韓　春, 陸嘉惠,b,c,①, 陳曉翠, 牛清東, 宋　鳳, 陳超南

(石河子大學: a. 生命科學學院, b. 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室, c. 甘草研究所, 新疆 石河子 832003)

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5種甘草屬植物花序和種子生產(chǎn)的位置效應(yīng)及繁殖資源分配模式初步研究

韓春a, 陸嘉惠a,b,c,①, 陳曉翠a, 牛清東a, 宋鳳a, 陳超南a

(石河子大學: a. 生命科學學院, b. 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室, c. 甘草研究所, 新疆 石河子 832003)

以種植于新疆石河子的光果甘草(GlycyrrhizaglabraLinn.)、脹果甘草(G.inflataBatal.)、烏拉爾甘草(G.uralensisFisch.)、黃甘草(G.eurycarpaP. C. Li)和蜜腺甘草(G.glabravar.glandulosaX. Y. Li)為研究對象，對植株不同部位的花序數(shù)量、花序正常發(fā)育率、每花序單花數(shù)量和果穗干質(zhì)量，以及植株不同部位和花序不同部位的生物量投入比、座果率、結(jié)籽率、種子投影面積和種子千粒質(zhì)量進行測定；在此基礎(chǔ)上，對供試5種甘草屬(GlycyrrhizaLinn.)植物的繁殖資源分配模式和種子生產(chǎn)策略進行分析。結(jié)果表明：同一植株內(nèi)，光果甘草、烏拉爾甘草、黃甘草和蜜腺甘草的花序數(shù)量、花序正常發(fā)育率、每花序單花數(shù)量和果穗干質(zhì)量從植株下部到上部總體上依次遞減，而脹果甘草植株不同部位間這4項指標總體上無顯著差異。同一植株內(nèi)，脹果甘草植株中部的生物量投入比和座果率均較高，但其生物量投入比、座果率和結(jié)籽率在植株不同部位間均無顯著差異；而供試另4種植物的生物量投入比、座果率和結(jié)籽率從植株下部到上部總體上依次遞減。同一花序內(nèi)，脹果甘草花序中部的生物量投入比明顯高于花序上部和下部，座果率從花序下部到上部依次遞減，結(jié)籽率則在花序不同部位間無顯著差異，而供試另4種植物的生物量投入比、座果率和結(jié)籽率從花序下部到上部總體上依次遞減。供試5種植物的種子投影面積和種子千粒質(zhì)量在植株不同部位間和花序不同部位間均無顯著差異。綜合研究結(jié)果顯示：在資源競爭、結(jié)構(gòu)效應(yīng)和花粉限制的影響下，供試5種甘草屬植物存在2種不同的資源分配模式和種子生產(chǎn)格局。其中，光果甘草、烏拉爾甘草、黃甘草和蜜腺甘草通過減少對晚發(fā)育的花或果實的資源投入來保障早發(fā)育的花或果實獲得較多的資源，達到繁殖成功的目的；而脹果甘草則采取對花和果實隨機敗育的方式減小資源競爭的壓力，這2種繁殖資源分配模式和種子生產(chǎn)策略對提高甘草屬植物的繁殖成功率具有重要作用。

甘草屬植物; 花序發(fā)育; 繁殖資源分配; 種子生產(chǎn); 位置效應(yīng)

花是植物的有性繁殖器官，其大小和結(jié)構(gòu)對植物繁殖效率和交配系統(tǒng)進化有重要意義，因此，花的繁殖差異受到人們的廣泛關(guān)注[1-3]。在植物多個花或由許多小花組成的花序中，不同花或花序之間存在不同程度的繁殖資源分配和競爭問題，即植株不同部位的花甚至同一個花序內(nèi)不同部位的花的地位是不平等的，存在明顯的位置效應(yīng)[4]，導(dǎo)致同株植物甚至同一花序不同位置的小花、果實和種子的數(shù)量、大小、形態(tài)及繁殖效率可能存在差異[5]，其原因包括資源限制、傳粉限制、同胞競爭和蟲害作用等[6-7]。

