邱孜博，汪 榮，張 楊，吳 茜，謝筆鈞，楊季芳，陳吉?jiǎng)?，孫智達(dá),

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢 430070；2.浙江萬里學(xué)院生物與環(huán)境學(xué)院，浙江 寧波 315100）

紅球菌及其生物降解作用研究進(jìn)展

邱孜博1，汪 榮1，張 楊1，吳 茜1，謝筆鈞1，楊季芳2，陳吉?jiǎng)?，孫智達(dá)1,*

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢 430070；2.浙江萬里學(xué)院生物與環(huán)境學(xué)院，浙江 寧波 315100）

紅球菌是一類可以從土壤、深海等各種環(huán)境中分離得到的革蘭氏陽性菌，屬于放線菌門、放線菌綱、放線菌亞綱、放線菌目、諾卡氏菌科；含有獨(dú)特的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)、大型基因組與環(huán)狀質(zhì)粒，可分泌大量的活性酶，能夠充分利用有機(jī)化合物作為能源和碳源。本文首先討論了紅球菌的分類，然后主要就紅球菌對(duì)石油烴、有機(jī)腈和霉菌毒素的降解作用進(jìn)行了闡述，現(xiàn)有研究結(jié)果表明紅球菌有著很好的生物修復(fù)作用，可廣泛應(yīng)用于環(huán)境污染和工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。

紅球菌；分類；生物降解

紅球菌（Rhodococcus）廣泛存在于土壤、海洋和極地環(huán)境，被認(rèn)為是增強(qiáng)環(huán)境污染地區(qū)生物修復(fù)的理想之選。2008年日本學(xué)者Takaichi等[1]從日本島嶼海洋表面分離出一株棒狀桿菌Gordoniɑ terrɑe AIST-1，根據(jù)16S rRNA基因序列分析鑒定，該菌株被歸到紅球菌屬。2014年，Liu Hui等[2]從中國黑龍江省五常市鳳凰山一種千足蟲中分離出一株細(xì)菌，經(jīng)多相分類研究發(fā)現(xiàn)其含有紅球菌基因特征，后經(jīng)16S rRNA基因序列相似性分析證明該菌株屬于紅球菌，并將其作為紅球菌的新物種，命名為R. kronopolitis。

紅球菌能夠降解石油烷烴、芳香烴、多環(huán)芳烴、有機(jī)農(nóng)藥殘留等環(huán)境污染物，還可以分解脂肪酶、腈水合酶和膽固醇氧化酶等，其中腈水合酶和脂肪酶可以運(yùn)用到環(huán)境的生物修復(fù)中。紅球菌中通常包含大型線性質(zhì)粒和環(huán)狀質(zhì)粒，它們可以容納大量的分解代謝基因，這些基因通過高頻率的重組有助于其基因組的靈活性和獲得新的基因，從而產(chǎn)生新的酶活性[3]。越來越多的研究數(shù)據(jù)表明，紅球菌中多種途徑代謝和基因同源物的存在都可以進(jìn)一步提高分解代謝的多功能性和效率。

本文對(duì)以往關(guān)于紅球菌的研究進(jìn)行了匯總，并主要就紅球菌的分類及其生理作用進(jìn)行闡述，如紅球菌對(duì)石油烴、有機(jī)腈和霉菌毒素的降解作用等。

1 紅球菌的分類及分布特征

紅球菌細(xì)胞形態(tài)復(fù)雜，屬于革蘭氏陽性菌，一般是化能營養(yǎng)型，在37 ℃培養(yǎng)基上生長良好；菌落可以是粗糙的、光滑的或黏質(zhì)的，色澤呈乳酪色、淡黃色、橙色、黃色或紅色，也可以產(chǎn)生無色的變異菌[4]。紅球菌屬在1977年作為R. rhodochrous新物種重新定義[5]。近年來，紅球菌屬的數(shù)量大幅度增加，隨著多相分類法的進(jìn)一步發(fā)展和基于16S rRNA基因序列的分析，紅球菌屬的分類越來越清晰，紅球菌屬可以分為4～6 個(gè)亞目[6-7]。通過對(duì)紅球菌的分類進(jìn)行匯總，發(fā)現(xiàn)有36 個(gè)種取得了分類學(xué)的合法地位，分別是：R. aetherivorans、R. aerolatus、R. baikonurensis、R. biphenylivorans、R. cercidiphylli、R. coprophilus、R. corynebacteroides、R. equi、R. erythropolis、R. fascians、R. globerulus、R. gordoniae、R. imtechensis、R. jostii、R. koreensis、R. kronopolitis、R. kroppenstedtii、R. kunmingensis、R. kyotonensis、R. maanshanensis、R. marinonenascens、R. opacus、R. percolatus、R. phenolicus、R. pyridinivorans、R. qingshengii、R. rhodnii、R. rhodochrous、R. ruber、R. triatomae、R. tukisamuensis、R. wratislaviensis、R. yunnanensis、R. zopfii、R. kronopolitis、R. soli。盡管紅球菌的研究逐漸完善和清晰，其名稱的合法性還是再次遭到了質(zhì)疑[8]，紅球菌不同物種的分類也遭到了質(zhì)疑，如關(guān)于R. jialingiae[9]和R. equi[10]的重新分類。原來屬于紅球菌屬的R. aechiensis、R. sputi、R. terrae等14 個(gè)種被分到其他的屬，同時(shí)也有少量種分到紅球菌屬[11]。

