曹文秋，熊嘉武，王雨晴，林思雨，胡紅英

(1.新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊　830046；2.國(guó)家林業(yè)局中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，長(zhǎng)沙　410014 )

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新疆七種蛺蝶雄性外生殖器的比較形態(tài)學(xué)研究

曹文秋1，熊嘉武2，王雨晴1，林思雨1，胡紅英1

(1.新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊830046；2.國(guó)家林業(yè)局中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，長(zhǎng)沙410014 )

【目的】通過比較形態(tài)學(xué)研究，了解蛺蝶雄性外生殖器的形態(tài)特征，揭示其形態(tài)差異與多樣性，為該類群的物種鑒定、系統(tǒng)發(fā)育分析與物種分化與形成提供依據(jù)?！痉椒ā窟x取新疆具有代表性的七種蛺蝶科昆蟲，即福蛺蝶Fabriciananiobe(Linnaeus)、燦福蛺蝶FabricianaadippeDenis et Schiffer、銀斑豹蛺蝶ArgrnnisaglajaLinnaeus、綠豹蛺蝶Argrnnispaphia(Linnaeus)、蕁麻蛺蝶Aglaisurticae(Linnaeus)、朱蛺蝶NymphalisxanthomelasDenisetSchiffer和孔雀蛺蝶Inachisio(Linnaeus) 等，通過解剖制作器雄性外生殖器標(biāo)本，比較其雄性外生殖器形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征?！窘Y(jié)果】蛺蝶的雄性外生殖器，尤其是陽(yáng)莖、鉤突、基腹弧、抱器瓣等結(jié)構(gòu)的形態(tài)特征在種、屬間具有明顯差異。建立了新疆七種蛺蝶的分屬、種檢索表。【結(jié)論】蛺蝶的雄性外生殖器的形態(tài)多樣、結(jié)構(gòu)復(fù)雜，具有明顯的種間差異，是物種鑒定，特別是區(qū)分近似種的重要依據(jù)；亦有望成為種上階元?jiǎng)澐值闹匾罁?jù)。