豆科(Fabaceae)甘草屬(GlycyrrhizaLinn.)植物全世界約20種[8]，其中光果甘草(G.glabraLinn.)、烏拉爾甘草(G.uralensisFisch.)和脹果甘草(G.inflataBatal.)為《中華人民共和國藥典》收載的藥用甘草原植物[9]，此外，黃甘草(G.eurycarpaP. C. Li)和蜜腺甘草(G.glabravar.glandulosaX. Y. Li)也可作為藥用甘草的替代植物。由于野生甘草資源遭到過度采挖，造成甘草種群退化，野生資源匱乏[10]，因此，人工種植甘草已成為甘草資源利用的主要途徑。目前，對甘草植冠種子庫[11]、種子結(jié)實特性[12]以及有性生殖過程和生殖敗育[13]等方面的研究為甘草屬植物的種子繁育特性和人工種植研究奠定了基礎(chǔ)[14-15]，但甘草屬植物通常具有多個腋生總狀花序，植株不同部位的花甚至同一花序內(nèi)不同部位花的大小、結(jié)實率和結(jié)果率差異很大，其種子生產(chǎn)格局尚不清楚。揭示甘草屬植物的花序和種子生產(chǎn)的位置效應(yīng)，并比較不同種或者植株不同部位的繁殖資源分配的差異，對野生甘草屬植物種群適應(yīng)機制的研究和野生甘草資源的保護具有重要意義。

作者從種子生產(chǎn)格局和繁殖資源分配模式的角度，對光果甘草、烏拉爾甘草、脹果甘草、黃甘草和蜜腺甘草植株不同部位和花序不同部位的生物量投入情況、結(jié)實結(jié)籽特性及種子大小進行觀察統(tǒng)計，分析甘草屬植物結(jié)實和結(jié)籽格局的生態(tài)進化意義，以期為解決甘草屬植物種子生產(chǎn)問題(獲得質(zhì)優(yōu)種子)及野生甘草資源的可持續(xù)應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1材料

供試5種甘草屬植物中，光果甘草、黃甘草、蜜腺甘草和烏拉爾甘草種植于石河子大學農(nóng)學院試驗站(東經(jīng)123°45′、北緯44°45′)，種植時間約30 a，均處于半野生狀態(tài)；脹果甘草采集于石河子150團治沙站(東經(jīng)123°45′、北緯45°06′)，處于野生狀態(tài)。種植區(qū)海拔350～450 m，年均氣溫6 ℃～10 ℃，平均無霜期155～186 d，≥10 ℃年有效積溫3 000 ℃～3 500 ℃，年均降水量300～500 mm，降水主要集中在6月份至8月份，年均蒸發(fā)量1 500～2 000 mm。

各種類均隨機標記15株樣株(各樣株間距5 m以上)，于2014年9月份至10月份(果熟期)采集完整植株，帶回實驗室并自然風干。

1.2方法

根據(jù)甘草屬植物的開花和結(jié)實特性，從第1個花序的生長部位開始，將植株按株高平均分為上部、中部和下部，分別統(tǒng)計植株各部位的總狀花序數(shù)量、每花序單花數(shù)量(按花序軸上花柄留下的痕跡和果莢數(shù)量進行計算)和果莢數(shù)量，并稱量果穗干質(zhì)量。從每個花序第1朵花的著生部位開始，將花序按照長度平均分為上部、中部和下部，分別統(tǒng)計花序各部位的單花數(shù)量(按花序軸上花柄留下的痕跡和果莢數(shù)量進行計算)和果莢數(shù)量，稱量果莢干質(zhì)量，并計算座果率。分別統(tǒng)計各果莢內(nèi)的種子數(shù)量并計算結(jié)籽率，稱量種子千粒質(zhì)量，測量種子投影面積。

用OHAUS千分之一電子天平(美國奧豪斯公司)稱量果穗干質(zhì)量、果莢干質(zhì)量和種子千粒質(zhì)量。采用數(shù)碼圖像處理方法測量種子投影面積：將種子隨機鋪在EPSON掃描儀玻璃板上，以1 mm2刻度紙為對照，調(diào)整像素為300 dpi，24位全彩對種子進行掃描，圖片保存格式為“.tif”；采用Photoshop CS 5.0軟件進行圖片處理，調(diào)整圖片為黑白格式，以減小色彩對數(shù)據(jù)的誤差；依據(jù)1 mm2對應(yīng)的像素點計算種子的投影面積[16-17]。

1.3數(shù)據(jù)計算和統(tǒng)計分析

分別按照下列公式計算各指標：花序正常發(fā)育率=(正常發(fā)育的花序數(shù)量/總花序數(shù)量)×100%； 座果率=(果莢數(shù)量/單花數(shù)量)×100%；結(jié)籽率=(種子數(shù)量/胚珠數(shù)量)×100%； 植株不同部位生物量投入比=(植株不同部位果穗干質(zhì)量/整株果穗總干質(zhì)量)×100%；花序不同部位生物量投入比=(同花序不同部位果莢干質(zhì)量/同花序果穗總干質(zhì)量)×100%。

