胡金杰　曹霞　吳志鋒

（湖南九鼎科技（集團(tuán)）有限公司技術(shù)中心，湖南長(zhǎng)沙410003）

亮氨酸在動(dòng)物生產(chǎn)方面的研究進(jìn)展

胡金杰曹霞吳志鋒

（湖南九鼎科技（集團(tuán)）有限公司技術(shù)中心，湖南長(zhǎng)沙410003）

亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸因均具有支鏈結(jié)構(gòu)而被統(tǒng)稱(chēng)為支鏈氨基酸（BCAA），不能在機(jī)體內(nèi)合成只能從食物中攝取，為必需氨基酸。亮氨酸作為蛋白質(zhì)合成的底物，能夠促進(jìn)蛋白合成，還可以作為信號(hào)分子廣泛參與對(duì)多種生理功能的維持與調(diào)控作用。近年來(lái)，隨著“氨基酸平衡理論”的不斷發(fā)展和功能性氨基酸研究的不斷深入，亮氨酸在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)方面的應(yīng)用日益廣泛，本文主要介紹了亮氨酸在動(dòng)物生產(chǎn)方面的研究進(jìn)展。

亮氨酸；必需氨基酸；動(dòng)物

亮氨酸以及其他必需氨基酸不能由動(dòng)物體內(nèi)細(xì)胞用其他物質(zhì)合成和轉(zhuǎn)換，其合成作用只限于植物和微生物，因此動(dòng)物只能從食物中獲取。亮氨酸經(jīng)動(dòng)物采食、消化吸收后，遵循以下代謝途徑：在支鏈氨基轉(zhuǎn)移酶（BCAAT）的催化下進(jìn)行可逆反應(yīng)，生成α-酮異己酸，是一種支鏈酮酸；然后α-酮異己酸再經(jīng)BCKA脫氫酶（BCKAD）催化，進(jìn)行不可逆的氧化脫羧，形成少一個(gè)碳原子的脂酰輔酶A（脂酰CoA），然后在脂酰CoA的α，β碳原子間脫氫形成雙鍵，在雙鍵間加水，形成β羥酰基CoA，最后降解為乙酰乙酸和乙酰CoA，分別參與成酮反應(yīng)進(jìn)入三羧酸循環(huán)。亮氨酸是體內(nèi)惟一的生酮氨基酸，不像多數(shù)氨基酸多在肝臟中代謝，亮氨酸以及其他支鏈氨基酸在肝臟中僅被代謝一小部分，絕大部分進(jìn)入系統(tǒng)循環(huán)到達(dá)肌肉、脂肪組織和大腦的主要代謝位點(diǎn)進(jìn)行代謝。

