丁　昕， 丁良霞， 李建霞， 許崇梅

( 濰坊醫(yī)學院 藥學院， 山東 濰坊 261053 )

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中國看麥娘屬植物葉表皮微形態(tài)研究

丁昕， 丁良霞， 李建霞， 許崇梅*

( 濰坊醫(yī)學院 藥學院， 山東 濰坊 261053 )

看麥娘屬是禾本科早熟禾亞科的重要類群，中國分布有8種。該研究采用光學顯微鏡和電子掃描電鏡，對中國看麥娘屬7種植物的葉下表皮(含葉鞘下表皮)微形態(tài)特征進行觀察并探討其分類學意義。結果表明：(1)看麥娘屬葉鞘下表皮長細胞的形狀呈長筒狀或短筒狀，深波狀彎曲的細胞壁，脈間短細胞密布，單生或?qū)ι?，形狀多為新月形或橢圓形，脈區(qū)硅細胞為橢圓形，平行形或低圓屋頂形的氣孔器，看麥娘屬葉鞘下表皮特征高度一致，分類價值不大。(2)看麥娘屬植物葉下表皮和葉鞘下表皮的顯微結構存在很大不同，看麥娘屬植物葉下表皮長細胞多為長筒狀或短筒狀或長菱形，平周壁平直或不明顯彎曲，脈間區(qū)短細胞分布或無，脈區(qū)刺毛密布，脈間區(qū)有或無刺細胞的分布，平行形的氣孔器，脈區(qū)分布的硅細胞多為長方形邊緣呈波狀彎曲?？贷溎飳僦参锶~下表皮的不同主要體現(xiàn)在脈間區(qū)長細胞的形狀及平周壁的彎曲與否，脈間區(qū)短細胞出現(xiàn)或無，脈間區(qū)刺細胞的分布數(shù)量以及氣孔器的列數(shù)。7種植物的葉表皮微形態(tài)的分類檢索表據(jù)此列出。依據(jù)葉表皮微形態(tài)劃分的組與根據(jù)外部特征劃分的組并不完全一致。但是，由于該文僅研究了7種，葉表皮微形態(tài)對于看麥娘屬的分類意義還需要更深入的研究。

看麥娘屬， 葉下表皮， 葉鞘， 微形態(tài)， 分類

看麥娘屬(Alopecurus)屬于禾本科(Poaceae)的早熟禾亞科(Pooideae)。全球有40～50種，主要分布在北半球溫帶、寒帶以及南美洲。中國分布有8種(Lu et al，2006)。Dog?n(1999)根據(jù)一年生或多年生植物的花序形狀、穎片先端鈍或尖、穎片基部聯(lián)合的位置、內(nèi)稃的有無等性狀把看麥娘屬分成3個組，分別是sect.Alopecurus、sect.Alopecurium、sect.Colobachne。中國分布有2組, 分別是sect.Alopecurus和sect.Alopecurium。其中屬于sect.Alopecurus的有大穗看麥娘(A.myosuroides)、葦狀看麥娘(A.arundinaceus)、大看麥娘(A.pratensis)；屬于Sect.Alopecurium的有看麥娘(A.aequalis)、日本看麥娘(A.japonicus)、長芒看麥娘(A.longiaristatus)、短穗看麥娘(A.brachystachyus)。Boudko (2014)對看麥娘屬的21個種的ETS、ITS、TF、rpoB、matK的分子序列進行了研究，基本支持Dog?n (1999)的劃分意見?？贷溎锖腿毡究贷溎锸躯溙铩⒂筒颂锏闹饕s草?？贷溎飳僦参镞€可以作為優(yōu)良的牧草。對看麥娘屬開展系統(tǒng)分類學研究，探討各種群間親緣關系，在理論和實踐方面都有重要意義。