采用SPSS 19.0軟件對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析；采用one-way ANOVA法對相關(guān)數(shù)據(jù)進行方差分析，用Duncan’s新復(fù)極差法(SSR)進行多重比較。

2　結(jié)果和分析

2.1植株不同部位的繁殖資源分配和種子生產(chǎn)模式比較

2.1.1植株不同部位花序數(shù)量、花序正常發(fā)育率、每花序單花數(shù)量和果穗干質(zhì)量的比較5種甘草屬植物植株不同部位的花序數(shù)量、花序正常發(fā)育率、每花序單花數(shù)量和果穗干質(zhì)量的比較結(jié)果見表1。

由表1可以看出：光果甘草、烏拉爾甘草、黃甘草和蜜腺甘草的植株中部和下部的花序數(shù)量、每花序單花數(shù)量和果穗干質(zhì)量均較高，且總體上顯著高于植株上部(P<0.05)；其中，黃甘草的花序正常發(fā)育率從植株下部到上部依次遞減，花序有明顯的退化現(xiàn)象， 另外3種植物植株不同部位的花序正常發(fā)育率均高于90%，花序基本都能正常發(fā)育。脹果甘草植株不同部位間的花序數(shù)量、每花序單花數(shù)量和果穗干質(zhì)量均無顯著差異，但植株下部的花序正常發(fā)育率較高，且與植株上部和中部差異顯著。研究結(jié)果表明：脹果甘草和黃甘草花序退化和每花序單花數(shù)量不足是導(dǎo)致其繁殖力低的主要原因。

2.1.2植株不同部位生物量投入比、座果率、結(jié)籽率、種子投影面積和千粒質(zhì)量的比較5種甘草屬植物植株不同部位的生物量投入比、座果率、結(jié)籽率、種子投影面積和千粒質(zhì)量的比較結(jié)果見表2。

由表2可以看出：光果甘草、烏拉爾甘草、黃甘草和蜜腺甘草的生物量投入比均從植株下部到上部依次遞減，繁殖資源投入的遞減趨勢明顯；而脹果甘草植株不同部位間的生物量投入比無顯著差異。5種甘草屬植物中，烏拉爾甘草和黃甘草植株中部和下部的座果率和結(jié)籽率高于植株上部，且總體上差異顯著；其余3種甘草屬植物植株不同部位間的座果率和結(jié)籽率均無顯著差異。供試5種甘草屬植物植株不同部位間的種子投影面積和千粒質(zhì)量均無顯著差異，說明這5種甘草屬植物植株不同部位的種子大小受繁殖資源競爭的影響較小。

2.2植株上部、中部和下部同一花序的不同部位種子生產(chǎn)模式比較

在5種甘草屬植物植株上部、中部和下部，同花序內(nèi)不同部位的生物量投入比、座果率、結(jié)籽率、種子投影面積和種子千粒質(zhì)量的比較結(jié)果分別見表3、表4和表5。

種類Species部位Position花序數(shù)量Inflorescencenumber花序正常發(fā)育率/%Inflorescencenormaldevelopmentrate每花序單花數(shù)量Single-flowernumberperinflorescence果穗干質(zhì)量/gEardryweight光果甘草G.glabra上部Upper3.4±0.4b96.66±2.24a25.5±1.9b1.85±0.30c中部Middle3.8±0.4b95.83±4.16a32.8±2.0a3.20±0.43b下部Lower6.8±1.2a95.27±4.15a33.5±2.7a4.69±0.62a脹果甘草G.inflata上部Upper3.3±0.5a79.50±7.67b15.5±1.0a0.49±0.11a中部Middle4.5±0.8a80.78±4.47b16.6±1.1a0.76±0.14a下部Lower3.5±1.1a91.67±4.81a14.7±1.2a0.59±0.20a烏拉爾甘草G.uralensis上部Upper3.2±0.5b93.59±4.44a25.3±2.4a1.59±0.43b中部Middle6.3±1.1a96.38±2.02a26.1±1.9a4.70±0.56a下部Lower6.0±0.9a98.86±0.94a28.5±1.6a5.54±0.78a黃甘草G.eurycarpa上部Upper2.3±0.6c24.00±11.22c19.1±1.3b0.25±0.16b中部Middle6.1±1.1b75.45±7.56b19.3±1.2b0.91±0.23a下部Lower9.3±1.2a91.21±5.04a22.3±1.1a2.40±0.30a蜜腺甘草G.glabravar.glandulosa上部Upper3.0±0.2b93.33±4.49a23.2±1.6b1.26±0.21c中部Middle3.3±0.2b100.00±0.00a31.1±1.7a3.29±0.41b下部Lower4.8±0.5a98.99±1.01a34.9±2.4a7.47±0.76a

1)同列中不同的小寫字母表示同一指標在同種類的不同部位間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference of the same index among different positions of the same species (P<0.05).