紅球菌分布廣泛，功能多樣，常見的有R. erythropolis、R. equi、R. rhodochrous和紅色紅球菌R. ruber等。Pirog等[12]研究了R. erythropolis EK-1在親水性（乙醇和葡萄糖）和疏水性（液體石蠟和十六烷）底物上生長時(shí)產(chǎn)生表面活性劑的能力，發(fā)現(xiàn)該菌產(chǎn)生的表面活性劑具有乳化和表面活性的特性。紅平紅球菌還被發(fā)現(xiàn)是很好的脫硫細(xì)菌，并應(yīng)用到實(shí)際生產(chǎn)運(yùn)用中。研究表明，R. erythropolis IGTS8具有特異性脫硫作用[12]，DNA序列分析顯示，脫硫相關(guān)基因包含dszA、dszB和dszC 3 個(gè)基因。2005年熊小超等[13]從土壤中分離得到一株R. erythropolis LSSE8-1，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)其脫硫基因與R. erythropolis IGTS8基因是高度同源的脫硫基因，測序結(jié)果已提交到GenBank數(shù)據(jù)庫。馬紅球菌于1923年發(fā)現(xiàn)并被命名為馬棒狀桿菌，后經(jīng)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)該菌與棒桿菌屬有較大差異，因此將其歸屬為紅球菌屬，命名為R. equi[14]。它是一種機(jī)會(huì)致病菌，極易導(dǎo)致人類感染，以呼吸道感染最常見，最普通的病變是慢性化膿性支氣管肺炎和廣泛性肺部膿腫。臨床上常見發(fā)熱、咳嗽、呼吸困難及胸痛等[15]。

2 紅球菌的生物降解作用

2.1 紅球菌降解石油烷烴的作用

紅球菌能夠適應(yīng)各種各樣的底物環(huán)境，具有極強(qiáng)的有機(jī)溶劑耐受性和很寬的降解譜。石油烴主要是由烷烴、環(huán)烷烴以及芳香烴三類烴組成，紅球菌能夠通過產(chǎn)生表面活性劑和改變細(xì)胞表面組成結(jié)構(gòu)來提升自身對(duì)疏水環(huán)境的適應(yīng)能力，從而有效地降解這3 種烴。據(jù)現(xiàn)有報(bào)道，紅球菌屬被視為主要的生物降解微生物，它們可以轉(zhuǎn)化多種外源性化合物，包括多氯聯(lián)苯、硝基芳香化合物，故而被認(rèn)為是降解多環(huán)芳烴污染物的主要微生物[16]。

紅球菌的細(xì)胞膜上含有霉菌酸，霉菌酸的長脂肪鏈能夠攝取疏水性物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞，且可產(chǎn)生表面活性劑，從而進(jìn)一步提高疏水性物質(zhì)的電位，降低細(xì)胞表面張力，使疏水性物質(zhì)在兩相系統(tǒng)中吸附于疏水相，更易進(jìn)入菌體細(xì)胞[10]。同時(shí)表面活性物質(zhì)可以驅(qū)散親水性化合物，使紅球菌更易進(jìn)入石油有機(jī)相內(nèi)部。李丹等[17]報(bào)道了R. erythropol能產(chǎn)生表面活性劑，并對(duì)該表面活性物質(zhì)的理化性質(zhì)進(jìn)行了研究。R. rhodochrous CF222菌株產(chǎn)生的表面活性物質(zhì)包括酸性多糖和酯，從而可增強(qiáng)其對(duì)十六烷的耐受性[18]。王建寧等[8]對(duì)北極表層海水進(jìn)行低溫（4 ℃）和常溫（25 ℃）富集，結(jié)果發(fā)現(xiàn)紅球菌屬為優(yōu)勢菌屬，并表明紅球菌具有烷基脫鹵酶基因，是極地環(huán)境中常見的石油烴降解菌。

