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模擬氮沉降和降雨對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤呼吸的影響

2016-10-25 07:57:00向元彬黃從德胡庭興涂利華周世興肖永翔高保丹
生態(tài)學報 2016年16期
關鍵詞:闊葉林華西土壤溫度

向元彬,黃從德,胡庭興,涂利華,周世興,肖永翔,高保丹

四川農(nóng)業(yè)大學林學院,四川省林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室,成都 611130

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模擬氮沉降和降雨對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤呼吸的影響

向元彬,黃從德*,胡庭興,涂利華,周世興,肖永翔,高保丹

四川農(nóng)業(yè)大學林學院,四川省林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室,成都 611130

從2013年12月至2014年11月,通過野外原位試驗,對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林進行了模擬氮沉降和降雨試驗,采用LI- 8100土壤碳通量分析系統(tǒng)(LI-COR Inc., USA)測定了對照(CK)、氮沉降(N)、減雨(R)、增雨(W)、氮沉降+減雨(NR)、氮沉降+增雨(NW)6個處理水平的土壤呼吸速率,并通過回歸方程分析了溫度和濕度與土壤呼吸速率間的關系。結果表明:(1)氮沉降和增雨抑制了常綠闊葉林土壤呼吸速率,減雨促進了常綠闊葉林土壤呼吸速率。(2)減雨使華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤呼吸年通量增加了258 g/m2,而模擬氮沉降和增雨使華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤呼吸年通量分別減少了321g/m2和406g/m2。(3)減雨增加了土壤呼吸的溫度敏感性,模擬氮沉降和增雨降低了土壤呼吸的溫度敏感性。(4)模擬溫度和濕度與土壤呼吸速率間回歸方程分析表明,土壤水分對土壤呼吸速率的影響較小。(5)模擬氮沉降和增雨處理減少土壤微生物生物量碳、氮的含量,減雨處理增加了土壤微生物生物量碳、氮的含量。(6)模擬氮沉降和降雨對華西雨屏區(qū)土壤CO2釋放的影響未表現(xiàn)出明顯的交互作用。

氮沉降;降雨改變;常綠闊葉林;土壤呼吸;Q10值

自工業(yè)革命以來,人類活動加速了全球活性氮的排放和固定[1],目前,中國已成為三大氮沉降區(qū)域之一,僅次于歐洲和北美[2- 3]。大量的活性氮輸入改變了陸地生態(tài)系統(tǒng)與氮相關的許多物理生物化學過程[4]。全球氣候變化導致了降雨格局的改變,北半球中緯度地區(qū)降雨量增大,亞熱帶地區(qū)降水量下降,南半球的降水量均增大[5- 6]。降雨是土壤水分最主要的來源,它能改變土壤通氣條件,增加土壤濕度,對地下物理生物化學過程具有重要的調(diào)控作用[7],氮素與水分是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要因子[8]。因此,研究氮素與水分交互作用對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響具有重要的意義。

全球氣候變化已成為毋庸置疑的事實[9],近兩個世紀來,人類活動制造的活性氮已經(jīng)超過了自然陸地過程制造的活性氮[10]?;钚缘饕ㄟ^濕沉降和干沉降兩種方式沉降陸地和海洋,氮沉降量隨著大氣中的活性氮的不斷增加而升高[11]。近幾十年里全球的降水格局發(fā)生了很大的變化,而且雨量的增加是不平衡的,并且季節(jié)變化較大[12-13]。氮沉降的持續(xù)增加和降水格局的改變勢必會對森林生態(tài)系統(tǒng)過程造成影響。所以,氮沉降和降水格局的改變有可能會影響或改變森林生態(tài)系統(tǒng)過程中的土壤碳動態(tài)。目前,國內(nèi)外學者展開了一系列模擬氮沉降或施氮對土壤呼吸影響的研究[14- 17]。但由于不同森林類型的差異以及土壤呼吸組成的復雜性,各種森林土壤呼吸過程對模擬氮沉降或施氮的響應并不一致。而降雨對土壤呼吸的研究主要集中在模擬降雨或自然降雨事件后短時間內(nèi)對土壤呼吸的影響[18- 21],缺乏降雨對土壤呼吸影響的長期原位觀測研究。而且目前的模擬氮沉降和降雨試驗都是相互獨立的研究,忽視了氮沉降和降雨的交互作用對土壤碳動態(tài)的影響或改變。