1　亮氨酸在動(dòng)物生產(chǎn)上的研究

Fulks等研究發(fā)現(xiàn)，在離體培養(yǎng)的老鼠隔膜的介質(zhì)里加入等同與其血清中濃度的BCAA可以更加有效的促進(jìn)蛋白質(zhì)合成并抑制其分解。隨后的研究表明，發(fā)揮作用的主要是亮氨酸而不是異亮氨酸和纈氨酸，亮氨酸是骨骼肌與心肌唯一可調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)的氨基酸，可通過(guò)促進(jìn)肌肉蛋白質(zhì)多肽鏈合成來(lái)促進(jìn)骨骼肌蛋白的合成，而其分解產(chǎn)物α-KIC通過(guò)促進(jìn)胰島素分泌，抑制胰高血糖素分泌，從而抑制糖原異生，減緩肌肉蛋白的分解。近些年，隨著人們對(duì)養(yǎng)殖過(guò)程中環(huán)保問(wèn)題的高度關(guān)注，很多學(xué)者和企業(yè)都提出低蛋白日糧，即通過(guò)補(bǔ)充一些必需氨基酸來(lái)降低日糧中的蛋白質(zhì)含量，從而既保證動(dòng)物生長(zhǎng)性能，又能夠減少排泄物中的氮含量，降低對(duì)環(huán)境的污染程度。目前，亮氨酸在水生動(dòng)物的需要量方面研究較多，鄧玉平的分別給草魚(yú)飼喂亮氨酸水平為7.1、8.9、11.0、13.3、15.2和17.1g/kg飼料8周，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，草魚(yú)的增重百分比、攝食量和飼料效率隨著亮氨酸添加的提高而顯著提高（p＜0.05），當(dāng)亮氨酸水平添加到11.0g/kg時(shí)達(dá)到最大值，隨后顯著降低，說(shuō)明適宜水平的亮氨酸有利于日糧中氨基酸的平衡，平衡的氨基酸模式有利于蛋白質(zhì)的沉積，減少蛋白質(zhì)的分解代謝，從而促進(jìn)中期草魚(yú)的生長(zhǎng)。但大部分水生動(dòng)物對(duì)亮氨酸耐受力不強(qiáng)，達(dá)到亮氨酸需要量水平后因品種及大小等的不同增重率不同程度下降，Pohsze等的研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加亮氨酸劑量至虹鱒十倍需求量時(shí)，虹鱒的生長(zhǎng)性能出現(xiàn)顯著性降低，說(shuō)明高水平的亮氨酸會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物生長(zhǎng)性能下降。而王琤（韋華）等的研究結(jié)果表明，在肉雞21～42日齡的這段飼養(yǎng)期內(nèi)，在低蛋白質(zhì)日糧中添加高達(dá)0.67%的L-亮氨酸時(shí)，試驗(yàn)組肉雞的生產(chǎn)性能和正常蛋白質(zhì)水平日糧處理組的生產(chǎn)性能相似，但肉雞胴體重量顯著減少。幼齡動(dòng)物中肌肉蛋白質(zhì)的沉積量是飼料轉(zhuǎn)化率高低的主要決定因素，孫玉麗等通過(guò)給新生哺乳仔豬灌服1.4g/ kg亮氨酸，發(fā)現(xiàn)亮氨酸可提高新生哺乳仔豬的日增重以及血液中的天冬酰胺等氨基酸含量，改善生長(zhǎng)性能。王彬和李奇等也報(bào)道稱(chēng)，在低蛋白基礎(chǔ)日糧中添加0.27%亮氨酸可以顯著提高斷奶仔豬的日增重（P＜0.05）和小腸前段蛋白質(zhì)合成速率（P＜0.05）；添加0.55%亮氨酸可以顯著提高斷奶仔豬心臟、小腸后段、腎臟、肝臟、胰臟、脾臟和胃的蛋白質(zhì)合成速率（P＜0.05），還可以顯著提高斷奶仔豬采食后1、2、3和4h血漿免疫球蛋白A（IgA）和免疫球蛋白M（IgM）的質(zhì)量濃度。

20世紀(jì)60年代時(shí)，商品豬肌內(nèi)脂肪占肌肉成分的2.0%-4.0%，但現(xiàn)代商品豬通過(guò)基因選擇降低了皮下脂肪含量，肌內(nèi)脂肪含量在肌肉中已不足1%，而肌內(nèi)脂肪是肉品質(zhì)的一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)，影響熟肉的嫩度和多汁性，更具體的說(shuō)，當(dāng)豬肉肌內(nèi)脂肪降至2.0%-2.5%以下時(shí)，豬肉風(fēng)味將受到影響。有研究表明，亮氨酸通過(guò)調(diào)控脂肪組織中的mTOR信號(hào)通路調(diào)節(jié)脂肪前體細(xì)胞特異性分化，脂肪組織形成，脂肪細(xì)胞生長(zhǎng)和瘦素分泌。Hyun等研究發(fā)現(xiàn)，高水平的亮氨酸能增加育肥豬豬肉中的肌內(nèi)脂肪含量。而Madeira等研究發(fā)現(xiàn)，降低飼糧蛋白水平后額外添加亮氨酸不能改變豬肉中肌內(nèi)脂肪含量和皮下脂肪組織總的脂肪含量，但是能增加豬肉中單不飽和脂肪酸含量。Duan等研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白日糧中增加支鏈氨基酸（亮氨酸：纈氨酸：異亮氨酸）的比例為1：0.25：0.25-1：0.75：0.75能增加生長(zhǎng)豬的生長(zhǎng)性能，增加股二頭肌肌內(nèi)脂肪含量，以及增加多不飽和脂肪的含量，他們認(rèn)為這一結(jié)果與提高乙酰輔酶A羥化酶（ACC）mRNA表達(dá)，脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和脂肪酸接合蛋白4（FABP4）在肌肉中的表達(dá)有關(guān)。鄧玉平也報(bào)道稱(chēng)，飼料中添加適宜水平的亮氨酸顯著提高（P＜0.05）肌肉蛋白含量、脂肪含量、剪切力、羥脯氨酸含量，顯著降低（P＜0.05）肌肉中的水分、蒸煮損失、組織蛋白酶L的活性，說(shuō)明亮氨酸能夠改善草魚(yú)的肌肉品質(zhì)。

