鄭靜靜，劉桂梅，高　姍（.國(guó)家海洋環(huán)境預(yù)報(bào)中心，北京0008；2.廈門大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建廈門36005）

海洋缺氧現(xiàn)象的研究進(jìn)展

鄭靜靜1，2，劉桂梅1，高姍1
（1.國(guó)家海洋環(huán)境預(yù)報(bào)中心，北京100081；2.廈門大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建廈門361005）

綜述海洋缺氧研究的國(guó)內(nèi)外現(xiàn)狀，缺氧形成生物化學(xué)機(jī)理，以及從物理方面分別分析徑流沖淡水、上升流、風(fēng)、氣候變暖等因素對(duì)缺氧影響；并分別從箱式模型、一維模型、二維模型、三維模式這4個(gè)角度，探討了缺氧數(shù)值模型的發(fā)展和現(xiàn)狀。基于目前取得的主要研究進(jìn)展，提出未來我國(guó)缺氧研究發(fā)展重點(diǎn)和方向。

缺氧；機(jī)理；模型

1　引言

海洋中的溶解氧是重要的生源要素參數(shù)，也是海洋生態(tài)系統(tǒng)得以維持發(fā)展的關(guān)鍵因子。近幾十年來，受人類活動(dòng)的影響，大量的污染物排入近岸海域，造成水體富營(yíng)養(yǎng)化逐年加劇，致使的近岸底層水體缺氧現(xiàn)象也呈不斷上升趨勢(shì)。通常定義水體中的溶解氧（DO）濃度＜2.0 mg/L為缺氧狀態(tài)［1］，當(dāng)水體中溶解氧的濃度＜2.0 mg/L時(shí)，海洋中大部分水生生物將面臨死亡，海底拖曳無法捕捉到魚蝦種群。

水體缺氧嚴(yán)重危害河口、近海環(huán)境，表現(xiàn)在多個(gè)方面。首先，海洋中大多數(shù)生物都需要溶解氧來維持。如魚類生長(zhǎng)需要6 mg/L的溶解氧，蝦、蟹生長(zhǎng)所需的溶解氧為2—3.5 mg/L［2］。缺氧對(duì)海洋中底棲生物的影響最為顯著，當(dāng)溶解氧濃度小于2 mg/L，且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)時(shí)，海洋中的大多數(shù)魚類、浮游動(dòng)物，特別是運(yùn)動(dòng)能力較弱的底棲生物群落將面臨大規(guī)模死亡［3］。缺氧事件發(fā)生還會(huì)降低海洋物種多樣性，改變海洋生物的群落結(jié)構(gòu)，減少魚類和底棲動(dòng)物的豐富度，從而影響漁業(yè)生產(chǎn)，帶來直接或間接的經(jīng)濟(jì)損失［4］。如波羅的海的“死亡區(qū)”因?yàn)殚L(zhǎng)時(shí)間持續(xù)缺氧，每年損失的碳有2.64×105t，占整個(gè)波羅的海總初級(jí)生產(chǎn)力的30%，并造成漁業(yè)減產(chǎn)總量為1.06×105t［5］。

隨著全球缺氧區(qū)域的擴(kuò)張，釋放越來越多的溫室氣體，如NO2、H2S，進(jìn)而對(duì)全球氣候產(chǎn)生潛在影響［6］。Naqvi等對(duì)全球缺氧區(qū)每年向大氣釋放的N2O和CH4總量進(jìn)行估算，結(jié)果顯示N2O和CH4分別為1.48—3.11 Tg和0.36—0.72 Tg［7］。

海洋缺氧事件不但影響了海洋生物化學(xué)過程，而且也會(huì)改變?nèi)虻奶嫉h(huán)，從而對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重的危害［8］。海洋的缺氧現(xiàn)象已經(jīng)在全球范圍內(nèi)愈演愈烈，引起科學(xué)家們的高度重視，缺氧形成機(jī)制及成因成為當(dāng)今海洋領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)之一。文章綜述了海洋缺氧的現(xiàn)狀和形成機(jī)理，以及利用模型來研究海洋缺氧形成過程，并提出現(xiàn)階段缺氧研究的側(cè)重點(diǎn)。