然而，在紅球菌降解石油烷烴的過程中，只有合適的濃度才有利于有機(jī)物的降解。當(dāng)石油烷烴濃度過高時(shí)則會(huì)形成膠束，導(dǎo)致微生物無法直接與石油烷烴作用，從而降低了紅球菌的降解過程[19]。此外，研究還發(fā)現(xiàn)紅球菌的表面特性對(duì)其降解石油烴的作用也有很大影響，具體的機(jī)制尚待進(jìn)一步研究[20]。

2.2 紅球菌對(duì)有機(jī)腈的降解

2.2.1 腈的生物降解

腈是具有通式R-CN的化合物，有機(jī)腈是主要的化學(xué)化石燃料處理的中間產(chǎn)物、副產(chǎn)物或廢棄物。腈的水解有2 種不同的路線，可以被腈水合酶或酰胺酶催化。丙烯腈和其他脂族腈的毒性被認(rèn)為是由于部分氰化物釋放在體內(nèi)的原因，但由微粒體酶生物轉(zhuǎn)化的不飽和腈也有可能產(chǎn)生毒性代謝物而不是氰化物。例如，丙烯腈的致癌作用可能歸因于它的生物轉(zhuǎn)化產(chǎn)物2-氰環(huán)氧乙烷[21]。隨著腈水解酶和腈水合酶的發(fā)現(xiàn)，微生物和植物降解腈的潛力也開始被發(fā)現(xiàn)應(yīng)用，且許多微生物和酶對(duì)腈的轉(zhuǎn)化表現(xiàn)出較高的活性和廣泛的底物特異性，如紅球菌腈水合酶表現(xiàn)出對(duì)丙烯腈的高活性，并且此活性與酶的類型無關(guān)（表1）。腈水合酶和腈水解酶都可以在紅球菌屬或某單一菌株中找到，它們的催化性能有很大的不同，腈水解酶具有相對(duì)不穩(wěn)定的性質(zhì)，腈水合酶可能妨礙生物催化和生物修復(fù)應(yīng)用。普通酶的最適溫度一般適中（37 ℃左右），與相同屬的腈水解酶（＜50 ℃）相比，紅球菌腈水合酶需要較低的溫度（＜40 ℃）（表1）。因此，在實(shí)際生產(chǎn)運(yùn)用中，應(yīng)注意控制酶的溫度。Rhodococcus sp. AJ270菌株被廣泛地用作有機(jī)化學(xué)合成中的生物催化劑，也適用于原位丙烯腈的特異性生物修復(fù)[15]。

表1 紅球菌中腈水解酶的催化性[22]Table 1 Catalytic properties of purified nitrilases from the genus Rhodococcus[22]

紅球菌屬細(xì)菌細(xì)胞壁對(duì)腈有一定的滲透性，它可以通過將腈轉(zhuǎn)化為毒性較低的腈或通過腈水合酶或水解酶降解腈[23]。研究發(fā)現(xiàn)，目前只有假單胞菌及其相關(guān)菌被報(bào)道與紅球菌的生物降解作用有可比性，且紅球菌的生理生化特性和遺傳特性對(duì)其分解代謝起關(guān)鍵作用[22]。

2.2.2 紅球菌中的腈轉(zhuǎn)化酶降解機(jī)制

根據(jù)底物特異性，腈水解酶分為三種：芳香族、脂肪族和芳基。研究發(fā)現(xiàn)，R. rhodochrous J1中位于腈水解酶基因（NITA）下游的調(diào)節(jié)基因（NITR）能夠編碼蛋白質(zhì)，并對(duì)NITA基因轉(zhuǎn)錄有積極的調(diào)節(jié)作用[24]。