種類Species部位Position生物量投入比/%Biomassinvestmentrate座果率/%Fruitsettingrate結(jié)籽率/%Seedsettingrate種子投影面積/mm2Seedprojectedarea種子千粒質(zhì)量/g1000-grainweightofseed光果甘草G.glabra上部Upper19.51±2.31c32.46±3.14a48.92±2.55a4.10±0.08a5.66±0.21a中部Middle33.42±2.82b35.63±3.10a54.02±3.26a4.17±0.06a6.11±0.15a下部Lower46.52±3.53a36.17±4.01a55.28±3.02a4.15±0.09a5.98±0.16a脹果甘草G.inflata上部Upper43.99±7.89a23.69±2.38a27.26±3.58a4.54±0.12a6.58±0.38a中部Middle48.32±4.85a24.34±3.01a29.94±4.04a4.42±0.24a6.82±0.24a下部Lower40.96±4.25a18.88±2.73a32.98±3.18a4.37±0.13a6.13±0.31a烏拉爾甘草G.uralensis上部Upper11.29±2.55c27.95±2.48b30.85±3.56b5.24±0.15a5.11±0.38a中部Middle39.51±2.48b53.88±2.80a44.76±2.44a5.43±0.15a5.58±0.30a下部Lower49.19±3.27a52.52±3.06a39.24±2.70ab5.41±0.16a5.58±0.29a黃甘草G.eurycarpa上部Upper3.63±2.45c3.37±1.33c17.35±2.93b5.29±0.39a6.98±0.27a中部Middle22.45±3.34b14.89±2.02b23.07±7.66a5.34±0.31a7.33±0.41a下部Lower67.75±7.25a21.34±1.40a26.69±3.16a5.62±0.14a7.64±0.14a蜜腺甘草G.glabravar.glandulosa上部Upper10.45±1.55c27.99±2.75a49.23±3.50a4.22±0.05a5.79±0.25a中部Middle27.81±3.98b33.63±3.77a50.50±3.32a4.25±0.06a6.13±0.22a下部Lower61.72±4.19a35.61±3.80a53.89±2.29a4.32±0.10a5.85±0.14a

1)同列中不同的小寫字母表示同一指標在同種類的不同部位間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference of the same index among different positions of the same species (P<0.05).

由表3至表5的數(shù)據(jù)可以看出：在光果甘草、烏拉爾甘草、黃甘草和蜜腺甘草植株的上部、中部和下部，同一花序內(nèi)的生物量投入比、座果率和結(jié)籽率總體上從花序下部到上部依次遞減；而在脹果甘草植株的上部、中部和下部，同花序內(nèi)中部的生物量投入比明顯高于花序上部和下部，其座果率則從花序下部到上部依次遞減，其結(jié)籽率則在花序不同部位間無顯著差異。在供試5種甘草屬植物植株的不同部位，同花序不同部位間的種子投影面積和千粒質(zhì)量均無顯著差異，說明這5種甘草屬植物的花序繁殖資源分配對其種子大小的影響較小，一旦繁殖成功便能形成正常大小的種子。

種類Species花序部位Positionofinflores-cence生物量投入比/%Biomassinvestmentrate座果率/%Fruitsettingrate結(jié)籽率/%Seedsettingrate種子投影面積/mm2Seedprojectedarea種子千粒質(zhì)量/g1000-grainweightofseed光果甘草G.glabra上部Upper21.84±5.83c20.60±4.93c45.80±4.90b3.97±0.14a5.31±0.34a中部Middle33.64±3.65b39.17±6.00b49.14±3.67a4.11±0.16a5.53±0.39a下部Lower44.52±6.21a48.73±7.02a52.78±4.82a4.22±0.13a6.11±0.34a脹果甘草G.inflata上部Upper24.46±8.27b12.90±2.91b23.92±5.20a4.19±0.30a5.61±0.48a中部Middle40.61±6.26a15.27±3.90b26.69±4.81a4.30±0.25a6.02±0.58a下部Lower34.93±4.29a28.47±5.72a32.54±3.43a4.61±0.08a6.35±0.35a烏拉爾甘草G.uralensis上部Upper22.21±4.68c22.60±2.06b25.20±3.69b5.38±0.23a4.89±0.24a中部Middle30.86±4.60b29.86±2.70a27.50±3.70b5.39±0.25a5.09±0.67a下部Lower46.93±2.93a33.39±3.87a38.04±5.18a5.45±0.32a5.22±0.47a黃甘草G.eurycarpa上部Upper5.75±4.33c1.49±1.32a8.60±1.60b4.61±0.00a—中部Middle31.01±15.51b5.02±2.99a26.51±3.11a5.18±0.58a7.43±0.10a下部Lower63.24±18.62a3.61±2.41a32.94±3.73a5.59±0.32a7.86±0.15a蜜腺甘草G.glabravar.glandulosa上部Upper16.23±14.86c18.83±4.20b36.85±3.92b4.16±0.20a5.64±0.53a中部Middle36.86±12.45b30.16±4.17ab54.44±4.58a4.29±0.13a5.89±0.35a下部Lower46.92±16.15a34.99±4.78a48.74±5.06a4.44±0.18a6.08±0.39a