蛺蝶科；雄性外生殖器；比較形態(tài)學(xué)；物種鑒定

0　引 言

【研究意義】蛺蝶科 Nymphalidae 隸屬于鱗翅目 Lepidoptera 錘角亞目 Rhopalocera，該科在該亞目中物種數(shù)量最多，全世界已描述5 000余種。目前，在蛺蝶的分類研究中，翅的特征，包括翅形、翅脈、翅斑的形狀及顏色等是最主要的分類依據(jù)[1]。然而，蛺蝶翅的色彩與斑紋容易發(fā)生種內(nèi)變異，亦可能在標(biāo)本制作、保存過程中發(fā)生變化，對(duì)物種鑒定的準(zhǔn)確性產(chǎn)生影響。另有部分蛺蝶種類翅色與斑紋相似，僅憑上述特征難以分辨[2]。針對(duì)上述情況，尋找并應(yīng)用新的、具有明顯種間差異的形態(tài)特征，并將其應(yīng)用于分類鑒定工作無(wú)疑具有積極的意義。昆蟲外生殖器，特別是雄性外生殖器形態(tài)復(fù)雜，特征明顯，相對(duì)于其他非生殖結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出更明顯的種間差異，被廣泛應(yīng)用于分類鑒定，且被視為最重要的分類依據(jù)之一[3]，在區(qū)分某些近緣種、近似種時(shí)，外生殖器形態(tài)特征更具有決定性的作用。通過比較形態(tài)學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)蛺蝶雄性外生殖器差異，并將其應(yīng)用于分類研究，或有助于提高物種鑒定的準(zhǔn)確性；此外，通過上述研究的成果亦能為該類群的系統(tǒng)發(fā)育及演化研究提供支持[4]。天山山脈位于新疆中部，內(nèi)部縱橫交錯(cuò)的谷地和南北兩麓的綠洲包含了多樣化的生物棲息環(huán)境，也是多種蛺蝶科昆蟲的棲息地，例如蛺蝶科昆蟲福蛺蝶Fabriciananiobe(Linnaeus)、燦福蛺蝶FabricianaadippeDenis et Schiffer、銀斑豹蛺蝶ArgrnnisaglajaLinnaeus、綠豹蛺蝶Argrnnispaphia(Linnaeus)、蕁麻蛺蝶Aglaisurticae(Linnaeus)、朱蛺蝶NymphalisxanthomelasDenisetSchiffer和孔雀蛺蝶Inachisio(Linnaeus)廣泛分布于山前草地帶，屬于常見屬種，具有代表性?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】鱗翅目的雄性外生殖器形態(tài)研究已取得了一定成果，雄性外生殖器形態(tài)特征不僅僅可應(yīng)用于分類鑒定[5]。也已廣泛作為種、屬分類的依據(jù)[6]。洪健等[6]比較了虎鳳蝶屬Luehdorfia雄性外生殖器超微結(jié)構(gòu)，認(rèn)為抱器、鉤狀突、陽(yáng)莖、陽(yáng)莖軛片等部位超微結(jié)構(gòu)差異可作為虎鳳蝶屬不同種的形態(tài)鑒定依據(jù)；丁偉等[1]對(duì)青海省東部地區(qū)8個(gè)屬22種粉蝶雄性外生殖器進(jìn)行了比較形態(tài)學(xué)研究，揭示了該特征在屬、種間的差異性，并將其作為分類依據(jù)；劉金波等[3]通過對(duì)秦嶺5種玄灰蝶雄性外生殖器特征的比較形態(tài)學(xué)研究，探討了玄灰蝶屬雄性外生殖器形態(tài)特征的種間差異。陳振寧等[7]用青海眼蝶科雄性外生殖器的形態(tài)特征作為屬級(jí)階元?jiǎng)澐值囊罁?jù)。近來，雄性外生殖器特征也已應(yīng)用于蛺蝶的分類研究中。國(guó)外的相關(guān)研究更為深入，對(duì)蛺蝶雄性外生殖器特征的應(yīng)用也更加廣泛，如 Dayana Bonfantti 與 Mirna Martins 通過對(duì)新熱帶三個(gè)地區(qū)的螯蛺蝶亞科 Charaxinae 13屬31種的雄性外生殖器超微結(jié)構(gòu)的研究，為現(xiàn)存分類系統(tǒng)提供了形態(tài)依據(jù)[8]； Zubek 與 Pyrcz 應(yīng)用雄性外生殖器形態(tài)結(jié)構(gòu)及超微結(jié)構(gòu)特征，將安第斯山脈的蛺蝶科Forsterinaria屬與其他屬的近似種類區(qū)分開[9]。對(duì)于新疆蛺蝶科蝴蝶雄性外生殖器的研究仍基本處于空白現(xiàn)狀，需要在日后的研究工作中加大對(duì)新疆蛺蝶科雄性外生殖器比較形態(tài)學(xué)的研究力度，不但有助于分類、鑒定工作的有效進(jìn)行，也有助于立足于形態(tài)特征的系統(tǒng)發(fā)育研究的開展，同時(shí)，也會(huì)對(duì)新疆蛺蝶科，乃至鱗翅目昆蟲區(qū)系研究產(chǎn)生積極影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】開展針對(duì)新疆蛺蝶雄性外生殖器的比較形態(tài)學(xué)研究，有望獲得更多、更可靠的形態(tài)特征，為該類群的分類鑒定提供重要的形態(tài)依據(jù)，進(jìn)而為厘清新疆蛺蝶科昆蟲的物種多樣性狀況，并為開展相關(guān)的生物、生態(tài)學(xué)研究提供幫助?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究選取廣泛分布于天山山脈，具有代表性且形態(tài)相近的蛺蝶科5屬7種作為研究對(duì)象，對(duì)其雄性外生殖器進(jìn)行了比較形態(tài)學(xué)研究，尋找上述種類雄性外生殖器的特征與種、屬間差異性，并評(píng)估上述差異作為分類鑒定特征的潛力。

1　 材料與方法

1.1材 料

1.1.1種 類

福蛺蝶Fabriciananiobe(Linnaeus)、燦福蛺蝶FabricianaadippeDenisetSchiffer 、銀斑豹蛺蝶ArgrnnisaglajaLinnaeus、綠豹蛺蝶Argrnnispaphia(Linnaeus)、蕁麻蛺蝶Aglaisurticae(Linnaeus)、朱蛺蝶NymphalisxanthomelasDenisetSchiffer和孔雀蛺蝶Inachisio(Linnaeus)。

