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甘蔗家系的遺傳測定與選擇

2016-10-27 08:57:14唐仕云楊榮仲王倫旺張保青鄧宇馳楊翠芳周珊賢武譚芳譚宏偉楊麗濤
關鍵詞:錘度植蔗遺傳力

唐仕云,楊榮仲,王倫旺,張保青,鄧宇馳,楊翠芳,周珊,賢武,譚芳,譚宏偉,楊麗濤

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甘蔗家系的遺傳測定與選擇

唐仕云1,2,楊榮仲2*,王倫旺2,張保青2,鄧宇馳2,楊翠芳2,周珊2,賢武2,譚芳2,譚宏偉2,楊麗濤1

(1.亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室/廣西大學農(nóng)學院,廣西南寧530005;2.廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所/中國農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究中心/農(nóng)業(yè)部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室/廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室,廣西南寧530007)

以2013—2014年配制的108個甘蔗常用組合為研究對象,進行了1新1宿家系試驗。通過測定家系新植和宿根的株高、莖徑、叢有效莖數(shù)、錘度及新植叢重、新植錘重性狀,分析各性狀的遺傳變異及估計性狀的遺傳參數(shù),并進行了家系的綜合指數(shù)選擇。結果表明:除宿根叢有效莖數(shù)之外,其他所有性狀在家系間均存在極顯著差異;新植蔗的株高、莖徑、叢有效莖數(shù)的廣義遺傳力、遺傳變異系數(shù)和相對遺傳進度均高于宿根蔗的。新植蔗和宿根蔗的錘度的廣義遺傳力、遺傳變異系數(shù)和相對遺傳進度的差異無統(tǒng)計學意義;在新植家系的性狀相關分析中,只有錘重與叢重之間,表型和遺傳相關達到了極顯著水平;通過綜合指數(shù)選擇,選出了湛蔗74–141×CP72–1210、桂糖05–3084×粵糖91–976、云蔗02–588×ROC22、福農(nóng)39號×桂糖03–1229、桂糖02–901×桂糖03–2357、桂糖05–2743×桂糖03–1229、桂糖92–66×ROC22、德蔗93–88×ROC22、桂糖05–3445×桂糖03–2309、粵糖00–319×CP72–1210、桂糖03–3089×ROC22、粵糖91–976×CP84–1198、粵輻90–95×CP72–1210、云蔗99–601×桂糖00–122、粵糖00–236×ROC22共15個優(yōu)良家系,入選家系的叢重和錘重的遺傳增益較大;綜合指數(shù)選擇與以錘重單性狀選擇的結果不完全相同,秩次相關系數(shù)為0.748,達極顯著水平。

甘蔗;家系;遺傳參數(shù);指數(shù)選擇

甘蔗是中國最重要的糖料作物和具有發(fā)展?jié)摿Φ哪茉醋魑铩5袊收嵘a(chǎn)中品種單一化極其嚴重,主栽品種新臺糖22號具有不抗黑穗病、宿根性差和不耐低溫寒害等缺陷,常給生產(chǎn)帶來巨大經(jīng)濟損失[1–2]。目前,急需選育出綜合性狀優(yōu)良的甘蔗新品種替代新臺糖22號。甘蔗雜交育種是獲得優(yōu)良甘蔗新品種最主要的途徑之一,而親本評價和組合選配是甘蔗雜交育種中面臨的首要問題[3–4]。自20世紀80年代以來,不完全雙列雜交設計NCⅡ在甘蔗親本創(chuàng)新和組合評價中得到了廣泛應用[5]。但由于甘蔗開花習性特殊,配制的家系數(shù)量有限,難以完全滿足平衡數(shù)據(jù)的遺傳交配設計,因而給大規(guī)模開展甘蔗家系的遺傳分析帶來了嚴重的阻擾[6]。近年來,澳大利亞甘蔗家系選擇技術越來越受到國內(nèi)外甘蔗育種者們的關注,由于其采用最佳線性無偏預測(BLUP)法,能對不平衡數(shù)據(jù)進行分析[3,6–10],使大規(guī)模地研究甘蔗親本的遺傳特點和組合的組配效果成為了現(xiàn)實,大大提高了雜交育種的準確性和甘蔗品種選育的效率。