腈水合酶一般分為Fe3+型腈水合酶和Co3+腈水合酶。通過對(duì)紅球菌屬不同菌株中Fe3+型腈水合酶進(jìn)行測序發(fā)現(xiàn)，不同的酶顯示出高水平的相似性（＞90%），當(dāng)?shù)孜锊煌瑫r(shí)它們的差異性也較大[22]。攜帶Co3+輔因子的腈水合酶包括兩個(gè)亞型：低分子質(zhì)量和高分子質(zhì)量的腈水合酶[25]，它們同樣也表現(xiàn)出不同底物的特異性。用不同的腈水合酶對(duì)不同活性的芐腈進(jìn)行測定發(fā)現(xiàn)酶活性結(jié)果不同，其差異的程度較大。Brandao等[26]認(rèn)為這是由于不同的活性位點(diǎn)的氨基酸殘基會(huì)影響酶的活性和底物特異性，如Rhodococcus sp. AJ 270和R. erythropolis A4中一些酶對(duì)芳香族、（芳基）脂肪族、脂環(huán)族和支鏈腈表現(xiàn)出廣泛的特異性。此外，F(xiàn)e3+型腈水合酶中α和β亞基高度保守的編碼基因，能夠形成醛肟脫水酶和酰胺酶的基因簇。該基因簇的NHR3基因可作為腈水合酶的活化劑，對(duì)功能性Fe3+型腈水合酶的生物合成起著關(guān)鍵作用[27]。NHR1同系物的編碼基因也可以與編碼Co3+型腈水合酶α和β亞基的基因[28]和位于R. jostii RHA1中pRHL2大質(zhì)粒上編碼乙腈水合酶α和β亞基的基因形成基因簇[20]，編碼酰胺酶的基因，尤其是脂肪酰胺（乙酰胺、丙酰胺、丁酰胺和苯乙酰胺）的基因，一般位于質(zhì)粒pRHL2的腈水合酶亞基基因上游。根據(jù)圖1中的紅球菌中丁腈的代謝機(jī)制，發(fā)現(xiàn)經(jīng)一系列酶的催化作用（醛肟脫水酶、α亞單位腈水合酶等），丁腈最終被代謝轉(zhuǎn)化為丁酸，也因此會(huì)減少工業(yè)生產(chǎn)中對(duì)環(huán)境的污染，有利于現(xiàn)代工業(yè)化生產(chǎn)發(fā)展。

圖1 紅球菌中丁腈的代謝機(jī)制[29-30]Fig.1 Nitrile metabolism in Rhodococci[29-30]

2.2.3 紅球菌降解有機(jī)腈的應(yīng)用

紅球菌中腈水解酶能夠?qū)⒈╇嫠鉃槎拘暂^小的丙烯酸胺，將丁腈降解為丁酸（圖1），對(duì)聚合物的生產(chǎn)很有價(jià)值[10]。紅球菌Rhodococcus UKMP-5M被證明對(duì)含氰化物的廢水降解效果顯著，并且廢水中金屬的存在對(duì)紅球菌降解氰化物不產(chǎn)生影響，這對(duì)廢水氰化物的生物處理提供了參考[31]。

有學(xué)者從R. jostii RHA1中分離純化出一種可作用于脂肪腈的腈水合酶（乙腈水合酶），并得到了該酶的基因序列[32]。該腈水合酶中（32%）的α和β亞單位之間存在著不同的同源性，且亞基的大小（63～56 kD）比其他腈水合酶（26～35 kD）的高，對(duì)乙腈有明顯的特異性。Kato等[30]對(duì)R. globerulus A-4、R. rhodochrous sp. N-771、R. erythropolis A4紅球菌進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其對(duì)腈的生物合成和生物代謝的基因合成通路如下（圖2）。其中，NHR2為基因表達(dá)產(chǎn)物。

圖2 紅球菌中參與腈生物合成和生物降解的基因分布和通路[29-30]Fig.2 Organization of the genes involved in nitrile biosynthesis and biodegradation in Rhodococci and corresponding pathway[29-30]

2.3 紅球菌對(duì)霉菌毒素的降解

霉菌毒素是一些常見谷類植物中絲狀真菌產(chǎn)生的高度有毒的次生代謝產(chǎn)物，常見的霉菌毒素有黃曲霉毒素B1（Aspergillus flavus B1，AFB1）、赭曲霉毒素A（ochratoxins A，OTA）、玉米赤霉烯酮（zearalenone，ZON）和T2毒素。黃曲霉毒素能夠干擾蛋白質(zhì)合成轉(zhuǎn)錄抑制，赭曲霉毒素能夠抑制代謝過程，玉米赤霉烯酮具有產(chǎn)雌激素和致畸作用[33]。近年來，抗霉菌毒素的方法主要有化學(xué)、物理和生物3 種方法（表2）。