1.1.2工具及儀器設(shè)備

捕蟲網(wǎng)、三角紙袋、鑷子、放大鏡、昆蟲針、展翅板、標(biāo)本盒、雙目立體顯微鏡 (Nikon e200) 等。

表1標(biāo)本來源信息
Table 1Information of specimens

種名Species采集時(shí)間Collectingdate采集地點(diǎn)Collectionsites標(biāo)本數(shù)量Numberofspecimens福蛺蝶Fabriciananiobe(Linnaeus)2013年7月哈密大泵水溝4燦福蛺蝶FabricianaadippeDenisetSchiffer2012年6月木壘縣水磨溝區(qū)大南溝4銀斑豹蛺蝶ArgrnnisaglajaLinnaeus2013年7月奇臺(tái)林場(chǎng)大板溝2綠豹蛺蝶Argrnnispaphia(Linnaeus)2013年6月吉木薩爾縣大龍口溝5蕁麻蛺蝶Aglaisurticae(Linnaeus)2014年6月新源林場(chǎng)4朱蛺蝶Nymphalisxanthomelas2014年6月伊寧縣榆樹溝2孔雀蛺蝶Inachisio(Linnaeus)2014年6月特克斯分局林場(chǎng)4

1.1.3標(biāo)本采集

研究標(biāo)本采自于2012～2014年 。

特克斯分局林場(chǎng)大白溝：44°13'18''N, 8152'29''E, elev. 1 126 m；伊寧縣榆樹溝:44°13'18'' N, 81°34'43''E, elev.1 260 m；新源林場(chǎng):43°22'42.5''N, 83°36'21.1'' E, elev.1 180 m；木壘縣水磨溝區(qū)大南溝:43°59'32''N, 90°17'51''E, elev.1 219 m；奇臺(tái)林場(chǎng)大板溝:44°09'13''N, 90°04'43''E, elev.829 m； 吉木薩爾大龍口溝:44°42'57''N, 88°50'29''E, elev.1 480 m；哈密大泵水溝：42°39'36''N, 93°27'20''E, elev.1 232 m (2012～2014年)。表1

1.2方 法

1.2.1針插標(biāo)本制作及保存

首先是利用還軟器對(duì)采集到的蝴蝶標(biāo)本進(jìn)行還軟，其次利用昆蟲針及展翅板對(duì)蝴蝶標(biāo)本展翅，然后放在通風(fēng)處使其干燥，最后插入標(biāo)簽收入標(biāo)本盒中。

福蛺蝶Fabriciananiobe(Linnaeus) (圖1A正, B反)，燦福蛺蝶FabricianaadippeDenisetSchiffer (圖1C正, D反)，銀斑豹蛺蝶ArgrnnisaglajaLinnaeus (圖1E正, F反)，綠豹蛺蝶Argrnnispaphia(Linnaeus) (圖1G正, H反)

圖1蛺蝶科雄蟲形態(tài)特征
Fig. 1 The morphological characteristics male of Nymphalidae

1.2.2雄性外生殖標(biāo)本的制作及觀察

標(biāo)本制作方法根據(jù)塔克森等(1993)[10]改良而成：將雄蟲腹部 (自第八節(jié)與第九腹節(jié)節(jié)間膜處) 用剪刀剪斷，置入75%的酒精中清洗兩遍，再將其置入20% NaOH溶液中，置于加熱板 (約45℃) 12～16 h，以溶解其肌肉組織，之后將其從堿液中取出，用75%酒精清洗兩次后置入木榴油中脫水20～30 min，之后取出并置于丁香油中保存。將解剖并處理后的雄性外生殖器置于載玻片上，先吸干多余的丁香油，再使用加拿大樹膠封片，待標(biāo)本烘干后，在數(shù)碼體式顯微鏡 (Nikon e200) 下觀察并拍照。

2 　結(jié)果與分析

2.1 蛺蝶科雄蟲形態(tài)特征 (圖1, 2)

2.1.1福蛺蝶 Fabriciana niobe (Linnaeus) (圖1A正, B 反)