甘蔗選育種的目標是選育出使整個產(chǎn)業(yè)獲得最大效益的品種,而甘蔗選育過程中涉及的株高、莖徑、單莖重、錘度、有效莖以及抗病性等眾多性狀[11],在品種改良的過程中,育種者不僅希望單個性狀得到改進,更期望多個性狀同時獲得遺傳進展,使育成的品種能產(chǎn)生最大的經(jīng)濟效益。多性狀綜合指數(shù)選擇按照性狀的遺傳力、經(jīng)濟價值及相互間的表型和遺傳相關因素,構成一個總指數(shù)作為選擇的唯一指標。多性狀綜合選擇是一種較高選擇效率的方法,是工農(nóng)藝性狀兼優(yōu)的甘蔗家系評價的理想方法[12]。

本研究擬采用家系選擇的多性狀綜合指數(shù)選擇法,通過對參試家系的性狀測定和遺傳參數(shù)分析,構建綜合指數(shù)選擇的判別函數(shù),評價參試組合優(yōu)劣,以期為甘蔗組合選配和甘蔗常規(guī)雜交育種提供參考。

1 材料與方法

1.1材料

供試甘蔗材料來自于2013—2014年度廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所海南甘蔗雜交育種基地的自制組合和通過國家甘蔗產(chǎn)業(yè)技術體系購自于海南甘蔗育種場(崖城)、云南瑞麗甘蔗育種站的雜交組合,共108個,親本及組合信息詳見表1。

表1 供試材料

1.2試驗設計

2014年2月中旬在溫室播種,待苗有1~2片真葉時假植,6月20日移栽至大田。每個組合隨機選取69株,按隨機區(qū)組3次重復種植于試驗大田。每小區(qū)1行,行長10 m,行距1.2 m,每小區(qū)種植23株。田間管理措施同雜種圃。

1.3調(diào)查指標和方法

2015年3月7日至10日砍收并及時管理宿根蔗;2016年2月砍收宿根,砍收時甘蔗倒伏嚴重。2014年、2015年甘蔗砍收前分別對108個組合調(diào)查株高、莖徑、叢有效莖數(shù)、錘度性狀。每小區(qū)調(diào)查15叢實生苗,新植蔗砍收時稱每個小區(qū)的甘蔗實際產(chǎn)量。叢重以小區(qū)產(chǎn)量除以叢數(shù)進行估算。錘重以叢重乘以錘度進行估算。

1.4 遺傳參數(shù)的估計

對家系被測性狀以小區(qū)為單位進行統(tǒng)計分析,錘度進行反正弦轉換。所有性狀均按單因素隨機區(qū)組設計進行方差分析,按劉來福等[13]、孔繁玲[14]、盛志廉等[15]方法進行遺傳參數(shù)估計和綜合指數(shù)選擇。

廣義遺傳力:B2=100×G/P=100×(1–2)/ [1+(–1)2],其中B2為廣義遺傳力;G為基因型方差;P為表現(xiàn)型方差;1為家系間方差;2為機誤;為重復次數(shù)。

表型變異系數(shù)()、遺傳變異系數(shù)()和相對遺傳進度(),=(p/)×100%,=(g/)× 100%,=··,p為表型標準差,g為遺傳型標準差,為群體均值,為選擇強度,為廣義遺傳力的平方根。選擇響應=B2×,B2為廣義遺傳力,為選擇方差,=1–,1為入選家系某性狀的平均值,為群體的性狀平均值。遺傳增益Δ=/×100%,為選擇響應除以群體的平均值所得的百分率。