2　缺氧的現(xiàn)狀

近幾十年來，由于人為排污加劇，發(fā)生缺氧的海域數(shù)量以每年5.54%的指數(shù)速率迅速增長(zhǎng)［9］。另外缺氧發(fā)生的頻率、范圍和持續(xù)時(shí)間均有顯著增加。如西大西洋最大的缺氧區(qū)出現(xiàn)在墨西哥灣北部，密西西比河入?？谔?，其2002年的缺氧面積達(dá)到2.2×104km2，而1993到2009年缺氧區(qū)域的平均面積為1.6×104km2［10］。Conley等發(fā)現(xiàn)波羅的海最早出現(xiàn)缺氧區(qū)是20世紀(jì)60年代，其1991—2000年缺氧區(qū)年均面積為4.9×104km2［11］。地中海海灣從1987年開始出現(xiàn)缺氧［12］，近幾年缺氧現(xiàn)象愈發(fā)嚴(yán)重，導(dǎo)致大量海洋生物死亡［13］。也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)秘魯近海［14］、美國(guó)新澤西洲海岸［15］、弗吉尼亞州的切薩皮克灣［16］、卡羅萊納州沿岸河流（大西洋西海岸）［17］、韓國(guó)南部海灣［18］均出現(xiàn)不同程度的缺氧現(xiàn)象。這些海域的缺氧現(xiàn)象已經(jīng)不是海洋生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)自然發(fā)生的生態(tài)現(xiàn)象，人類活動(dòng)造成的環(huán)境污染是導(dǎo)致缺氧區(qū)形成的一個(gè)重要原因。

我國(guó)珠江口外和長(zhǎng)江口外海域也存在底層水體明顯的缺氧現(xiàn)象。1999夏季的調(diào)查顯示長(zhǎng)江口外存在一處面積高達(dá)1.37×104km2的缺氧區(qū)域，氧虧損總量高達(dá)1.59×106t［19］。20世紀(jì)50年代，長(zhǎng)江口外發(fā)生夏季缺氧事件的頻率為60%，而到了1990年后缺氧事件發(fā)生頻率達(dá)到90%，并且缺氧面積大于5.0×103km2的基本上都發(fā)生在20世紀(jì)90年代末，這說明近幾十年來長(zhǎng)江口缺氧區(qū)范圍不斷擴(kuò)大，嚴(yán)重程度也是逐年加劇。夏季，在我國(guó)珠江口外海域亦發(fā)現(xiàn)有底層水體缺氧現(xiàn)象，1985年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)珠江口缺氧區(qū)主要位于橫琴島和高欄島附近水域，底層溶解氧含量最低為1.76 mg/L，此后，珠江口缺氧區(qū)呈現(xiàn)不斷擴(kuò)大化、嚴(yán)重化趨勢(shì)［20］。王麗芳等于2005年1月和8月的兩次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，珠江口上游廣州河段的底層溶解氧濃度平均為3.09 mg/L和1.21 mg/L，在廣州附近水域底層溶解氧最低值分別為0.48 mg/L和0.21 mg/L［21］。Helly等研究了近岸海域缺氧的全球分布，結(jié)果表明近岸缺氧區(qū)的面積高達(dá)1.0×106km2［22］。這些缺氧區(qū)主要分布在西歐、北歐沿海，美國(guó)東、西部海岸，中國(guó)東部沿海，以及日本沿海等人口密集、經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)的海岸帶區(qū)域，這也進(jìn)一步印證了人類活動(dòng)對(duì)缺氧區(qū)的形成有著不可推卸的責(zé)任。