因此本研究以華西雨屏區(qū)常綠闊葉林為研究對象,通過野外原位試驗,研究模擬氮沉降和降雨對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤呼吸的影響,探討氮沉降、降雨以及其交互作用對土壤呼吸過程的影響和內(nèi)在機制,其結果可為預測該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳動態(tài)對氮沉降增加和降雨格局改變的響應提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗地概況

研究區(qū)四川省雅安市雨城區(qū)碧峰峽(102°90′E, 29°40 ′N),海拔高度977.62 m,≥10℃年積溫5231 ℃,年均氣溫為16.2 ℃,最冷月為1月,平均氣溫6.1 ℃,最熱月為7月,平均氣溫25.4 ℃,全年地面均溫18.1 ℃。年日照時數(shù)為1039.6 h,全年太陽輻射總量為3640.13 MJ/cm2。無霜期為304 d,年平均降水量1772.2 mm,年蒸發(fā)量為1011.2 mm,全年相對濕度為79%。氣候溫和濕潤,屬亞熱帶濕潤季風型山地氣候。實驗區(qū)為地帶性的偏濕性亞熱帶常綠闊葉林,土壤類型以黃壤為主,土壤厚度大于60cm,林地條件基本一致。

1.2試驗地設置

2013年10月在實驗地內(nèi)選取未被破壞的、代表性的林地建立18個3m×3m的樣方進行編號,每個樣方間設>3m的緩沖帶。試驗設置氮沉降和降水2個因素,共6 種處理,即對照(CK)、氮沉降15 g N m-2a-1(N)、減雨10% (R)、增雨10% (W)、氮沉降15 g N m-2a-1+減雨10% (NR)、氮沉降15 g N m-2a-1+增雨10% (NW),每種處理重復 3次,共18個處理。按試驗區(qū)近年來平均降雨量為1772mm計算,增加10%的降雨量為每年增加177.2mm的降雨量;減水使用自制的減雨架進行模擬減水,減雨架遮擋面積為減水樣方面積的10%。各處理樣方四周用PVC板材圍起,將PVC 板插入地面15cm,用于阻止地表徑流的流入,但不影響深層土壤的水分交流。減雨架上端離地 120—140cm 處,用5cm寬的瓦面狀透明PVC 板凹槽搭建相應面積的擋雨面,并均勻分布在減雨架上面,形成減水的處理。增水用噴霧器在林地樣方50cm高度來回均勻噴灑相應的清水量,形成增水處理。用NH4NO3和清水進行模擬氮沉降和降雨處理。將年降雨量、施氮量平均分成24等分,從2013年11月10日至2014年12月10日,每15d進行1次處理,施氮的方法是將每個樣方所需NH4NO3溶解在2 L水中,用手提式噴霧器在林地樣方50cm高度來回均勻噴灑,非施氮處理樣方噴施2 L水。

1.3土壤呼吸速率、溫度、水分及微生物碳氮的測定

2013年10月在每個樣方內(nèi)隨機安置3個PVC連接環(huán),用于土壤呼吸速率的定期測定。土壤呼吸速率的測定采用開路式CO2通量測量系統(tǒng)LI- 8100(LI-COR, Lincoln, NE, USA),分別于每月下旬進行測定。樣方模擬氮沉降和降水2次處理后進行土壤呼吸速率測定,測定時間為9:00—18:00,每間隔3h測定1次,共測定4次,以平均值作為該月土壤呼吸速率平均值。在測定土壤呼吸的同時測定0—10cm土壤溫度和體積含水量。土壤溫度采用 Li- 8100 自帶溫度探頭測定;使用時域反射儀測定土壤體積含水量。在氮沉降和降雨后的第13個月,采集各處理樣方內(nèi)0—20cm土層樣品,測定微生物生物量碳、氮含量,微生物生物量碳、氮含量采用氯仿熏蒸提取法測定。