1.5綜合指數(shù)選擇

綜合選擇指數(shù)=Σbx=’’, bi是性狀x的加權系數(shù)。以新植蔗的株高、莖徑、叢有效莖數(shù)、錘度4個性狀為選擇的目標性狀,以鄧祖湖等[11]報道的甘蔗實生苗性狀經(jīng)濟權重為依據(jù),賦予4個性狀的經(jīng)濟權重株高為0.009、莖徑為0.195、叢有效莖數(shù)為0.456、錘度為0.340,各性狀權重值相加之和為1,根據(jù)指數(shù)選擇法[15–16]構建綜合指數(shù)選擇式。以家系的指數(shù)值0和選擇標準差,根據(jù)優(yōu)良度[12,17–20]的分類標準,即優(yōu)良度1≥0+,0+0.5≤優(yōu)良度2<0+,0<優(yōu)良度3<0+0.5,優(yōu)良度4<0對所有家系進行分類。

對所有參試家系的指數(shù)值和錘重之間進行秩次相關分析。以上所有數(shù)據(jù)處理和計算采用Excel和DPS系統(tǒng)軟件[16]進行。

2 結果與分析

2.1家系主要性狀的遺傳變異及遺傳參數(shù)估計

從表2可以看出,宿根蔗家系的株高、莖徑、叢有效莖數(shù)的群體平均值均比新植蔗時增大,這是由于新植實生苗栽種至大田的時間較晚,生長和性狀表達不充分,而宿根蔗生產(chǎn)已與大田甘蔗生產(chǎn)相同,宿根蔗生長和性狀表達均比較充分。宿根蔗時家系的錘度平均值低于新植蔗家系錘度的平均值,這是由于宿根蔗時甘蔗倒伏嚴重所致。從各性狀方差分析結果來看,除宿根蔗時家系間的叢有效莖數(shù)差異不顯著外,其余性狀在家系間均達極顯著差異,說明對家系的這些性狀的選擇有效,而對宿根叢有效莖數(shù)的選擇無效。

表2 甘蔗家系性狀的遺傳分析

**表示差異達0.01的顯著水平;表中所有株高平均值的單位為cm,莖徑平均值的單位為mm,叢有效莖數(shù)平均值的單位為條/叢,錘度平均值的單位為brix,叢重、錘重平均值的單位均為kg/叢;相對遺傳進度按中選比例為10%、選擇強度=1.775時計算的結果。

新植蔗家系的株高、莖徑、叢有效莖數(shù)、錘度的廣義遺傳力均高于宿根蔗家系的株高、莖徑、叢有效莖數(shù)、錘度的廣義遺傳力,且新植蔗的株高、莖徑、叢有效莖數(shù)、錘度、叢重、錘重的廣義遺傳力介于48.9%~66.4%,屬于中度遺傳控制,對新植蔗的這些性狀進行選擇可靠性較大。而宿根蔗家系的株高、莖徑、叢有效莖數(shù)的廣義遺傳力均較低,說明這些性狀在宿根蔗時受環(huán)境因素影響大,不適宜作為選擇的目標性狀。

從遺傳變異系數(shù)來看,新植蔗家系的株高、莖徑、叢有效莖數(shù)的遺傳變異系數(shù)均高于宿根蔗家系的株高、莖徑、叢有效莖數(shù)的遺傳變異系數(shù)。新植錘重、叢重的變異系數(shù)較大,因而它們都具有較大的相對遺傳進度,說明新植錘重、叢重具有較高的家系及家系內(nèi)單株選擇的潛力。叢有效莖數(shù)在新植蔗時的遺傳變異系數(shù)僅次于錘重和叢重,相對遺傳進度也較大,但在宿根蔗時相對遺傳進度明顯變小,說明對叢有效莖數(shù)的選擇在新植蔗時進行效果較好,不宜推遲到宿根蔗進行。株高和莖徑在新植蔗和宿根蔗時的遺傳變異系數(shù)均中等,且相對遺傳進度也中等。錘度在新植蔗和宿根蔗中,遺傳變異系數(shù)均較小,因而相對遺傳進度均較小。錘度性狀的遺傳力、遺傳變異系數(shù)和相對遺傳進度在新植和宿根蔗之間差異均不大,說明錘度的選擇在新植和宿根蔗中都可以進行。