3　缺氧形成機(jī)理

缺氧實(shí)際上就是溶解氧消耗大于補(bǔ)給過程的持續(xù)。要弄清海洋中缺氧的問題，首先需要知道海洋中溶解氧的源和匯。

海洋中溶解氧的源，主要有兩方面：大氣復(fù)氧和浮游植物光合作用。大氣復(fù)氧是大氣中的氧通過海氣界面進(jìn)入到海洋中的過程，是海水溶解氧重要來源之一。當(dāng)海水中的溶解氧不飽和時(shí)，氧氣就會(huì)從大氣進(jìn)入到海洋，當(dāng)海水中溶解氧為過飽和狀態(tài)時(shí)，水中的氧氣就會(huì)釋放到空氣中。目前廣泛使用的水體大氣復(fù)氧方程見式（1）：

式中：k2為復(fù)氧系數(shù)，Os為溶解氧飽和濃度，O為實(shí)際溶解氧濃度。這個(gè)公式表明大氣對(duì)水體的復(fù)氧速率與溶解氧的虧損（Os-O）成正比［23］。此外，海水溫度、紊動(dòng)（如風(fēng)浪、環(huán)流）等對(duì)海氣交換也有一定影響。水體表面?zhèn)髻|(zhì)系數(shù)與溫度的關(guān)系滿足式（2）：

式中：KT為溫度T時(shí)的傳質(zhì)系數(shù)，K20為20℃時(shí)的表面?zhèn)髻|(zhì)系數(shù)，θ為常數(shù)，T為溫度［24］。由此可見海水溫度越高，越有利于氧氣與海水之間的氣體交換。然而在海氣交換過程中，溫度越高，氧氣的溶解度越低，這樣會(huì)部分抵消溫度對(duì)復(fù)氧速率的影響。另外溫度升高，溶解氧飽和度會(huì)降低，將不斷從海洋中釋放氧。紊動(dòng)（風(fēng)浪、環(huán)流）不僅影響海氣界面氧氣傳輸，而且對(duì)水體內(nèi)部溶解氧的擴(kuò)散、輸運(yùn)也有著重要作用。海洋中溶解氧的另一種來源是浮游植物光合作用，其光合作用強(qiáng)弱和光照強(qiáng)度有關(guān)，隨著深度的增加，透光層以下的光合作用急劇減小，因此光合作用主要發(fā)生在上面的透光層區(qū)。海洋中浮游植物的光合作用過程可由式（3）的正過程表示：

海洋中溶解氧的匯，主要有生物呼吸作用，有機(jī)物的分解耗氧，無機(jī)物的氧化作用，底泥耗氧等過程。浮游植物的呼吸作用是光合作用的逆過程，在補(bǔ)償深度（呼吸耗氧量等于光合產(chǎn)氧量）以下，特別是在透光層以下，由于光線減弱，浮游植物的呼吸作用占主導(dǎo)地位，消耗溶解氧。有機(jī)物的降解過程也消耗大量的溶解氧，氧的消耗量主要取決于有機(jī)物的含量。河口地區(qū)有機(jī)物來源豐富，含量高，其分解耗氧量多，所以容易出現(xiàn)缺氧現(xiàn)象。研究表明珠江口外海域底層水體缺氧主要是由有機(jī)物分解消耗了底層溶解氧導(dǎo)致的，尤其是密度躍層以上水域［25］。此外海洋中的一些還原態(tài)無機(jī)物如Fe2+、Mn2+在氧氣充足的情況下會(huì)發(fā)生氧化反應(yīng)，轉(zhuǎn)化為更穩(wěn)定的高價(jià)態(tài)，此過程氧消耗量很小。另外，NH4+通過硝化作用耗氧，珠江口缺氧區(qū)形成很大一部分是由硝化反應(yīng)耗氧貢獻(xiàn)的。據(jù)估計(jì)，珠江口上游缺氧區(qū)硝化作用的耗氧量占總耗氧量的20%—30%［26］。海洋中的底泥是指沉積到海底的顆粒態(tài)有機(jī)物，其經(jīng)礦化作用消耗溶解氧。底泥耗氧在水體耗氧中也有著非常重要的貢獻(xiàn)，在珠江口密度躍層以下水域，底泥耗氧占據(jù)主導(dǎo)地位［25］。