翅正面橙黃褐色，翅脈灰褐色。翅外緣有2條黑線紋，內(nèi)側(cè)有1列黑圓斑。前翅中室具4條波形黑斑，中室后方另有4個(gè)黑斑，后翅基部及后緣黑褐色[11-12]。

2.1.2燦福蛺蝶 Fabriciana adippe Denis et Schiffer (圖1C正, D反)

翅正面橙黃色，有黑色斑紋；前翅中室有4條彎曲的條紋，亞緣區(qū)有6個(gè)黑色圓斑[11-12]。

蕁麻蛺蝶Aglaisurticae(Linnaeus) (圖2A正, B反)，朱蛺蝶NymphalisxanthomelasDenisetSchiffer (圖2C正, D反)，和孔雀蛺蝶Inachisio(Linnaeus) (圖2E正, F反)

圖2蛺蝶科雄蟲形態(tài)特征
Fig. 2 The morphological characteristics male of Nymphalidae

2.1.3銀斑豹蛺蝶 Argrnnis aglaja Linnaeus (圖1E正, F反)

翅正面黃褐色，外緣具2條黑線，翅端半部有2條黑斑帶，前翅中部有6塊黑斑；翅反面色較淡，頂角區(qū)黑斑不顯；后翅具3列色斑[11-12]。

2.1.4綠豹蛺蝶 Argrnnis paphia (Linnaeus) (圖1G正, H反)

翅正面橙黃色，黑斑明顯。前翅有4條粗長(zhǎng)的黑褐色性標(biāo)，中室內(nèi)有4條短紋，翅端部有3列黑色圓斑，有1條不規(guī)則波狀中橫線及3列圓斑。反面前翅頂端部灰綠色；后翅灰綠色，有金屬光澤[11-12]。

2.1.5蕁麻蛺蝶 Aglais urticae (Linnaeus) (圖2A正, B反)

翅正面橘紅色，外緣帶黑色，內(nèi)有黃色斑列。前翅前緣黃色，有3塊黑斑，后緣中部具1黑斑，中部有2個(gè)小黑斑。反面黑赭色，黑斑模糊，布滿黑褐色細(xì)紋[11-12]。

2.1.6朱蛺蝶 Nymphalis xanthomelas Denis et Schiffer (圖2C正, D反)

翅正面紅黃褐色，外緣鋸齒狀。前翅外緣有2條暗褐色線，翅前緣近頂角有1個(gè)大黑斑，中室端具1寬黑大橫斑，翅中有3個(gè)小圓黑斑。翅反面密布細(xì)紋，外半部淡灰褐色[11-12]。

2.1.7孔雀蛺蝶 Inachis io (Linnaeus) (圖2E正, F反)

翅正面朱紅色，前翅頂角有孔雀尾斑紋，中間散有青白色鱗片，中室具1黑斑；后翅色暗，近頂角有孔雀尾斑，中心有黑斑閃青紫色光。反面黑褐色附有濃密黑色波狀細(xì)紋[11-12]。

2.2蛺蝶科雄性外生殖器基本構(gòu)造

蛺蝶科蝴蝶雄性外生殖器由第九、第十腹節(jié)特化而來，其中第九節(jié)背板特化成馬鞍形背兜 (tegument)[3]。腹板特化為基腹弧 (vinculum)，是一個(gè)狹窄的U型結(jié)構(gòu)。中腹面一般具有囊形突 (saccus)，通常為一盲管狀或槽形的突起，向前伸入體內(nèi)[5]。第十節(jié)背板特化為發(fā)達(dá)的鉤突 (uncus)，為背兜向尾端伸出的，高度骨化的中背突起。鉤突一般為寬扁的刀片狀，端部向腹部彎曲。蛺蝶雄蟲的一對(duì)抱器瓣 (valvula) 位于腹部第10節(jié)端部，相互分離，高度骨化并強(qiáng)彎曲；抱握腹 (sacculus) 位于第10節(jié)近基腹部，其中抱器、抱握腹上密布剛毛[13]。抱握腹內(nèi)凸 (ampulla) 位于抱器瓣內(nèi)部[14]；高度骨化的管狀陽(yáng)莖 (aedeagus) 自背兜和基腹弧間的隔膜上伸出，其表面粗糙，端部尖細(xì)，骨化程度高，基部寬闊且膜質(zhì)化[15, 16]。陽(yáng)莖基部腹面有一塊起支撐作用的骨片，稱為陽(yáng)莖軛片 (juxta)[17]。圖3