1.4數(shù)據(jù)處理

土壤呼吸速率與土壤溫度的單因素指數(shù)模型為RS=aebt,式中RS為土壤呼吸速率(μmol m-2s-1),t為土壤溫度(℃),a為t=0℃時的土壤呼吸速率,b為溫度反應系數(shù)[22]。

土壤呼吸速率與土壤濕度的單因素模型為一元二次項方程RS=aW2+bW+c,線性模型為一元一次方程RS=aW+b,W為土壤體積含水量,a、b、c為常數(shù)[23]。

累計土壤呼吸計算方法為:RS(CO2)= 44×10-6×86400×∑RSiDi,以日呼吸速率平均值作為該月土壤呼吸速率的平均值,式中RS(CO2)為累計土壤呼吸(g/m2);RSi為第i月平均土壤呼吸速率(μmol m-2s-1);Di為第i月天數(shù)(d),其余數(shù)值為單位換算系數(shù)[24]。

Q10值計算方法為Q10= e10b,式中b是土壤呼吸與土壤溫度指數(shù)模型中溫度反應常數(shù)[25]。

為了解氮沉降和降雨共存對土壤呼吸(RS)是否存在交互作用,采用下式計算土壤呼吸的凈變化量(ΔRS):ΔRS= (RS氮+降雨-RSCK)-(RS降雨-RSCK)-(RS氮-RSCK)[26]。

利用Microsoft Excel 2007完成數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析及圖表生成,然后用LSD 進行多重比較不同處理間土壤呼吸速率、土壤微生物生物量碳氮的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1模擬氮沉降和降雨對土壤呼吸速率變化的影響

由圖1可知,華西雨屏區(qū)常綠闊葉林不同的季節(jié)土壤呼吸速率差異較大,從1月開始各處理土壤呼吸逐漸增大,在7月達到最大值,而后逐漸減小。試驗期間,CK、N、R、W、NR和NW處理土壤呼吸平均值分別為 1.49、1.26 、 1.68、 1.19、 1.34、1.01μmol m-2s-1,表現(xiàn)為:R>CK>NR>N>W>NW。2013年12月到2014年11月,R處理的CO2釋放量比CK增加了12.63%;而N、W、NR和NW分別比CK降低了15.76%、19.90%、10.17%和32.00%,NW處理對土壤呼吸的抑制作用最強。整個試驗期間,R與N處理土壤呼吸速率差異達到顯著水平(P<0.05)。同一降雨處理下,模擬氮沉降處理土壤呼吸速率均值較低;同一氮沉降處理下,減雨土壤呼吸速率較高,增雨土壤呼吸速率較低。重復測量方差分析表明,氮沉降和增雨抑制了常綠闊葉林土壤呼吸速率,減雨促進了常綠闊葉林土壤呼吸速率。

圖1 各處理的土壤呼吸速率月動態(tài)Fig.1 Monthly dynamic of soil respiration rate in different treatments

圖2 華西雨屏區(qū)常綠闊葉林月累計土壤呼吸Fig.2 Cumulative soil CO2-efflux among N treatments in an evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China

2.2模擬氮沉降和降雨對累計土壤呼吸的影響

CK、N、R、W、NR和NW處理在試驗期間的累計土壤呼吸分別為2040、1719、2298、1634、1833、1387 g/m2,與CK相比,R處理使華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤呼吸年通量增加了258 g/m2,N、W、 NR和NW處理分別減少了321、406、207、653 g/m2。表明減雨處理使華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤呼吸年通量增加,而其他處理使土壤呼吸年通量減少。