1)同列中不同的小寫字母表示同一指標在同種類的花序不同部位間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference of the same index among different positions of inflorescence of the same species (P<0.05). —： 表示數(shù)據(jù)缺失 Showing data missing.

種類Species花序部位Positionofinflores-cence生物量投入比/%Biomassinvestmentrate座果率/%Fruitsettingrate結(jié)籽率/%Seedsettingrate種子投影面積/mm2Seedprojectedarea種子千粒質(zhì)量/g1000-grainweightofseed光果甘草G.glabra上部Upper19.10±4.66b27.75±6.31b48.50±3.90b4.11±0.12a5.70±0.30a中部Middle37.28±2.75a36.03±4.29ab52.79±2.76a4.18±0.10a6.21±0.20a下部Lower43.62±4.57a43.10±4.65a56.51±3.71a4.21±0.10a6.42±0.24a脹果甘草G.inflata上部Upper30.39±5.38b19.76±3.23b26.08±3.16a4.18±0.62a6.69±0.26a中部Middle44.95±5.23a24.81±3.79b27.79±2.78a4.54±0.17a6.76±0.44a下部Lower22.61±4.66c26.48±3.22a29.70±3.70a4.56±0.33a6.99±0.52a烏拉爾甘草G.uralensis上部Upper25.43±1.71b47.75±3.99b41.73±4.09b5.39±0.27a5.34±0.57a中部Middle37.03±1.70a56.69±5.13ab44.66±4.32a5.39±0.27a5.69±0.55a下部Lower37.54±2.34a57.19±5.26a47.89±4.39a5.52±0.28a5.71±0.47a黃甘草G.eurycarpa上部Upper18.78±3.93c10.19±2.20b19.37±2.17a5.42±0.29a6.59±0.53a中部Middle33.18±4.47b14.70±2.53ab18.88±2.07a5.08±0.39a7.42±0.63a下部Lower44.04±6.72a18.95±2.34a21.20±2.60a5.63±0.29a7.88±0.46a蜜腺甘草G.glabravar.glandulosa上部Upper16.24±3.79b24.79±4.78b47.12±5.63a4.03±0.11a5.75±0.39a中部Middle40.26±3.54a48.29±4.72a53.06±3.65a4.30±0.09a6.17±0.30a下部Lower43.50±3.83a55.45±6.18a50.71±4.20a4.37±0.09a6.34±0.46a

1)同列中不同的小寫字母表示同一指標在同種類的花序不同部位間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference of the same index among different positions of inflorescence of the same species (P<0.05).

種類Species花序部位Positionofinflores-cence生物量投入比/%Biomassinvestmentrate座果率/%Fruitsettingrate結(jié)籽率/%Seedsettingrate種子投影面積/mm2Seedprojectedarea種子千粒質(zhì)量/g1000-grainweightofseed光果甘草G.glabra上部Upper19.38±4.99c19.19±4.65c49.34±5.53b4.06±0.21a5.78±0.26a中部Middle36.38±2.39b32.80±3.81b54.99±5.37ab4.10±0.15a5.91±0.27a下部Lower44.25±3.78a45.39±4.61a62.75±3.96a4.28±0.11a6.21±0.28a脹果甘草G.inflata上部Upper25.27±5.94b17.46±3.44b31.19±4.67a4.86±0.16a6.28±0.73a中部Middle46.33±8.51a21.95±5.94ab32.02±5.89a4.47±0.11a6.51±0.66a下部Lower28.40±6.78b33.62±5.00a37.19±4.26a4.29±0.19a7.10±0.54a烏拉爾甘草G.uralensis上部Upper27.11±1.60c43.55±4.77b35.48±2.97b5.23±0.29a5.17±0.52a中部Middle40.08±2.05a53.00±5.23ab38.91±4.19a5.36±0.26a5.63±0.46a下部Lower32.81±1.43b60.99±5.13a43.32±4.92a5.13±0.26a5.95±0.54a黃甘草G.eurycarpa上部Upper20.52±3.38c15.20±2.81b23.02±2.51b5.38±0.29a6.29±0.46a中部Middle43.34±2.30a23.23±1.42a28.00±2.77ab5.46±0.18a7.15±0.44a下部Lower36.14±3.35b25.39±1.83a32.45±2.20a5.96±0.27a7.39±0.49a蜜腺甘草G.glabravar.glandulosa上部Upper23.14±3.70b41.25±6.81b48.66±4.90b4.16±0.08a5.65±0.26a中部Middle38.04±1.69a58.24±4.92ab57.04±6.48a4.20±0.08a5.93±0.23a下部Lower38.82±3.23a67.09±5.88a59.96±5.32a4.30±0.09a5.98±0.26a