雖然禾本科植物許多屬都曾被進行過葉表皮微形態(tài)的研究，如蔡聯(lián)炳(2000)對鵝觀草屬(Roegneria)進行了葉片的解剖觀察及結果分析，探討了屬下各組的親緣關系。Ma et al (2006)通過對廣義拂子茅屬(Calamagrostiss. l.)葉表皮的觀察，對葉下表皮特征進行了聚類分析，發(fā)現(xiàn)聚類分析的結果與系統(tǒng)相關性不大，與種分布的地理位置有關。張志耘等(1998)依據(jù)稻屬(Oryza)葉表皮結構特征的觀察結果，將稻屬植物分成了3組。許崇梅等(2007)等根據(jù)剪股穎屬(Agrostis)葉表皮的觀察及結果分析，為國產(chǎn)剪股穎屬植物的研究提供了新資料。但是，中國產(chǎn)看麥娘屬葉表皮微形態(tài)卻未見全面報道。許崇梅(2007)、趙海彤(2014)曾對看麥娘屬葉表皮有過研究，但選擇的種數(shù)較少(2～3種)。本研究選用了7種中國產(chǎn)看麥娘屬植物進行比較全面的葉表皮微形態(tài)研究，為看麥娘屬的系統(tǒng)分類提供更為豐富的資料。

1　材料與方法

1.1 材料

本研究對7種國產(chǎn)看麥娘屬植物進行研究，實驗材料均為成熟葉片的臘葉標本，分別存放于江蘇省中國科學院植物研究所標本館(NAS)和山東師范大學植物標本館(SDNU)(表1)。

1.2 方法

1.2.1 光鏡材料的制備分別取各種臘葉標本葉片的中間部分，第一步經(jīng)過沸水軟化，再浸泡于4%的次氯酸鈉溶液中離析，待葉片變得較軟發(fā)白的程度(視葉片厚度不同處理方法略有差異)。此時，葉肉組織比較容易同葉表皮分離，把處理好發(fā)白的葉片材料用清水清洗干凈，將葉片中部置于載玻片上，再用單面刀片輕輕地刮去葉上表皮和發(fā)白的葉肉組織，較細的葉脈和細小的葉肉組織用硬毛小刷子沿著所刮方向輕刷至載玻片上只剩透明的葉下表皮。

將透明的葉下表皮用番紅染色20～30 min，用不同濃度的酒精進行梯度脫水處理，每種濃度的酒精脫水10 min，再用二甲苯透明，加上中性樹膠，蓋上蓋玻片封片，制成永久裝片。最后，在顯微鏡下觀察，測量，用OLMPUS光學儀器拍照。

1.2.2 掃描電鏡材料的制備葉片材料用小刷子除去表面的灰塵，放置在盛有二甲苯的封口瓶內(nèi)，保存3～5 d除去蠟質(zhì)(材料不同處理時間不定)， 然后用擦鏡紙蘸取95%的乙醇擦去表面的二甲苯，待樣品干燥后，剪取葉片中間部分約1 cm × 0.5 cm大小的樣品，將剪好的樣品用導電膠粘在樣品臺上，為增強導電性噴金處理2 min，置于型號為SUPRA55的熱場發(fā)射掃描電鏡下觀察，記錄并拍照。

圖版 Ⅰ　光學顯微鏡下葉鞘下表皮微形態(tài)特征　1. 看麥娘； 2. 葦狀看麥娘； 3. 短穗看麥娘； 4. 大穗看麥娘； 5. 長芒看麥娘； 6. 日本看麥娘； 7. 大看麥娘。下同。Plate Ⅰ　LM micromorphology of leaf sheath abaxial epidermis　1. Alopecurus aequalis; 2. A. arundinaceus; 3. A. brachystachyus; 4. A. myosuroides; 5. A. longiaristatus; 6. A. japonicus; 7. A. pratensis. The same below.

種名Species產(chǎn)地Locality采集號CollectingNumber存放地Herbarium看麥娘Alopecurusaequalis山東嶗山Mt.Laoshan,Shandong1115SDNU葦狀看麥娘A.arundinaceus新疆喀什Kashi,Xinjiang0115NAS短穗看麥娘A.brachystachyus新疆石河子Shihezi,Xinjiang650524NAS大穗看麥娘A.myosuroides臺灣臺北Taipei,Taiwan2503NAS長芒看麥娘A.longiaristatus江蘇無錫Wuxi,Jiangsu8688NAS日本看麥娘A.japonicus安徽巢湖Chaohu,Anhui1185NAS大看麥娘A.pratensis江蘇常熟Changshu,Jiang-su102NAS