表2 抗霉菌毒素的方法Table 2 Methods for the removal of mycotoxins

紅球菌能夠與黃曲霉毒素的基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)，即香豆素發(fā)生作用，從而降解黃曲霉毒素。通過對(duì)R. ruber、R. globerulus、R. rhodochrous、R. coprophilus、R. gordoniae、R. pyridinivorans和R. erythropolis等紅球菌屬菌株對(duì)霉菌毒素的降解進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)紅球菌菌株降解AFB1的能力由低到高依次為：R. ruber＜R. globerulus＜R. coprophilus＜R. gordoniae＜R. pyridinivorans＜R. erythropolis。但種內(nèi)的降解能力差異很大，例如在R. globerulus AK36菌株能降解黃曲霉毒素的效率為100%的情況下，R. globerulusN58的降解效率只有20%[34]。

3 結(jié) 語

紅球菌能夠降解石油烴、有機(jī)腈和霉菌毒素的特性與其細(xì)胞壁、細(xì)胞膜及基因構(gòu)成有著密切的關(guān)系，如紅球菌菌體中大型基因組和線性質(zhì)粒，由于它們可容納大量的氧化酶和其他酶，使得紅球菌能夠充分利用來自有機(jī)化合物的能源和碳源。此外，紅球菌還被發(fā)現(xiàn)能夠產(chǎn)特殊的類胡蘿卜素[1,35]，且通過拉曼顯微光譜方法研究發(fā)現(xiàn)類胡蘿卜素的積累發(fā)生在紅球菌生物膜生長的整個(gè)階段，通過控制紅球菌生物膜的生長可以控制類胡蘿卜素的積累[34]。

本文對(duì)紅球菌降解石油烴、有機(jī)腈和霉菌毒素的研究進(jìn)行了簡單的闡述，但關(guān)于它們的降解機(jī)制及紅球菌特殊的基因組和環(huán)形質(zhì)粒涉及較少。紅球菌的分類學(xué)至今未完善和統(tǒng)一，紅球菌產(chǎn)類胡蘿卜素的基因位點(diǎn)等研究也有待進(jìn)一步深入和完善。相信隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步和人類對(duì)紅球菌研究興趣的增加，以上各個(gè)問題可以得到解決，紅球菌本身及其應(yīng)用的研究也將更加全面，同時(shí)也將發(fā)現(xiàn)更多的紅球菌生理功能，其特殊的生理生化結(jié)構(gòu)及生理功能必將給人類和社會(huì)發(fā)展發(fā)揮推動(dòng)作用。

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Recent Progress in Studies of Rhodococcus and Its Application of in Biodegradation

QIU Zibo1, WANG Rong1, ZHANG Yang1, WU Qian1, XIE Bijun1, YANG Jifang2, CHEN Jigang2, SUN Zhida1,*
(1. College of Food Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 2. College of Biological and Environmental Sciences, Zhejiang Wanli University, Ningbo 315100, China)

Rhodococcus are gram-positive bacteria isolated from a variety of environments, such as soil and deep sea. They belong to the family Nocardiaceae of the order Actinomycetales of the subclass Actinobacteridae of the class Actinobacteria of the phylum Actinobacteria. The metabolic diversity of Rhodococci is associated with unique cell wall structure, large genome size and the presence of circular plasmids which accommodate large sets of oxidases along with other enzymes, which make these microbes highly competitive in the race to utilize energy and carbon sources derived from organic compounds. This paper discusses the classification of Rhodococcus and explains the role of Rhodococcus in the degradation of petroleum hydrocarbons, organic nitrile and mycotoxins. The existing studies suggest that Rhodococcus have good bioremediation ability and can be widely used in environmental pollution and industrial and agricultural production.

Rhodococcus； classification； biodegradation

10.7506/spkx1002-6630-201607045

Q819

A

1002-6630（2016）07-0254-05

邱孜博, 汪榮, 張楊, 等. 紅球菌及其生物降解作用研究進(jìn)展[J]. 食品科學(xué), 2016, 37(7): 254-258. DOI:10.7506/spkx1002-6630-201607045. http://www.spkx.net.cn

QIU Zibo, WANG Rong, ZHANG Yang, et al. Recent progress in studies of Rhodococcus and its application of in biodegradation[J]. Food Science, 2016, 37(7): 254-258. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-201607045. http://www.spkx.net.cn

2015-05-01

公益性行業(yè)（海洋）科研專項(xiàng)（201405015-5）

邱孜博（1991—），女，碩士研究生，研究方向?yàn)樘烊划a(chǎn)物化學(xué)。E-mail：ziboqiu@163.com

*通信作者：孫智達(dá)（1963—），男，教授，博士，研究方向?yàn)樘烊划a(chǎn)物化學(xué)。E-mail：sunzhida@mail.hzau.edu.cn