2.2家系主要性狀的相關分析

從表3可以看出,新植家系的所有性狀中,只有錘重與叢重之間,表型和遺傳相關系數(shù)達到了極顯著水平,說明錘重受叢重的影響大。從構成叢重3因素的株高、莖徑、叢有效莖數(shù)來看,株高和叢有效莖數(shù)對叢重和錘重的相關性較高,表型和遺傳相關系數(shù)為0.583~0.716,而莖徑對叢重和錘重的相關性較低,說明株高和叢有效莖數(shù)對產(chǎn)量的影響大于甘蔗的莖徑。但叢有效莖數(shù)、株高均與莖徑、錘度之間存在較大的表型與遺傳負相關,因此,在對叢有效莖數(shù)和株高的選擇時也要綜合考慮對莖徑、錘度產(chǎn)生的負面影響。

表3 新植蔗主要性狀的表型和遺傳相關系數(shù)

右上角為遺傳相關系數(shù);左下角為表型相關系數(shù);**表示差異達0.01的顯著水平。

2.3家系的多性狀綜合指數(shù)選擇

根據(jù)指數(shù)選擇法[15–16]構建綜合指數(shù)選擇式:=0.004 6株高+0.098 7莖徑+0.184 2叢有效莖數(shù)+0.003 8錘度。利用構建的指數(shù)選擇公式計算各家系的指數(shù)值,按家系指數(shù)值的高低順序依次排列,結果如表4。計算得家系群體平均選擇指數(shù)值0=6.787,選擇標準差=0.215 66。根據(jù)優(yōu)良度[12,17–20]、指數(shù)值和選擇標準差將所有家系分為4 類:1) 優(yōu)良度1≥0+,這類家系的綜合經(jīng)濟性狀較佳,是選育的重點對象,本研究中共有15個家系入選,占所有家系的比例為13.9%。2)0+0.5≤優(yōu)良度2<0+,這類家系可作為下一步選擇的考慮對象,共有23個家系屬于這類家系,占所有家系的比例為21.3%。3)0<優(yōu)良度3<0+0.5,這類家系可作為雜交育種的親本納入育種群體,以擴大遺傳資源基礎,共有22個家系被納入,占所有家系的比例為20.4%。4) 優(yōu)良度4<0,這類家系的綜合性狀相對較差,選出經(jīng)濟性狀好的后代材料的機率較低,此類家系的后代材料應盡可能少選或不選,此次試驗共有48個家系歸為這類,占所有家系的比例為44.4%。

表4 甘蔗家系多性狀選擇指數(shù)值

表4(續(xù))

2.4綜合指數(shù)選擇的效果比較分析

對采用綜合指數(shù)選擇篩選出優(yōu)良度為1的15個家系的性狀進行分析,從表5可以看出,入選家系新植蔗時的株高、莖徑、叢有效莖數(shù)、錘度、叢重和錘重的均值均比原參試群體新植蔗時的均值增大,遺傳增益最大的性狀是錘重,其次是叢重,莖徑的遺傳增益居中,而株高、叢有效莖數(shù)和錘度的遺傳增益較小。從15個家系的具體性狀來看,以入選家系均值為比較的參照標準,則家系f8、f7、f6、f3、f9、f14、f11、f5、f12的株高較高,高于入選家系均值,說明從這些組合中容易選到綜合性狀好且植株較高的后代。家系f13、f1、f10、f2、f4、f9、f14、f6的莖徑較粗,說明從這些組合中容易選到甘蔗大莖的后代。家系f8、f12、f1、f5、f7、f2、f15、f4的叢有效莖數(shù)較多,表明這些組合的后代有效莖數(shù)較多。家系f10、f5、f3、f12、f6、f15、f11、f4、f7的錘度較高,說明從這些組合中容易選到綜合性狀較好并且高糖的材料。家系叢重和錘重的排序具有大體相同的趨勢,叢重高于入選家系均值且按從高到低的排列順序依次為家系f2、f7、f8、f6、f12、f5、f15、f3、f13、f14,錘重的排序依次為家系f2、f7、f6、f8、f12、f5、f3、f15。