注：ae, 陽(yáng)莖 (aeagus); tg, 背兜 (tegumen); un, 鉤突 (uncus); vin, 基腹弧 (vinculum); vla, 抱器瓣 (valvae); am.抱握腹內(nèi)凸 (ampulla); sa, 囊形突 (saccus); sl, 抱握腹(sacculus) jx.陽(yáng)莖軛片(juxta)

圖3蛺蝶雄性外生殖器側(cè)面觀，以燦福蛺蝶為例
Fig.3Male genitalia of Fabriciana adippe Denis et Schiffer (Nymphalidae)，lateral view

2.3 七種蛺蝶科蝴蝶雄性外生殖器結(jié)構(gòu)特征

2.3.1福蛺蝶 Fabriciana niobe (L.)

鉤突稍窄，末端斷崖狀，外緣具大小不同的鈍齒，末端細(xì)彎曲；背兜較小，下部有不規(guī)則窗膜，內(nèi)緣光滑；基腹弧呈短條形；抱器瓣呈兜狀，底部下角有一小三角形內(nèi)褶，上緣匙片狀，末端密生剛毛；背突乳頭狀、向頂部伸出，上有小齒，抱器腹內(nèi)凸褶寬大，上緣具兩個(gè)大小不同指狀突，由基部伸出一鋸條狀內(nèi)突；陽(yáng)莖呈柱狀，近端部成鈍角，至端部劇細(xì)鈍圓，內(nèi)生棘突，緣生小棘突；囊形突呈寬片狀；長(zhǎng)寬比約2∶1。圖3

2.3.2燦福蛺蝶 Fabriciana adippe Denis et Schiffer

鉤突扁窄，刀片狀，基部尖細(xì)彎曲，內(nèi)緣光滑，中部鈍圓，向腹面彎曲，末端鈍圓，凸起，外緣具數(shù)個(gè)鋸齒狀突起；背兜較大，內(nèi)緣光滑，下部具有形狀不規(guī)則的窗膜；基腹弧不發(fā)達(dá)，呈短盾形；抱器瓣呈兜狀，在兩側(cè)底部形成一個(gè)鉤狀突起，鉤尖向腹部彎曲；背突乳頭狀，向外伸出部分呈細(xì)棒狀，但在端部略有膨大，上有刻點(diǎn)以及小齒；抱器腹內(nèi)凸褶寬大，外緣有兩個(gè)指狀突，其上密布剛毛；陽(yáng)莖柱狀，近端部鈍角隆起，至端部劇細(xì)鈍圓，內(nèi)生長(zhǎng)棘突，陽(yáng)莖邊緣著生小棘突；囊形突呈長(zhǎng)片狀；長(zhǎng)寬比約7∶3。圖4A

2.3.3銀斑豹蛺蝶 Argrnnis aglaja L.

鉤突基部寬，鈍圓，向腹面彎曲；背兜較寬；基腹弧窄條形；背突鈍圓形，明顯退化；抱器瓣寬，片狀，頂部鈍窄，末端鈍圓，具一個(gè)鈍角突起。抱器瓣密生齒突及剛毛；抱器密生齒突及剛毛；背突內(nèi)褶條形，向前延伸成長(zhǎng)角狀，末端尖，具剛毛，中部上緣具末端尖銳的片狀突起，下緣具乳頭狀突起，腹緣內(nèi)褶細(xì)短棒狀，向后延伸呈帶狀，內(nèi)突長(zhǎng)棒狀、末端彎尖；囊突長(zhǎng)棒狀、末端鈍圓；陽(yáng)莖輪廓近似鈍角三角形，鈍角處密集著生短剛毛，末端鈍圓稍彎；囊形突呈短片狀；長(zhǎng)寬比約3∶5。圖4B

2.3.4綠豹蛺蝶 Argrnnis paphia (L.)