1)同列中不同的小寫字母表示同一指標在同種類的花序不同部位間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference of the same index among different positions of inflorescence of the same species (P<0.05).

3　討論和結(jié)論

3.1位置效應(yīng)對5種甘草屬植物植株不同部位繁殖資源投入和繁殖成功的影響

通常情況下，植物在整個生長季節(jié)內(nèi)獲得的資源量是有限的，其營養(yǎng)生長與生殖生長之間的資源分配權(quán)衡問題一直是植物生活史研究的熱點[18]，資源分配模式在很大程度上反映了植物的生活史特征[19]。本研究中，光果甘草、烏拉爾甘草、黃甘草和蜜腺甘草的繁殖資源投入從植株下部到上部依次遞減，表明這4種甘草屬植物的繁殖資源分配明顯受到資源競爭的影響，植株下部花序開花早且靠近母體資源庫，在資源競爭上具有明顯優(yōu)勢，使植株下部的花序數(shù)量和正常發(fā)育的花序數(shù)量增加，果穗干質(zhì)量增大，座果率和結(jié)籽率提高；越到植株上部供給繁殖的資源越少，花序數(shù)量也趨少，植物有選擇性地使植株上部或中部的花序和花敗育，以減小資源競爭的壓力，使部分花序和花能獲取更多的母本資源并能夠發(fā)育形成正常的果實和種子，因而，植株上部繁殖資源投入較低，座果率和結(jié)籽率也相對較低，這也是在繁殖資源受限時植物通過權(quán)衡繁殖資源分配比形成的差異化的繁殖資源分配格局，苜蓿(MedicagosativaLinn.)[20]、淫羊藿(EpimediumbrevicornuMaxim.)[21]和大花百子蓮(Agapanthuspraecoxsubsp.orientalis‘Big Blue’)[22]等種類也具有相似結(jié)實格局。脹果甘草植株不同部位的繁殖資源投入、座果率和結(jié)籽率均無顯著差異，單純的資源競爭似乎無法解釋這種資源分配格局和結(jié)實現(xiàn)象。作者在野外調(diào)查中觀察到脹果甘草有嚴重的落花落果現(xiàn)象，可能與其生長所需光熱要求較高[14]有關(guān)，在繁殖資源有限的情況下，脹果甘草選擇隨機敗育的方式淘汰了大量“多余”的花，它們有可能被作為雄性角色來利用，也可能作為雌性角色的“備選”以增加繁殖成功率，從而形成了脹果甘草植株不同部位間無差異的繁殖資源分配格局。供試5種植物具有的這2種不同的繁殖資源分配模式對生長在荒漠干旱區(qū)的甘草屬植物提高生存適合度和繁殖成功率具有重要生態(tài)學意義[23]。

3.2位置效應(yīng)對5種甘草屬植物花序不同部位繁殖資源投入和繁殖成功的影響

Diggle[24]認為，花序內(nèi)不同部位間的資源分配存在顯著的變化趨勢。一般頂向發(fā)育的花序，其基部較上部具有較大的花[25]，較大或較多的胚珠、種子和果實以及較低的P/O比(花粉胚珠比)等[1]，即使在同一花序內(nèi)，不同部位花的地位也不平等，存在顯著的位置效應(yīng)，導(dǎo)致資源分配模式也存在差異。目前解釋花序內(nèi)資源投入差異主要有3種假說：1)資源競爭假說(resource competition hypothesis)，即花序內(nèi)的子房競爭有限的資源，早發(fā)育和(或)空間位置位于資源近端的果實比遲發(fā)育和位于資源遠端的果實能獲得更多的資源[6,26]；2)結(jié)構(gòu)效應(yīng)假說(architectural effect hypothesis)，即花序內(nèi)不同位置的花獲得的資源與花序軸維管組織的發(fā)育狀況及大小有關(guān)[6,27]；3)花粉限制假說(pollen limitation hypothesis)，即在同一花序內(nèi)，由于不同部位的花所接受的花粉來源和數(shù)量不同，使不同部位的花由于自交和異交的差異而導(dǎo)致座果率和結(jié)籽率的變化[5,28-29]。