從表5還可以看出,采用多性狀綜合指數(shù)選擇的家系指數(shù)值的名次排列與錘重單性狀名次排列的結果不完全相同,綜合指數(shù)選擇的前15個家系中,家系f2、f3、f5、f6、f7、f8、f12的錘重排名也在前15名。本研究進一步對所有參試家系的錘重和指數(shù)值進行秩次相關分析,Spearman秩相關系數(shù)=0.748(表中沒列出),相關性達極顯著水平。

表5 入選家系的性狀表現(xiàn)

表5(續(xù))

3 討論與結論

目前甘蔗實生苗家系選擇得到了廣泛的發(fā)展與應用。越來越多的研究表明,家系與家系內(nèi)選擇相結合的方法比甘蔗單株選擇更為有效,能獲得更大的遺傳增益[9]。尤其對于較低遺傳力的性狀,由于家系選擇能提高實生苗性狀的遺傳力,使性狀的選擇更加準確,效果更為突出。提高選擇準確性的重要而有效的措施是對遺傳力不同的性狀分別采用相應的、合適的選擇方法[21]。本研究中,家系新植試驗的株高、莖徑、叢有效莖數(shù)、錘度性狀的廣義遺傳力均高于宿根試驗中相應性狀的廣義遺傳力,并且新植試驗的叢重、錘重廣義遺傳力也較高,從相對遺傳進度分析來看,新植蔗的株高、莖徑、叢有效莖數(shù)均大于宿根蔗時相應性狀的相對遺傳進度,故本研究以新植蔗時的測定性狀作為構建綜合選擇指數(shù)的目標性狀。澳大利亞的Stringer等[9]和巴西的Cassia等[22]均認為甘蔗家系選擇的有效方法是基于新植蔗家系的表現(xiàn)進行家系評價,而在第一年宿根蔗時進行家系內(nèi)選擇。筆者認為在中國廣西的生態(tài)環(huán)境和傳統(tǒng)常規(guī)種植方式下,在新植蔗時進行實生苗家系評價和篩選比較適宜,而宿根蔗時的甘蔗極易倒伏,倒伏嚴重是造成性狀遺傳力及遺傳增益降低的主要原因,對實生苗在宿根蔗時的選擇,必須改善相關條件,如擴大株距、改變種植和砍收時間、采取提早選擇等措施后,對宿根實生苗的選擇才有可能取得較好的效果。

中國的甘蔗糖業(yè)產(chǎn)業(yè)與國外相比,在體制上存在著不同之處,中國的糖廠與蔗農(nóng)的經(jīng)濟利益具有相對較大的獨立性,農(nóng)民只注重蔗莖的實際產(chǎn)量,而糖廠更注重甘蔗的蔗糖分,以提高生產(chǎn)的經(jīng)濟效益[23]。僅以單位面積產(chǎn)糖量來評價甘蔗品種或家系很難反映出品種的遺傳改良能分別給蔗農(nóng)和糖廠帶來多少的具體經(jīng)濟效益。澳大利亞的甘蔗經(jīng)濟遺傳值是把遺傳與經(jīng)濟相結合[11],通過由性狀遺傳效應和經(jīng)濟權重構建的選擇指數(shù)來評估[9],綜合考慮了多個性狀的遺傳因素、經(jīng)濟重要性和市場需求[24]。本研究以鄧祖湖等[11]報道的甘蔗實生苗性狀經(jīng)濟權重為依據(jù),以株高、莖徑、叢有效莖數(shù)、錘度4個容易獲得并且常規(guī)實生苗選擇中常用作目標測定的性狀為指數(shù)選擇的構成性狀,通過綜合指數(shù)選擇,評選出了15個優(yōu)良度為1,綜合性狀表現(xiàn)較好的優(yōu)良家系。在這15個家系中,育種者可根據(jù)各個家系的株高、莖徑、叢有效莖數(shù)、錘度、叢重、錘重的表現(xiàn)特點,按照不同育種目標的需求,選用相應適宜的家系組合。綜合指數(shù)選擇法與中國傳統(tǒng)的以單位面積產(chǎn)糖量指標來選擇品種或家系的方法相比較,兩者在育種目標、評價方法、選擇方式和選擇結果等方面存在不同之處。本研究中指數(shù)值與錘重的秩次相關系數(shù)為0.748,影響其相關性的因素可能包括各目標性狀遺傳測定及參數(shù)估計的準確性和性狀經(jīng)濟權重估計的合理性。性狀經(jīng)濟權重的準確估計有相當?shù)碾y度[14],性狀的經(jīng)濟權重會隨經(jīng)濟發(fā)展、育種目標不同而改變[24],因此,本研究中綜合指數(shù)選擇的權重比例及所得的結論,還有待于今后對家系后代的跟蹤測定和更多的相關研究來驗證。