2　結果與分析

2.1 看麥娘屬葉鞘的基本特征

由圖版Ⅰ可知，葉鞘下表皮形態(tài)非常相似。幾乎所有長細胞形狀皆為長筒形或短筒形，細胞壁彎曲程度很大。短細胞的分布非常廣泛，一般為單生或?qū)ι?，形狀以橢圓形或者新月形最常見。脈上硅細胞幾乎全部是橢圓形或者近圓形。氣孔器的分布列數(shù)略有差異，類型為平行形或低圓屋頂形。

2.2 看麥娘屬葉下表皮的基本特征

從表2和圖版Ⅱ、Ⅲ看出，看麥娘屬植物脈間長細胞的形狀多為長筒狀，少數(shù)長菱形或短筒狀，平周壁大多平直，有些平周壁有較小程度彎曲；短細胞一般單生或者缺失；脈上刺毛密布，脈間區(qū)刺細胞出現(xiàn)或無； 氣孔器大多數(shù)為1～2列或者3～4列， 呈條狀分布于脈兩側；副衛(wèi)細胞為平行形；脈區(qū)硅細胞的形狀呈長方形、邊緣是鋸齒狀。

表 2　看麥娘屬植物的葉下表皮微形態(tài)特征

圖版 Ⅱ　光學顯微鏡下葉下表皮微形態(tài)特征　Plate Ⅱ　LM micromorphology of leaf abaxial epidermis

圖版 Ⅲ　掃描電鏡下葉下表皮微形態(tài)特征　Plate Ⅲ　SEM micromorphology of leaf abaxial epidermis

依據(jù)表2中總結描述的看麥娘屬葉下表皮特征，將看麥娘屬7種植物分為兩大類型：類型Ⅰ為脈間區(qū)有短細胞分布，包括葦狀看麥娘、大穗看麥娘、長芒看麥娘；類型Ⅱ為脈間區(qū)無短細胞的分布，包括看麥娘、短穗看麥娘、日本看麥娘、大看麥娘。根據(jù)葉表皮微形態(tài)的區(qū)分類型，將看麥娘屬植物分成兩組，組Ⅰ為劃分為類型Ⅰ的植物；組Ⅱ包括類型Ⅱ的看麥娘屬植物。此外，葉下表皮雖有較高程度的一致性，但表皮結構在各種群間不盡相同。依據(jù)葉表皮結構對看麥娘屬7個類群編制檢索表如下。

3　討論與結論

(1)看麥娘屬7種植物葉鞘下表皮和葉下表皮的顯微結構存在很大不同，區(qū)別在于，葉鞘下表皮刺毛缺如，脈間區(qū)長細胞的細胞壁都為深波狀彎曲，短細胞稠密分布。此外，看麥娘屬屬內(nèi)葉鞘下表皮微形態(tài)特征高度一致，種與種之間幾乎沒有差異，分類價值不大。(2)看麥娘屬7種植物葉下表皮通常無微毛、大毛和乳突，脈間區(qū)短細胞有或缺如，脈間區(qū)分布氣孔器，刺毛可分布在脈上和脈間，這些與早熟禾型的一致(蔡聯(lián)炳和郭延平，1995，1996；蔡聯(lián)炳,1999)?？贷溎飳偃~表皮雖有較高程度的相似性，但是葉下表皮在長細胞的形狀和平周壁的彎曲與否、脈間區(qū)短細胞出現(xiàn)或無、脈間區(qū)刺細胞的分布數(shù)量以及氣孔器的列數(shù)等方面存在不同，可以為種間的分類提供依據(jù)。(3)由葉表皮微形態(tài)劃分的組與Dog?n根據(jù)外部形態(tài)劃分的組并不完全一致。然而，由于看麥娘屬全世界約40～50種，本文僅選擇了國產(chǎn)7種進行研究，葉表皮對于看麥娘屬的屬下分類意義還需要更深入的研究。

BOUDKO E, 2014. Phylogenetic analysis of subtribe Alopecurinaesensulato(Poaceae) [D]. Ottawa: University of Ottawa:1-63.

