姚紅偉　吳明　石建香

摘 要：金魚(yú)起源于中國(guó)，分布廣泛，有著豐富的遺傳多樣性。其體型多樣且色彩變化多端深受大眾喜愛(ài)。本文從形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記和分子標(biāo)記四個(gè)方面對(duì)金魚(yú)的遺傳多樣性研究進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：金魚(yú)；起源；遺傳多樣性

金魚(yú)（Carassius auratus）屬于脊索動(dòng)物門(mén)（Chordata）、硬骨魚(yú)綱（Osteichthyes）、鯉形目（Cypriniformes）、鯉科（Cyprinidae）、鯽屬（Carassius）。其體型優(yōu)美、色彩絢麗，具有較高的觀賞價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和科研價(jià)值。金魚(yú)經(jīng)歷長(zhǎng)期的演化具有豐富的遺傳多樣性，研究其遺傳多樣性將有助于了解金魚(yú)的起源，承啟后續(xù)的保種并為新品種的選育與繁育提供理論指導(dǎo)。

1 金魚(yú)生物學(xué)特征

金魚(yú)性情溫和，一般壽命在6年左右，也有較長(zhǎng)的。金魚(yú)在分類(lèi)學(xué)上與鯽魚(yú)同屬一種，與鯽魚(yú)相比，金魚(yú)在外部形態(tài)上產(chǎn)生了巨大的變異，但總體上整個(gè)魚(yú)體可分為頭部、軀干、尾部三個(gè)部分。頭部的最前端是口，后部有鼻、眼和鰓蓋。有些品種頭部上端有肉瘤，有些品種鼻部上方有絨球，有些品種眼部凸出、位置朝上或有水泡，還有的品種鰓蓋外漏形成翻鰓。金魚(yú)軀干體披鱗片，主要有正常鱗、透明鱗和珍珠鱗。其側(cè)面具有側(cè)線，不同品種金魚(yú)的側(cè)線上鱗、側(cè)線下鱗和側(cè)線鱗數(shù)目不盡相同。典型的金魚(yú)軀干具有胸鰭、腹鰭、臀鰭、背鰭和尾鰭，個(gè)別品種無(wú)背鰭或臀鰭。金魚(yú)尾部由尾柄和尾鰭構(gòu)成，其尾鰭形狀變化多端。金魚(yú)屬于一種雜食偏肉食性的淡水魚(yú)類(lèi)，具有發(fā)達(dá)的咽喉齒，可以吞食較硬的餌料。金魚(yú)對(duì)水溫的適應(yīng)能力較強(qiáng)，但是不能適應(yīng)溫度的劇烈變化，其適宜的水溫在18～26 ℃，溫度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)影響金魚(yú)的攝食和生長(zhǎng)繁殖。金魚(yú)喜歡偏弱堿性的水，水體的pH值在7.5～8.0較為適宜。在我國(guó)北方春夏交接之際，水溫開(kāi)始回升的時(shí)候，金魚(yú)也進(jìn)入了繁殖期，這個(gè)時(shí)期的水溫控制在20 ℃左右較利于金魚(yú)的產(chǎn)卵和孵化。進(jìn)入繁殖期的雄性金魚(yú)在鰓蓋邊緣和胸鰭上會(huì)出現(xiàn)白色的追星，這是辨別金魚(yú)性別最準(zhǔn)確的時(shí)刻。辨別雌雄金魚(yú)的另一個(gè)重要差別是泄殖孔，一般雄性的小而狹長(zhǎng)，呈凹形；雌性的大而略圓，向外凸。

2 金魚(yú)的起源與演化

金魚(yú)起源于中國(guó)，有文獻(xiàn)記載晉桓沖游廬山時(shí)見(jiàn)湖中有赤鱗魚(yú)，此赤鱗魚(yú)即紅黃色的金鯽魚(yú)，也就是金魚(yú)最早的祖先。因此可以認(rèn)為金魚(yú)最早發(fā)現(xiàn)于我國(guó)晉朝（公元265-420年間）。在唐代金魚(yú)被半家化飼養(yǎng)用于行善放生，自宋代開(kāi)始養(yǎng)殖金魚(yú)，在明清兩代發(fā)揚(yáng)光大，新中國(guó)成立后我國(guó)科學(xué)家對(duì)金魚(yú)的保種和繁育做出了大量的貢獻(xiàn)。金魚(yú)于1502年傳到日本，至二戰(zhàn)后日本又通過(guò)臺(tái)灣引進(jìn)多個(gè)品種，金魚(yú)在17世紀(jì)末傳到英國(guó)，18世紀(jì)傳入歐洲，1874年傳入美國(guó)，之后傳遍全世界。我國(guó)學(xué)者陳楨[1]將其演化歸納為4個(gè)階段：①野生狀態(tài)的紅黃色鯽魚(yú)到半家化狀態(tài)的階段；②池養(yǎng)階段—金魚(yú)家化的開(kāi)始；③盆養(yǎng)階段；④有意識(shí)人工選擇階段。由此不難看出金魚(yú)是由野生鯽魚(yú)經(jīng)歷長(zhǎng)期自然突變與人工選擇、雜交等因素演化而來(lái)，金魚(yú)發(fā)展至今已有很多品種。此外，關(guān)于金魚(yú)的起源，牟希東[2]等人通過(guò)對(duì)金魚(yú)的5個(gè)代表品種草金、紅龍睛、鶴頂紅、水泡、黑壽的線粒體DNA細(xì)胞色素b（Cytb）基因全序列進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其中5種金魚(yú)Cytb基因全序列一樣，5種金魚(yú)源于同一祖先。將鯽魚(yú)和金魚(yú)線粒體Cytb基因序列比較分析，同源性達(dá)97.9%，應(yīng)該還在同一種的水平上。