鉤突成強(qiáng)彎曲直角窄扁，末端尖銳細(xì)長(zhǎng)；外緣具4個(gè)尖銳齒突；背兜窄小，具片狀結(jié)構(gòu)；基腹弧窄，條狀；抱器兜狀，底部著生稀疏的短纖毛，但在末端密布長(zhǎng)纖毛；抱器具抱握內(nèi)突，其緣生小棘突；抱器兩內(nèi)褶形成大小不同的棒狀突，外緣密齒刻點(diǎn)明顯并著生纖毛；抱器外緣有兩個(gè)乳頭狀突起，著生細(xì)密剛毛；陽(yáng)莖梭狀，中部膨大，緣生鱗狀突起；端部劇細(xì)，鈍圓，周生小棘突；囊形突呈短片狀；長(zhǎng)寬比約4∶1。圖4C

注：A. 福蛺蝶Fabriciananiobe(L.) ； B. 銀斑豹蛺蝶ArgrnnisaglajaL. ; C. 綠豹蛺蝶Argrnnispaphia(L.) ; D. 蕁麻蛺蝶Aglaisurticae(L.) ; E. 朱蛺蝶NymphalisxanthomelasDenisetSchiffer; F. 孔雀蛺蝶Inachisio(Linnaeus)

圖4 蛺蝶雄性外生殖器，側(cè)面觀
Fig.4 Male genitalia in Nymphalidae，lateral view.

2.3.5蕁麻蛺蝶 Aglais urticae (L.)

鉤突長(zhǎng)頸狀，端部膨大，頂緣具齒突，著生稀疏纖毛，鉤突端部細(xì)，呈尖齒狀且具刻點(diǎn)；背兜較小，下有片狀結(jié)構(gòu)；基腹弧細(xì)，長(zhǎng)條形；抱器瓣寬，片狀，附有稀疏纖毛，至頂部折疊成鉤狀，鈍圓；端部尖銳部分向腹面彎曲，外緣具齒突，抱器底端有指狀突起；陽(yáng)莖細(xì)長(zhǎng)連貫并且光滑；囊形突呈細(xì)長(zhǎng)狀；長(zhǎng)寬比約13∶1。圖4D

2.3.6朱蛺蝶 Nymphalis xanthomelas Denis et Schiffer

鉤突窄直、端部鈍圓；背兜較小；基腹弧膜質(zhì)化為長(zhǎng)條形；抱器瓣寬，內(nèi)生濃密纖毛；頂部延伸為寬鉤狀，突起下彎, 緣密布長(zhǎng)纖毛，腹突內(nèi)褶細(xì)長(zhǎng)，條形，端部尖銳，端部短于陽(yáng)莖端部； 囊突小，向端部細(xì)彎；陽(yáng)莖棒形,表面較為光滑，距端部1/3處上翹，端部尖銳；囊形突呈寬片狀；長(zhǎng)寬比約3∶2。圖 4E

2.3.7孔雀蛺蝶 Inachis io (L.)

鉤突基部寬，端部鈍圓，外緣著生稀疏纖毛；背兜略寬，下端片狀結(jié)構(gòu)，基腹弧細(xì)長(zhǎng)，不發(fā)達(dá)；抱器梭狀，外緣著生少量纖毛；背突乳頭狀，向外部伸出部分粗棒狀，并且在末端二分叉，左右不對(duì)稱；陽(yáng)莖錐狀，基部寬大，端部細(xì)長(zhǎng)；中部附著強(qiáng)刻點(diǎn)及密齒，被極少且短的纖毛；囊形突呈乳突狀；長(zhǎng)寬比約3∶1。圖4F

2.4 蛺蝶科七種蝴蝶雄性外生殖器比較 (表2)

表2蛺蝶科七種蝴蝶雄性外生殖器比較
Table 2 Comparative studies on the male genitalia of 7 species of Nymphalidae