本研究中，光果甘草、烏拉爾甘草、黃甘草和蜜腺甘草的結(jié)實格局是從花序下部到上部果實和種子產(chǎn)量逐漸減小，生物量投入比也逐漸減小，其繁殖資源分配格局與結(jié)果結(jié)實特性可用上述花序內(nèi)資源投入的3種假說進行解釋。一方面，根據(jù)資源競爭假說，這4種甘草屬植物的單花開放順序從花序下部開始逐漸向上，最早開放的花在資源吸收和利用上占有主動權(quán)，能夠獲得較多的母體資源，因此花序下部果實成熟的可能性最高，使花序下部座果率和結(jié)籽率高；而花序上部的單花開花較晚，花和果實發(fā)育受到資源競爭的制約，花序上部的部分單花甚至出現(xiàn)萎蔫或無法正常開放的現(xiàn)象，導(dǎo)致花序上部座果率和結(jié)籽率低。另一方面，根據(jù)結(jié)構(gòu)效應(yīng)假說，總狀花序的花序軸直徑、維管數(shù)量和運輸營養(yǎng)物質(zhì)效率等均沿著花序軸逐漸伸長而明顯降低[30]，導(dǎo)致母體資源運輸受到限制，花序上部的花發(fā)育受到影響，使座果率和結(jié)籽率較低。此外，甘草屬植物為頂向開花的總狀花序，傳粉昆蟲在花序上的運動方式也是自下向上[31]，這樣容易使花序下部的花更趨向得到異源花粉，增加雜交成功概率，提高結(jié)實率和結(jié)籽率；而花序下部的花粉往往被帶到花序上部，造成花序上部的花自交而增加敗育概率[32-33]，因此，這也是導(dǎo)致這4種甘草屬植物花序上部座果率和結(jié)籽率較低的原因之一。脹果甘草的繁殖資源分配格局、結(jié)果結(jié)實特性與供試另外4種甘草屬植物明顯不同，同一花序內(nèi)，脹果甘草的座果率從花序下部到上部依次遞減，而結(jié)籽率則無顯著差異，說明脹果甘草的繁殖成功同樣受資源競爭、結(jié)構(gòu)效應(yīng)和花粉限制的影響；但生物量投入比在花序中部較高，說明脹果甘草花序不同部位的繁殖資源分配模式不能僅僅用花序內(nèi)資源分配的3種假說來解釋，還與脹果甘草的資源分配效應(yīng)和花序發(fā)育特性有關(guān)，推測在花序發(fā)育過程中可能存在某種生理調(diào)控機制。劉左軍等[4]認為，植物體中生長發(fā)育越旺盛的部位其資源需求信號越強，母體可利用資源的投入也越多。這可能是脹果甘草因資源限制造成花序內(nèi)位置資源分配模式和結(jié)實結(jié)籽格局與供試另外4種甘草屬植物不同的直接原因，但這種生理學機制以及這種機制與環(huán)境變化的關(guān)系還有待進一步實驗驗證。

3.35種甘草屬植物繁殖資源分配對種子大小和繁殖成功的影響

供試5種甘草屬植物植株不同部位和同一花序內(nèi)種子投影面積(種子大小)和種子千粒質(zhì)量均無顯著差異，這可能是甘草屬植物在繁殖資源有限的情況下對種子數(shù)量與質(zhì)量之間作出的權(quán)衡。在資源競爭、結(jié)構(gòu)效應(yīng)和花粉限制等綜合因素的影響下，植物對花序內(nèi)部分花采取落花(如脹果甘草)或?qū)ε咧檫x擇性敗育，保證了部分果莢和種子能夠正常發(fā)育，使繁殖成效達到最大化，對提高繁殖成功率具有重要作用。