2.3土壤溫度對土壤呼吸速率的影響

華西雨屏區(qū)常綠闊葉林10cm土壤月平均溫度呈單峰曲線,與土壤呼吸月動態(tài)變化趨勢相似,7月最高,1月最低。采用指數(shù)模型RS=aebt擬合土壤呼吸與土壤溫度的關系,得出土壤呼吸與溫度存在顯著指數(shù)正相關關系(P<0.01),方程擬合結果表明可解釋土壤呼吸速率月動態(tài)變化的72.05%—89.81%。CK、N、R、W、NR和NW處理土壤呼吸速率的Q10值分別為2.77、2.45、3.18、2.39、2.58和2.22。表明減雨增加了土壤呼吸的溫度敏感性,而模擬氮沉降和增雨降低了土壤呼吸的溫度敏感性。

圖3 各處理土壤呼吸速率與 10cm 深土壤溫度的關系Fig.3 Relationship of soil respiration rate and soil temperature at 10cm depth in different treatments

2.4土壤水分對土壤呼吸速率的影響

土壤水分表現(xiàn)為夏秋季節(jié)相對較高,春冬季節(jié)相對較低。試驗期間,R處理平均土壤體積含水量為25.24%;W處理平均土壤體積含水量為29.25%。土壤呼吸速率和土壤含水量采用線性,一元二次方程進行回歸分析,結果顯示線性方程擬合可解釋各處理土壤呼吸速率月動態(tài)變化的43.65%—78.54%(表1),一元二次項方程可解釋各處理土壤呼吸速率月動態(tài)變化的43.84%—84.76%。這表明,與土壤溫度相比土壤水分對土壤呼吸速率的影響較小。

2.5模擬氮沉降和降雨對土壤微生物生物量碳、氮的影響

經(jīng)過連續(xù)一年的N沉降后,R處理土壤微生物生物量C和N分別比CK高5.98%、8.52%;N和W處理土壤微生物生物量C分別比CK降低了14.51%和17.22%,而土壤微生物生物量N分別比CK降低了19.51%和22.28%。N、W與CK、R處理土壤微生物生物量C、N差異達到顯著水平(P<0.05)。由此可見,模擬氮沉降和增雨處理減少微生物生物量碳、氮的含量 (圖5),減雨增加了微生物生物量碳、氮的含量。

2.6模擬氮沉降和降雨對土壤呼吸的交互作用

如果ΔRS=0,模擬氮沉降和降雨無交互作用;ΔRS>0,存在協(xié)同作用;ΔRS<0,為拮抗作用。由表2可知,通過年平均值來看,NR處理土壤呼吸的凈變化量ΔRS<0;NW處理土壤呼吸的凈變化量ΔRS>0。但土壤呼吸每月的凈變化量ΔRS變化規(guī)律不明顯。模擬氮沉降和降雨對華西雨屏區(qū)土壤CO2釋放的影響,未表現(xiàn)出明顯的交互作用。

圖4 土壤溫度和土壤含水量的月變化Fig.4 Monthly variation of soil temperature and soil moisture

處理TreatmentRS=aW2+bW+cRS=aW+babcR2abR2CK0.0212-1.029513.43000.67300.1589-2.99700.6007N0.0115-0.52216.69690.61350.1307-2.41110.5287R-0.00260.2825-3.76230.84760.1465-2.01790.7854W0.0122-0.59578.06330.57480.1185-2.2740.5279NR0.0083-0.32724.19350.45230.1050-1.33560.4367NW-0.00470.4003-6.54430.43840.1310-2.75330.4365

CK: 對照處理stands for the comparison treatment;N: 氮沉降處理stands for the nitrogen deposition treatment;R: 減雨處理stands for the water reduction treatment;W: 增雨處理stands for the water addition treatment;NR: 氮沉降+減雨處理stands for the nitrogen deposition and water reduction;NW: 氮沉降+增雨處理stands for the nitrogen deposition and water addition