結(jié)構(gòu)名稱Structurename福蛺蝶Fabriciananiobe(L.)燦福蛺蝶FabricianaadippeDenisetSchiffer銀斑豹蛺蝶ArgrnnisaglajaL.綠豹蛺蝶Argrnnispaphia(L.)蕁麻蛺蝶Aglaisurticae(L.)朱蛺蝶NymphalisxanthomelasDenisetSchiffer孔雀蛺蝶Inachisio(L.)陽(yáng)莖Aeagus柱狀;表面粗糙柱狀;表面粗糙似鈍三角狀;表面粗糙梭狀;表面粗糙細(xì)長(zhǎng)狀;表面光滑棒狀;表面光滑錘狀;表面粗糙鉤突Uncus呈扁窄刀片狀,末端斷崖狀呈扁窄刀片狀,末端呈鈍型圓凸,基部寬鈍圓,末端呈勾狀近似雞冠狀,末端銳細(xì)長(zhǎng);長(zhǎng)頸狀,頂緣具齒突窄直、端部圓鈍近似銳角三角狀基部寬基腹弧Vinculum短條形短盾形窄條形窄條形細(xì)長(zhǎng)條形長(zhǎng)條形細(xì)長(zhǎng)狀抱器瓣Valvae兜狀;末端著生密毛兜狀;有鉤狀三角突起寬片狀;內(nèi)生齒突以及外緣著生密毛兜狀;末端著生纖毛長(zhǎng)而密集寬片狀附有較為稀疏纖毛;外緣具齒兜狀,寬大,內(nèi)生濃密纖毛梭狀,外緣著生很少的纖毛;囊形突Saccus寬片狀,長(zhǎng)寬比約2∶1長(zhǎng)片狀,長(zhǎng)寬比約7∶3短片狀,長(zhǎng)寬比約3∶5短片狀,長(zhǎng)寬比約4∶1細(xì)長(zhǎng)狀,長(zhǎng)寬比約13∶1寬片狀,長(zhǎng)寬比約3∶2乳突狀,長(zhǎng)寬比約3∶1特殊結(jié)構(gòu)Specialstructure背突乳頭狀、向頂部成粗棒狀伸出背突呈乳頭狀,向外部成細(xì)棒狀伸出背突明顯退化,無(wú)特殊突起具有抱握背基突,緣生小棘突抱器瓣底端有指狀突起抱器瓣頂部延伸寬溝狀突起背突成乳頭狀,在末端分為二叉狀

2.5 基于雄性外生殖器特征的新疆七種蛺蝶分種檢索表

1陽(yáng)莖表面光滑

2

-陽(yáng)莖表面粗糙

3

2抱器瓣寬，外緣密布長(zhǎng)纖毛

朱蛺蝶NymphalisxanthomelasDenisetSchiffer

-抱器瓣寬，外緣著生少量纖毛

蕁麻蛺蝶Aglaisurticae(Linnaeus)

3基腹弧較短

4

-基腹弧較長(zhǎng)

5

4囊形突寬片狀

福蛺蝶Fabriciananiobe(Linnaeus)

-囊形突長(zhǎng)片

狀燦福蛺蝶FabricianaadippeDenis et Schiffer

5背突不發(fā)達(dá)

6

-背突發(fā)達(dá)，末端分為二叉狀

孔雀蛺蝶Inachisio(Linnaeus)

6鉤突末端尖銳

綠豹蛺蝶Argrnnispaphia(Linnaeus)

-鉤突末端鈍圓

銀斑豹蛺蝶ArgrnnisaglajaLinnaeus

3　討 論

3.1 陳振寧等[7](2000) 描述了蛺蝶科雄性外生殖器的形態(tài)結(jié)構(gòu)，其中蟾福蛺蝶 (Fabriciananerippe(Felder)) 隸屬于福蛺蝶屬，在新疆并無(wú)分布，它與福蛺蝶、燦福蛺蝶同屬。蟾福蛺蝶的囊突相對(duì)于福蛺蝶、燦福蛺蝶的較大，但它們的陽(yáng)莖表面粗糙程度，鉤突寬，基腹弧相對(duì)于其他屬較短，這些特征可作為屬間差異。陳振寧等[7]僅描述了各個(gè)種的雄性外生殖器的形狀特征，實(shí)驗(yàn)增加了各個(gè)結(jié)構(gòu)的大小及長(zhǎng)寬比等數(shù)據(jù)，使描述結(jié)果更加具體、準(zhǔn)確，并且對(duì)于新疆蛺蝶科5屬、7種間的形態(tài)分類比較更為詳細(xì)。利用蛺蝶科雄性外生殖器較為重要、明顯而穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)特征作為建立檢索表的依據(jù)，發(fā)現(xiàn)可利用個(gè)別特殊結(jié)構(gòu)作為近緣種或相似種的鑒定依據(jù)。