亮氨酸添加到低蛋白日糧中發(fā)現(xiàn)，仔豬的小腸、心臟、肝臟等內(nèi)臟器官的蛋白合成速率得到了提高，而亮氨酸所轉(zhuǎn)化的谷氨酰胺，能夠改善蛋白周轉(zhuǎn)與代謝，也能促進(jìn)動(dòng)物體的生長(zhǎng)以及母豬的乳產(chǎn)量，提高乳中的蛋白質(zhì)、脂肪以及固形物等。王超先等研究結(jié)果表明，在母豬妊娠后期日糧中添加0.40%～0.80%亮氨酸，可改善母豬乳成分，提高仔豬斷奶仔豬生長(zhǎng)性能，顯著縮短母豬斷奶-發(fā)情間隔。Nissen等試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)前3-4 d給母豬每天飼喂2 g亮氨酸代謝產(chǎn)物β-羥基-β-甲基丁酸（HMB），使泌乳第1d的乳脂含量提高41%。Appuhamy等研究表明，在乳腺上皮細(xì)胞中添加適量的亮氨酸能夠促進(jìn)乳蛋白的合成。龐學(xué)燕研究發(fā)現(xiàn)在其他氨基酸作用減弱的情況下，補(bǔ)充亮氨酸更能顯著促進(jìn)體外培養(yǎng)的奶牛乳腺上皮細(xì)胞增殖，亮氨酸對(duì)奶牛乳腺上皮細(xì)胞增殖具有一定的促進(jìn)作用。代文婷等體外培養(yǎng)中國(guó)荷斯坦奶牛乳腺上皮細(xì)胞發(fā)現(xiàn)，添加亮氨酸能夠提高乳腺上皮細(xì)胞的相對(duì)增殖率。Guo等以永生化奶牛乳腺上皮細(xì)胞為模型，發(fā)現(xiàn)亮氨酸能刺激αs-酪蛋白，β-酪蛋白和κ-酪蛋白表達(dá)。

亮氨酸缺乏可導(dǎo)致動(dòng)物胸腺和脾臟萎縮、淋巴組織受損，亮氨酸缺乏還可使免疫球蛋白、補(bǔ)體C3和鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白水平明顯下降。斷奶仔豬缺乏支鏈氨基酸會(huì)導(dǎo)致其合成特異性抗體的能力下降。亮氨酸作為骨骼肌的內(nèi)源代謝的底物，提供合成谷氨酰胺所需的前體物α-氨基，這已被認(rèn)定為免疫系統(tǒng)的一部分。亮氨酸可轉(zhuǎn)化為丙氨酸和谷氨酰胺，這兩種氨基酸進(jìn)入循環(huán)，小腸能利用谷氨酰胺合成瓜氨酸，而瓜氨酸在腎臟、免疫系統(tǒng)細(xì)胞及其它細(xì)胞中可以合成精氨酸從而被細(xì)胞及組織利用，精氨酸對(duì)機(jī)體免疫系統(tǒng)具有重要調(diào)節(jié)作用。肝臟可以利用谷氨酰胺和丙氨酸合成葡萄糖直接進(jìn)入免疫系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)，通過(guò)糖酵解和谷氨酰胺分解促進(jìn)免疫細(xì)胞分化與增值，提高機(jī)體的免疫能力。有研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加25%的亮氨酸后，脾臟淋巴細(xì)胞腫瘤細(xì)胞崩解降低80%。Jose和Good研究發(fā)現(xiàn)日糧中限制亮氨酸和纈氨酸的供給，機(jī)體淋巴細(xì)胞的增殖大約下降80%-90%。伍曦的研究結(jié)果表明，亮氨酸不僅可以促進(jìn)攝食和提高飼料效率，還能通過(guò)促進(jìn)白細(xì)胞的吞噬作用，通過(guò)提高白細(xì)胞吞噬能力以及殺菌能力而增強(qiáng)幼建鯉的非特異性免疫力，同時(shí)通過(guò)提高抗嗜水氣單胞菌抗體效價(jià)和血清IgM含量等增強(qiáng)幼建鯉特異性免疫力，進(jìn)而增強(qiáng)魚(yú)類(lèi)免疫功能。

結(jié)語(yǔ)

通過(guò)上述研究可以看出，亮氨酸作為必需氨基酸之一，不僅促進(jìn)蛋白合成，還作為信號(hào)分子廣泛參與對(duì)多種生理功能的維持與調(diào)控作用，具有提高生長(zhǎng)性能、改善肉品質(zhì)、泌乳性能和免疫功能等功能。但亮氨酸的代謝效應(yīng)是復(fù)雜多樣的，目前有關(guān)亮氨酸營(yíng)養(yǎng)的作用機(jī)理、機(jī)體的需求量及最適宜的添加量等問(wèn)題都還有待進(jìn)一步深入研究，只有解決上述問(wèn)題，才能更好地在低蛋白日糧中運(yùn)用“氨基酸平衡理論”，實(shí)現(xiàn)促進(jìn)動(dòng)物健康生長(zhǎng)，提高經(jīng)濟(jì)效益。

（略）