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Genetic determination and selection of sugarcane families

Tang Shiyun1,2, Yang Rongzhong2*, Wang Lunwang2, Zhang Baoqing2, Deng Yuchi2, Yang Cuifang2, Zhou Shan2, Xian Wu2, Tan Fang2, Tan Hongwei2, Yang Litao1

(1.State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-Bioresources/Agricultural College, Guangxi University, Nanning 530005, China; 2.Sugarcane Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences/Sugarcane Research Center, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement (Guangxi), Ministry of Agriculture/Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement, Nanning 530007, China )

Sugarcane family evaluation with 108 of 2013–2014 hybridized combinationswas conducted for one plant crop and one ratoon crop.Stalk height, stalk diameter, stalk number per stool and brix were investigated in both plant cane and ratoon cane, while weight per stool and brix weight per stool were measured only in plant cane. Genetic variation and genetic parameters of all traits were analyzed, and the families were evaluated by comprehensive index method. The results showed that stalk height in plant and ratoon, stalk diameter in plant and ratoon, stalk number per stool in plant, brix in plant and ratoon, weight per stool and brix weight per stool were significantly different among the families. Stalk height, stalk diameter, stalk number per stool of plant crop performed higher level of broad-sense heritability, genetic variation coefficient and relative genetic than those in ratoon crop. But there were no significantly difference in broad-sense heritability, genetic variation coefficient and relative genetic of brix between plant crop and ratoon crop. Analysis of phenotypic and genotypic correlation showed that weight per stool was significantly correlated with brix weight per stool. Fifteen elite families including Zhanzhe74–141×CP72–1210, Guitang05–3081× Yuetang91– 976, Yunzhe02–588×ROC22, Funong39×Guitang03–1229, Guitang02–901×Guitang03–2357, Guitang05–2743× Guitang03– 1229, Guitang92–66×ROC22, Dezhe93–88×ROC22, Guitang05–3445×Guitang03–2309, Yuetang00–319× CP72–1210, Guitang03–3089×ROC22, Yuetang91–976×CP84–1198, Yuefu90–95×CP72–1210, Yunzhe99–601×Guitang00–122, Yuetang00–236×ROC22 were selected based on comprehensive index method, andweight per stool and brix weight per stool showed greater genetic gain. The families selected by comprehensive index selection were not completely the same as the families selected by brix weight per stool, the rank correlation coefficient of thefamilies selected from comprehensive index selection and brix weight per stool selection was 0.748 (<0.01).

sugarcane; family; genetic parameter; index selection----------

S566.1

A

1007-1032(2016)05-0472-08

2016–06–11

2016–07–25

甘蔗產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項(CARS–20–1–3);廣西科學研究與技術開發(fā)計劃項目(桂科攻1598006–1–1A);廣西壯族自治區(qū)甘蔗育種專項;廣西農(nóng)業(yè)科學院基本科研業(yè)務專項(桂農(nóng)科2014YZ02、2015JZ01、2015JZ02、桂農(nóng)科2016YM03);廣西農(nóng)業(yè)科學院科技發(fā)展基金(2015JM05);廣西農(nóng)業(yè)科學院科技成果轉化項目(農(nóng)成轉2016001)

唐仕云(1978—),男,廣西資源人,博士研究生,副研究員,主要從事甘蔗遺傳育種研究,tangshiyunok@163.com;*通信作者,楊榮仲,博士,研究員,主要從事甘蔗遺傳育種研究,rozyang@126.com

投稿網(wǎng)址:http://xb.ijournal.cn

責任編輯:尹小紅

英文編輯:梁和

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