圖5 各處理微生物生物量C、NFig.5 Microbial biomass carbon and nitrogen in different treatments不同字母表示差異顯著(P<0.05)

處理Treatment月份Month121234567891011NR-0.210.120.15-0.13-0.19-0.160.60-0.19-0.29-0.27-0.33-0.36NW0.060.100.160.07-0.09-0.14-0.020.03-0.010.090.360.05

3 討論

3.1模擬氮沉降和降雨對土壤呼吸的影響

土壤水分是影響土壤呼吸速率的一個重要因素[32]。目前,降雨對土壤呼吸影響的研究主要有兩種:實驗室培養(yǎng)和野外原位試驗。實驗室培養(yǎng)得到的結果比較一致,基本都表現(xiàn)為土壤呼吸速率隨著土壤含水量的增加而增大。但在野外自然條件下,土壤水分對土壤呼吸的影響結果不同[33]。有研究表明土壤呼吸隨土壤含水量的增加呈線性增加[34]。而本研究土壤呼吸速率年平均值表現(xiàn)為R處理高于W處理。李寅龍[23]等研究表明,短花針茅草原的整個生長季,增雨30%處理顯著增加土壤呼吸速率(P<0.05)。而Oberbauer等[35]在北極凍原的研究表明隨著土壤地下水位的下降,土壤呼吸逐漸增加,主要原因是因為土壤地下水位下降改善了通氣狀況??梢?土壤水分對土壤呼吸的影響是一個復雜的過程,由于土壤溫度、濕度、降水、植被、立地條件等環(huán)境因子的較大差異,使不同的區(qū)域以及同一區(qū)域的不同時期,土壤水分對土壤呼吸的影響結果不同。

土壤微生物生物量C、N 在一定程度上反映土壤中微生物數(shù)量和活性。本研究結果表明,經(jīng)過12個月的模擬氮沉降和降雨處理,除R處理外,各處理土壤微生物生物量C、N 有所降低,其趨勢與土壤總呼吸對氮沉降和降雨的響應一致。這可能是模擬氮沉降和降雨改變了植物根系生物量和微生物的繁殖速度,改變了土壤微生物生物量C、N含量,進而影響有機質(zhì)的分解速率和微生物呼吸,導致處理間的土壤呼吸速率不同。

3.2不同處理下土壤呼吸與溫度、濕度的關系

Q10值作為土壤呼吸對溫度變化的敏感性指標被廣泛應用[22]。本研究利用指數(shù)模型RS=aebt擬合土壤呼吸與土壤溫度的關系,計算得出CK、N、R、W、NR和NW處理土壤呼吸速率的Q10值,分別為2.77、2.45、3.18、2.39、2.58和2.22。表明減雨增加了土壤呼吸的溫度敏感性,模擬氮沉降和增雨降低了土壤呼吸的溫度敏感性。原因可能是華西雨屏區(qū)常綠闊葉林地下微生物、植物根系、土壤動物的代謝作用受到了氮沉降、降雨和溫度的刺激而影響了土壤呼吸速率,改變了Q10值。

將土壤呼吸速率作為因變量,土壤含水量做為自變量的模型廣泛應用于土壤呼吸速率受的土壤含水量影響研究中[36-37]。有研究表明,土壤呼吸與溫度呈極顯著相關性,但與土壤濕度的相關性較差[38]。本研究用土壤呼吸速率與土壤含水量進行回歸分析,結果顯示線性方程擬合可解釋各處理土壤呼吸速率月動態(tài)變化的43.65%—78.54%,一元二次項方程可解釋各處理土壤呼吸速率月動態(tài)變化的43.84%—84.76%。這表明,與土壤溫度相比土壤水分對土壤呼吸速率的影響較小。與線性模型相比,一元二次方程對土壤呼吸速率月動態(tài)變化的解釋有一定增加。