3 金魚(yú)的遺傳多樣性研究

我國(guó)幅員遼闊，廣域的地理分布，復(fù)雜的氣候特征，多樣的生態(tài)環(huán)境，孕育了金魚(yú)豐富的遺傳多樣性。研究遺傳多樣性問(wèn)題適合的指標(biāo)是遺傳標(biāo)記，遺傳標(biāo)記主要經(jīng)歷了形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記和分子標(biāo)記四個(gè)階段。所以金魚(yú)的遺傳多樣性研究也經(jīng)過(guò)了以上四個(gè)階段的發(fā)展。

形態(tài)學(xué)標(biāo)記是指肉眼可見(jiàn)的或可測(cè)量的外部特征（即表型上可識(shí)別的等位基因突變體，如體表的特征、生長(zhǎng)速度、繁殖力大小等），以這種待征為遺傳標(biāo)記，研究物種間的關(guān)系、分類(lèi)和鑒定。從形態(tài)學(xué)上檢測(cè)遺傳變異很難剔除環(huán)境的影響，但卻是最簡(jiǎn)便易行的方法。在形態(tài)學(xué)方面：梁前進(jìn)[3]等人以金魚(yú)的體長(zhǎng)和體高等17個(gè)外部形態(tài)變異性狀的指標(biāo)衡量野生鯽魚(yú)和金魚(yú)以及金魚(yú)各品種之間的差異，說(shuō)明金魚(yú)的種下分化是明顯的，野生鯽魚(yú)和金魚(yú)之間在形態(tài)性狀上已相差甚遠(yuǎn)。此外，傅毅遠(yuǎn)[4]根據(jù)金魚(yú)外部形態(tài)特征將金魚(yú)分為五類(lèi)29型，即金鯽類(lèi)、文金類(lèi)、龍金類(lèi)、蛋金類(lèi)和龍背金類(lèi)。據(jù)此，筆者得出金魚(yú)類(lèi)別圖如下（如圖1）。

細(xì)胞學(xué)標(biāo)記是指對(duì)經(jīng)過(guò)處理的生物染色體形態(tài)和數(shù)目進(jìn)行分析（例如：染色體核型和帶型及缺失、重復(fù)、易位、倒位等），能明確顯示遺傳變異的細(xì)胞學(xué)特征。染色體的結(jié)構(gòu)特征、形態(tài)特征及數(shù)量特征是常見(jiàn)的細(xì)胞學(xué)標(biāo)記。在細(xì)胞學(xué)方面：王春元和李延齡[5]利用血細(xì)胞培養(yǎng)的方法，分析比較了鯽魚(yú)和紅龍睛金魚(yú)的染色體組型。結(jié)果表明，鯽魚(yú)和紅龍睛金魚(yú)二倍體的染色體數(shù)目都是2n=100，二者不論在染色體數(shù)目上還是在染色體組型上都完全相同，鯽魚(yú)和紅龍睛金魚(yú)雌雄個(gè)體之間并未發(fā)現(xiàn)有異型的性染色體存在。

生化標(biāo)記是指以生物體內(nèi)生化性狀為標(biāo)記，主要包括血型標(biāo)記、血清蛋白標(biāo)記和同工酶標(biāo)記。在生化標(biāo)記方面：王長(zhǎng)城[6]等人對(duì)鯽魚(yú)和五花珍珠、透明珍珠和青珍珠的肌漿蛋白、血清蛋白進(jìn)行了比較研究。結(jié)果表明：鯽魚(yú)和三種珍珠金魚(yú)的肌漿蛋白和血清蛋白是有差異的，而且三種珍珠金魚(yú)的肌漿蛋白帶還可以進(jìn)一步分型。梁前進(jìn)和彭奕欣[7]比較了鯽魚(yú)和幾個(gè)金魚(yú)品系的血清蛋白成分，并用兔抗鯽血清對(duì)這幾個(gè)品系進(jìn)行了雙向免疫擴(kuò)散和對(duì)流免疫電泳分析。結(jié)果表明：（1）鯽魚(yú)和幾個(gè)金魚(yú)品系的血清蛋白成分及抗原性在很大程度上相似；（2）品系之間還存在不同程度的差別，并與演化地位相當(dāng)一致。羅莉中[8]等人對(duì)鯽魚(yú)和紅龍睛金魚(yú)的腎臟、心臟、肝臟、脾臟、腦、眼、卵和肌肉等8種組織器官分別進(jìn)行了乳酸脫氫酶（LDH）同工酶的分析比較。結(jié)果表明在不同組織中LDH的同工酶譜帶是不相同的，存在著組織特異性。但鯽魚(yú)與紅龍睛金魚(yú)同一組織器官的LDH的同工酶譜帶則基本相同。此外，王春元[9]等人對(duì)鯽魚(yú)和紅虎頭金魚(yú)的眼、肝臟、腎臟、肌肉、卵巢（或精巢）、腦和心臟等7種新鮮組織的酯酶（EST）同工酶進(jìn)行了比較研究。其結(jié)果是：鯽魚(yú)和紅虎頭金魚(yú)不僅具有豐富的EST同工酶和組織特異性，而且在它們的各個(gè)相應(yīng)組織之間也顯示出差異，表明酯酶同工酶在金魚(yú)種內(nèi)是有差異的。