中國看麥娘屬植物葉表皮微形態(tài)檢索表

1. 脈間區(qū)分布短細胞(組Ⅰ)。

2. 脈區(qū)刺毛分布多，脈間區(qū)刺細胞數(shù)量少

長芒看麥娘A.longiaristatus

2. 脈區(qū)刺毛分布多，脈間區(qū)刺細胞數(shù)量多。

3. 脈間區(qū)短細胞的形狀多為近方形

大穗看麥娘A.myosuroides

3. 脈間區(qū)短細胞的形狀多為橢圓形

葦狀看麥娘A.arundinaceus

1. 脈間區(qū)無短細胞分布(組Ⅱ)。

4. 脈間區(qū)細胞平周壁不明顯彎曲

短穗看麥娘A.brachystachyus

4. 脈間區(qū)細胞平周壁近平直。

5. 脈間區(qū)氣孔的分布列數(shù)為1～2列

看麥娘A.aequalis

5. 脈間區(qū)氣孔的分布列數(shù)為3～4列。

6. 脈間區(qū)長細胞的形狀為長筒狀或近菱形

日本看麥娘A.japonicus

6. 脈間區(qū)長細胞的形狀為長筒狀或短筒狀

大看麥娘A.pratensis

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Micromorphology of leaf epidermis ofAlopecurusin China

DING Xin, DING Liang-Xia, LI Jian-Xia, XU Chong-Mei*

(CollegeofPharmacy,WeifangMedicalUniversity, Weifang 261053, China )

Alopecuruswas a common and widespread genus of Poaceae subfamily Pooideae. It was common across temperate and cold regions of the north hemisphere, South America.Alopecurusis a genus of eight species distributed in China. They areAlopecurusaequalis,A.japonicus,A.arundinaceus,A.brachystachyus,A.myosuroides,A.longiaristatus,A.longiaristatus, andA.pratensis. A few, particularlyAlopecurusaequalisandA.japonicus, were considered weeds, other species were used as fine grasses for animals. It is of great significance to infer systematic relationships among species ofAlopecurus. But there are few studies about the leaf morphology ofAlopecurus. The micromorphology of leaf abaxial epidermis (including leaf sheath) was observed under light microscope and scanning electron microscope for seven species ofAlopecurusoccurring in China. The results were as follows: (1) The leaf sheath epidermis ofAlopecuruswere characterized by long-tubular or short-tubular cells with markedly sinuousness cell walls, elliptic or crescentic short cells distributed solitary or in pairs, elliptic silica bodies, parallel-sided or low dome-shaped subsidiary cells. The morphology of leaf sheath epidermis was highly consistent. The evidences of leaf sheath epidermis made no sense to distinguish species ofAlopecurus. There was nearly no significant differences exited at species level. (2) Leaf epidermis structure and leaf epidermis sheath structure were significantly different. The leaf abaxial epidermis ofAlopecuruswas characterized by long-tubular or short-tubular or rhombic long cells with straight or undulating walls, presence or absence of short cells in intercostal zone, presence of prickles in costal, presence or absence of prickles in intercostal zone, parallel-sided subsidiary cells, horizontally elongated crenate silica-cell in costal zone. Some epidermal features varied in the shape and wall thickness of long cells, presence or absence of short cells, the numbers of prickles in intercostal zones, the rows of stomata. These diversities could provide the evidences for classification of species. A key of the species of the genusAlopecuruson the basis of the leaf morphology was present in the paper. In addition, the type of division on the basis of leaf epidermis morphology was not entirely consistent with sections identified based on external morphology. But due to limited species of the research, the leaf epidermal micromorphology for the significance ofAlopecurus’s classification still needs further research. Key words:Alopecurus, abaxial leaf epidermis, leaf sheath, micromorphology, taxonomy

10.11931/guihaia.gxzw201509028

2015-09-29

2016-02-14

國家自然科學基金 (81274049); 山東省自然科學基金 (2012CQ039) [Supported by the National Natural Science Foundation of China (81274049)；Natural Science Foundation of Shandong Province( 2012CQ039)]。

丁昕(1992-)，女，山東菏澤人，碩士研究生，從事植物系統(tǒng)及資源分類學研究，(E-mail)dingxingogo@163.com。

許崇梅，副教授，從事植物系統(tǒng)及資源分類學研究，(E-mail)xuchongmei2012@163.com。

Q944.56

A

1000-3142(2016)09-1046-06

丁昕， 丁良霞， 李建霞， 等. 中國看麥娘屬植物葉表皮微形態(tài)研究 [J]. 廣西植物， 2016， 36(9):1046-1051

DING X, DING LX, LI JX， et al. Micromorphology of leaf epidermis ofAlopecurusin China [J]. Guihaia， 2016， 36(9):1046-1051