3.3模擬氮沉降和降雨對土壤呼吸的交互作用

本研究表明,華西雨屏區(qū)常綠闊葉林模擬氮沉降和降雨交互處理土壤呼吸每月的凈變化量ΔRS變化規(guī)律不明顯,對土壤CO2釋放的影響未表現(xiàn)出明顯的交互作用。李偉等[39]對施氮和降水格局改變對土壤 CH4和CO2通量的影響的研究表明,對長白山闊葉紅松林連續(xù)4a的模擬氮沉降和降水格局改變后,施氮和降水對土壤 CO2釋放未出現(xiàn)明顯的交互作用,與本研究結果相似。土壤是個極其復雜的系統(tǒng),參與影響土壤呼吸速率的因素多,比如溫度、氮素、水分、土壤孔隙度、養(yǎng)分、凋落物、根系和微生物等等,而這些因素是相互作用的,共同作用于土壤呼吸。模擬氮沉降和降雨對土壤呼吸的交互作用包含了許多土壤物理生物化學過程,受其他因素的影響,其產(chǎn)生的效應是綜合各種因素的共同結果,故規(guī)律性不是很強,其機理有待深入研究。

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Effects of simulated nitrogen deposition and precipitation changes on soil respiration in an evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China

XIANG Yuanbin, HUANG Congde*, HU Tingxing, TU Lihua, ZHOU Shixing, XIAO Yongxiang, GAO Baodan

CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,LaboratoryofForestryEcologyEngineering,theProvincialKeylaboratoryofSichuanProvince,Chengdu611130,China

Nitrogen deposition and changes in precipitation patterns are two primary effects of global climate change. In order to understand the effects of both nitrogen deposition and precipitation changes and their interaction on soil respiration in an evergreen broad-leaved forest, an experiment was conductedinsituin the Rainy Area of Western China. The study included six treatments: a control, nitrogen deposition, water reduction, water addition, nitrogen deposition × water reduction, and nitrogen deposition × water addition. From December 2013 to November 2014, soil respiration rates were measured using the LI- 8100 (LI-COR Inc., USA) Automated Soil CO2Flux System. The relationships among soil moisture, soil temperature, and soil respiration rate were analyzed via regression analyses. The results indicate that (1) nitrogen deposition and water addition significantly inhibit soil respiration, while water reduction increases the soil respiration rate significantly; (2) water reduction increases soil CO2flux by 258 g m-2a-1, while nitrogen deposition and water addition treatments reduced soil CO2flux by 321 g m-2a-1and 406 g m-2a-1, respectively; (3) water reduction increased the temperature sensitivity of soil respiration, while nitrogen deposition and water addition reduced the temperature sensitivity of soil respiration; (4) soil temperature has a greater influence on soil respiration rate than soil moisture; (5) nitrogen deposition and water addition reduced the carbon and nitrogen content of the soil microbial biomass, while water reduction increased the carbon and nitrogen content of the microbial biomass; and (6) the interaction between nitrogen deposition and precipitation changes did not have a significant effect on the soil CO2efflux in this forest ecosystem.

nitrogen deposition; precipitation change; evergreen broad-leaved forest; soil respiration;Q10value

國家“十二五”科技支撐項目(2010BACO1A11);國家自然科學基金項目(31300522)

2015- 01- 19; 網(wǎng)絡出版日期:2015- 12- 01

Corresponding author.E-mail: lyyxq100@aliyun.com

10.5846/stxb201501190161

向元彬,黃從德,胡庭興,涂利華,周世興,肖永翔,高保丹.模擬氮沉降和降雨對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤呼吸的影響.生態(tài)學報,2016,36(16):5227- 5235.

Xiang Y B, Huang C D, Hu T X, Tu L H, Zhou S X, Xiao Y X, Gao B D.Effects of simulated nitrogen deposition and precipitation changes on soil respiration in an evergreen broad-leaved forest in the Rainy Area of Western China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(16):5227- 5235.

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