3.2 世界范圍內(nèi)，F(xiàn)rancini RB[17](2006) 首次描述Actinote屬的雄性外生殖器的研究。因該屬成蟲極易發(fā)生變異，單純依據(jù)形態(tài)特征不足以進(jìn)行分種的分類，所以這給物種鑒定帶來了巨大的困難，通過利用雄性外生殖器陽(yáng)莖特化結(jié)構(gòu)“套索”結(jié)構(gòu)及其他部位雄性外生殖器的特征，作為鑒定種的重要依據(jù)。雄性外生殖器與生殖隔離的物種形成息息相關(guān)，同時(shí)它們的形態(tài)變化與結(jié)構(gòu)演化過程也體現(xiàn)著物種分化與變遷的自然歷史進(jìn)程，是進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析的有效途徑，也是研究演化的證據(jù)。

4　結(jié) 論

七種蛺蝶的雄性外生殖器結(jié)構(gòu)復(fù)雜，具有明顯的屬間差異，在抱器瓣，鉤突、背兜等結(jié)構(gòu)上尤為明顯，不同屬間形態(tài)差異明顯可作為屬征或更高級(jí)階元的劃分依據(jù)。在基腹弧、陽(yáng)莖等結(jié)構(gòu)上在種間有明顯差異，能有效應(yīng)用于物種鑒定，在區(qū)分一些雄性外觀、體色相近的種類 (如蕁麻蛺蝶與朱蛺蝶) 時(shí)效果尤其突出。認(rèn)為在廣泛的形態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)上，蛺蝶的雄性外生殖器特征能夠成為有效的分類特征，在分類鑒定屬、種上階元?jiǎng)澐趾臀锓N形成研究中具有很大的應(yīng)用潛力。

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Fund project:the experiment by the Central South Forestry Inventory and Planning Institute of State Forestry Administration, East Tianshan expendition and by the Major Program of the National Natural Science Foundation of China (Grant No.30560019 ) project funding.

Comparative Morphological Studies on the Male Genitalia of Seven species in Nymphalidae (Lepidoptera) from Xinjiang

CAO Wen-qiu1, XIONG Jia-wu2, WANG Yu-qing1, LIN Si-yu1, HU Hong-ying1

(1.CollegeofLifeSciencesandTechnology,XinjiangUniversity,Urumqi830046，China; 2.CentralSouthForestryInventoryandPlanningInstituteofStateForestryAdministration,Changsha410014,China)

【Objective】 The project aims to conduct comparative morphological research on male genitalia of seven species in Nymphalidae to reveal morphological differences in male genitalia of species in this family. The research is likely to help provide more reliable morphological evidence for identification, phylogenetic analysis, and further research on speciation and diversification of nymphalid species. 【Method】 Seven representative nymphalid species in Xinjiang were selected for the comparative morphological study on male genitalia. These seven species includedArgrnnisaglajaLinnaeus,Argrnnispaphia(Linnaeus),Aglaisurticae(Linnaeus),FabricianaadippeDenis et Schiffer,Fabriciananiobe(Linnaeus),Inachisio(Linnaeus), andNymphalisxanthomelasDenis et Schiffer. 【Result】 The male genitalia in Nymphalidae, especially the structures of aeagus, uncus, vinculum and valvae were quite different among the genera and species. Thus a key to seven species of Nymphalidae from Xinjiang based on their genital structure was established. 【Conclusion】 The structures of male genitalia are complex and distinct among species. They could be applied to identify species, especially cryptic or sibling species. In addition, because of the distinctive difference morphological feature of male genitalia among genera in Nymphalidae. It is predicted that they should play an important role in the division of higher taxonomic levels

Nymphalidae; male genitalia; comparative morphology; species identification

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.04.013

2015-11-02

中南林業(yè)設(shè)計(jì)院新疆天山東部山地綜合科學(xué)考察；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 (30560019)

曹文秋(1991-)，女，新疆烏魯木齊人，碩士研究生，研究方向昆蟲學(xué)，(E-mail)470984380@qq.com

胡紅英(1969-)，女，新疆烏魯木齊人，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向昆蟲學(xué)，(E-mail)hoohyi-69@163.com

S433.4

A

1001-4330(2016)04-0679-09