù)雜，可能與其生理生態(tài)學(xué)特性及環(huán)境因素有關(guān)，也可能與特殊條件和極端氣候變化(如凍害、地形條件、病蟲害等)使生境發(fā)生改變有關(guān)。竹山種群最高齡級個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)為-50.00%，谷城T1和谷城T2種群均為66.67%， 這可能決定了3個紅椿種群的存活曲線類型。

種群數(shù)量動態(tài)既有基波的大格局定位，也有種群自然生長特性和環(huán)境因素造成的小周期波動疊加。3個紅椿種群的個體損失均集中在第2至第4齡級，這一現(xiàn)象與小周期波動齡級一致，也與紅椿生理特性和環(huán)境篩矛盾相吻合。由于湖北省內(nèi)所有紅椿天然種群均為次生林，紅椿種群周期受調(diào)查面積和年齡的限制，譜分析不能完整反映種群的完整生命周期，但3個種群的小周期波動與其生命表特征吻合。推測結(jié)構(gòu)完整的天然紅椿種群，大周期內(nèi)必然存在不同小周期多諧波迭加。

上述研究結(jié)果表明：紅椿強陽性的特點造成幼齡個體損失繼而引起中齡級個體不足，這是導(dǎo)致紅椿天然種群瀕危的重要原因；從環(huán)境變化上看，人為干擾也減少了天然種群的幼苗數(shù)量。針對紅椿種群的瀕?，F(xiàn)狀，必須開展相應(yīng)的保護(hù)工作。首先，加強人為正向“干擾”，制造“林窗”，改善紅椿的生存條件，為種群更新層個體發(fā)育創(chuàng)造良好的生境，增強種群天然更新能力；其次，對群落不同林層并用適當(dāng)疏伐和人工撫育等手段，完善種群分布格局；第三，進(jìn)行種質(zhì)資源收集和引種實驗，擴大優(yōu)質(zhì)人工林規(guī)模，使這一瀕危優(yōu)良用材樹種資源得到保護(hù)和合理開發(fā)。

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(責(zé)任編輯： 張明霞)

Analysis on natural population dynamics of endangered speciesToonaciliatain northwestern Hubei

WANG Yang1, YAN Kuixing1, TENG Jiaxi2, CHEN Wenxue3, WANG Linbo4, CHEN Song4,①

(1.Landscape and Construction School,Hubei Ecology Vocational College,Wuhan 430200,China; 2. College of Horticulture and Forestry Sciences, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430072, China; 3. Zhushan Forestry Bureau, Zhushan 442200, China; 4. Gucheng Forestry Bureau, Gucheng 441799, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(3): 96-102

Statistics on three natural populations (Zhushan, Gucheng T1 and Gucheng T2) ofToonaciliataRoem. in northwestern Hubei were carried out by contiguous grid quadrate method, individual quantity dynamic index (Vn) in different age classes, static life table and survival curve of different populations were analyzed by method of diameter class structure of tree replacing age structure of population, and spectrum analysis of three populations was also conducted. The results show that all of three populations ofT.ciliatabelong to growth population, individual quantity dynamic index of Zhushan, Gucheng T1 and Gucheng T2 populations in natural state is 46.27%, 53.46% and 37.71%, respectively. And standardized survival curve of three populations is conformed to be Deevey Ⅲ type, Deevey Ⅱ type and Deevey Ⅱ type, respectively. Mortality of sapling in the 2nd age class 〔2.5 cm≤DBH (diameter at breast height)<7.5 cm〕 of three populations is comparatively high, that of sapling in the 3rd age class (7.5 cm≤DBH<12.5 cm) of Zhushan population is the highest, that of big tree in the 7th age class (27.5 cm≤DBH<32.5 cm) of Gucheng T1 population is the highest, and that of middle aged tree in the 6th age class (22.5 cm≤DBH<27.5 cm) of Gucheng T2 population is the highest. Average life expectancy of individuals in the 1st age class (DBH<2.5 cm) and the 2nd age class of three populations is relatively high. Amplitude of fundamental wave of Zhushan, Gucheng T1 and Gucheng T2 populations is 1.061 6, 1.097 1 and 0.788 2, respectively, and their obvious minor cycles appear in the 4th, 2nd and 4th harmonic waves accordingly, which is indicated that there is periodicity in regeneration of natural population ofT.ciliatain northwestern Hubei with multi-harmonic wave superposition of minor cycle, and fluctuation of population is in accordance withVnvalue of age class. The analysis result of population dynamics shows that due to strong light-demanding physiological feature, natural population ofT.ciliatais under restriction of environmental sieve and experiences environmental disturbance, resulting in loss of sapling and deficiency of middle-aged plants, which is the principal extinctive factor ofT.ciliata. Therefore, some suggestions forT.ciliataare proposed, including intensification of artificial positive “disturbance” to make forest gap, increase of natural regeneration capacity of population, and species introduction and afforestation, to preserve and develop this endangered plant resource.

northwestern Hubei;ToonaciliataRoem.; population dynamics; static life table; survival curve; spectrum analysis

2015-10-08

湖北省科學(xué)技術(shù)廳公益性研究項目(40 2012DBA40001)

汪洋(1968—)，男，湖北武漢人，碩士，副教授，主要從事生態(tài)學(xué)和植物種質(zhì)資源的教學(xué)與科研工作。

E-mail: 489288208@qq.com

Q948.15; S718.54

A

1674-7895(2016)03-0096-07

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.03.12