綜上所述，5種甘草屬植物具有2種不同的繁殖資源分配模式和種子生產(chǎn)策略。光果甘草、烏拉爾甘草、黃甘草和蜜腺甘草在植株不同部位的繁殖資源分配模式具有明顯的位置效應(yīng)，受繁殖資源競爭的影響較大，繁殖資源投入和繁殖成功率均依次遞減；而脹果甘草植株不同部位則采用繁殖資源平均分配的模式，且繁殖成功率無差異。同一花序內(nèi)，光果甘草、烏拉爾甘草、黃甘草和蜜腺甘草的繁殖資源分配模式主要受資源競爭、結(jié)構(gòu)效應(yīng)和花粉限制的影響；而脹果甘草的繁殖資源分配模式不僅受資源競爭、結(jié)構(gòu)效應(yīng)和花粉限制的影響，還可能與花序發(fā)育過程中存在的某種生理調(diào)控機制有關(guān)。不同的繁殖資源分配模式是甘草屬各種類長期適應(yīng)各自生長環(huán)境的結(jié)果，代表了不同的繁殖策略，但由于本研究結(jié)果僅包含1年的觀測數(shù)據(jù)，因而，這種繁殖資源分配模式是否隨環(huán)境氣候因子(如土壤、溫度、氣候等)的變化而發(fā)生改變，還有待進一步深入研究。此外，種子生產(chǎn)的位置效應(yīng)對種子萌發(fā)率[34]及幼苗存活和建植[35]均有一定影響，甘草屬植物種子生產(chǎn)的位置效應(yīng)是否對其種子萌發(fā)、幼苗生長有影響，也有待后續(xù)研究。

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(責任編輯： 張明霞)

Preliminary study on position effect of inflorescence and seed production, and reproductive resource allocation model of five species in

GlycyrrhizaLinn.HAN Chuna, LU Jiahuia,b,c,①, CHEN Xiaocuia, NIU Qingdonga, SONG Fenga, CHEN Chaonana

(Shihezi University: a. College of Life Sciences, b. The Key Laboratory of Oasis Eco-Agriculture, Xinjiang Production and Construction Group, c. Institute of Licorice, Shihezi 832003, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(3): 72-79

TakingGlycyrrhizaglabraLinn.,G.inflataBatal.,G.uralensisFisch.,G.eurycarpaP. C. Li andG.glabravar.glandulosaX. Y. Li planted in Shihezi of Xinjiang as researched objects, inflorescence number, inflorescence normal development rate, single-flower number per inflorescence and ear dry weight at different positions of plant body, and biomass investment rate, fruit setting rate, seed setting rate, seed projected area and 1 000-grain weight of seed at different positions of plant body and inflorescence were determined. On this basis, reproductive resource allocation model and seed production strategy of these five species inGlycyrrhizaLinn. tested were analyzed. The results show that within a plant body, inflorescence number, inflorescence normal development rate, single-flower number per inflorescence and ear dry weight ofG.glabra,G.uralensis,G.eurycarpaandG.glabravar.glandulosagenerally decrease successively from lower part to upper part of plant body, while there is no significant difference in these four indexes among different positions of plant body ofG.inflata. Within a plant body, biomass investment rate and fruit setting rate at middle part of plant body ofG.inflataare higher, but there is no significant difference in its biomass investment rate, fruit setting rate and seed setting rate among different positions of plant body, while, biomass investment rate, fruit setting rate and seed setting rate of other four species tested generally decrease successively from lower part to upper part of plant body. Within a inflorescence, biomass investment rate at middle part of inflorescence ofG.inflatais higher than that at upper part and lower part of inflorescence, its fruit setting rate decreases successively from lower part to upper part of inflorescence, and there is no significant difference in its seed setting rate among different positions of inflorescence, while, biomass investment rate, fruit setting rate and seed setting rate of other four species tested generally decrease successively from lower part to upper part of inflorescence. There are no significant difference in seed projected area and 1 000-grain weight of seed among different positions of plant body and inflorescence of five species tested. The comprehensive research result shows that under the influences of resource competition, structure effect and pollen limitation, there are two different resource allocation models and seed production patterns of five species inGlycyrrhizatested. In which,G.glabra,G.uralensis,G.eurycarpaandG.glabravar.glandulosaensure early-development flower or fruit to earn more resources by reducing resources input in late-development flower or fruit and achieve the aim of successful reproduction, whileG.inflatareduces resource competition pressure by measure of random abortion in flower and fruit. These two reproductive resource allocation models and seed production strategies have an important effect on enhancing success rate of reproduction ofGlycyrrhizaspecies.

GlycyrrhizaLinn.; inflorescence development; reproductive resource allocation; seed production; position effect

2016-01-05

國家自然科學基金資助項目(31260042)

韓春(1991—)，男，甘肅武威人，碩士研究生，主要從事藥用植物資源方面的研究。

E-mail: jiahuil@shzu.edu.cn

Q944.59; S567.7+1

A

1674-7895(2016)03-0072-08

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.03.09