3.1生物化學(xué)機(jī)制

缺氧現(xiàn)象的形成是個(gè)復(fù)雜的過程，是物理和生物化學(xué)共同作用的結(jié)果，受溫度、鹽度、水體層化、浮游植物的生物量以及有機(jī)物等諸多因素的影響。河口近岸區(qū)域的缺氧研究均指出河口水域，夏季溫度適宜，河流攜帶的大量氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽促使的浮游植物爆發(fā)性繁殖，初級(jí)生產(chǎn)力增加，浮游植物通過光合作用產(chǎn)生的氧氣也隨之增加，與此同時(shí)，大量繁殖的浮游植物通過呼吸作用的耗氧量也對(duì)應(yīng)增加。除了呼吸作用耗氧外，有機(jī)物的氧化分解是最為主要的生物化學(xué)耗氧過程。有機(jī)物的降解耗氧可以用下面的經(jīng)驗(yàn)方程（4）表達(dá)：

河口中有機(jī)物的來源主要有浮游植物死亡的貢獻(xiàn)和河流輸入。夏季，一方面河流徑流量增加，河流輸入的有機(jī)物也隨之增加；另一方面浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力提高，浮游植物死亡貢獻(xiàn)的有機(jī)物也相應(yīng)增加。以上兩種有機(jī)物進(jìn)入河口后，溶解態(tài)有機(jī)物會(huì)直接在水體中分解消耗溶解氧。顆粒態(tài)有機(jī)物中有一部分在細(xì)菌等微生物的作用下轉(zhuǎn)化為溶解態(tài)有機(jī)物消耗溶解氧，另一難分解的部分在輸運(yùn)過程中沉降到底層，發(fā)生復(fù)雜的礦化反應(yīng)，大量消耗溶解氧。雖然目前已經(jīng)明確有機(jī)物降解耗氧是水體缺氧的一個(gè)重要因素，但是關(guān)于導(dǎo)致河口缺氧的有機(jī)物來源一直備受爭(zhēng)論。Jia等通過使用放射性同位素δ13C對(duì)珠江口伶仃洋中的沉積物柱狀樣進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)伶仃洋內(nèi)河流輸入的陸源有機(jī)物對(duì)底泥中有機(jī)物的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)大于浮游植物死亡后對(duì)底泥有機(jī)物的貢獻(xiàn)［27］。但是也有研究認(rèn)為河流輸入的有機(jī)物對(duì)低氧的貢獻(xiàn)微小。Dagg等認(rèn)為河流輸入的陸源有機(jī)物中，只有極少一部分的有機(jī)物是能被細(xì)菌利用分解，而來自海源的有機(jī)物（即浮游植物殘?bào)w），在短時(shí)間內(nèi)細(xì)菌能對(duì)其大部分進(jìn)行分解。實(shí)驗(yàn)表明，河流輸入的有機(jī)物，細(xì)菌在經(jīng)過620 d的分解后，僅有34%被利用；而相對(duì)于海源有機(jī)物來講，細(xì)菌僅分解3 d就利用了58%的有機(jī)物［28］。越來越多研究表明缺氧的形成與浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)力有著直接的關(guān)系。Kemp等對(duì)切薩皮克灣的總有機(jī)碳收支研究發(fā)現(xiàn)，陸源輸入的有機(jī)物遠(yuǎn)小于海源輸入的有機(jī)物，缺氧形成主要是由海源有機(jī)物分解消耗溶解氧導(dǎo)致［29］。亞得里亞海北部，波羅的海和黑海，其缺氧程度的增加與河流輸入的N通量、初級(jí)生產(chǎn)力的增加直接相關(guān)［30］。

近幾十年來，隨著人為排污加劇，尤其是營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷增加的近岸海域，缺氧事件頻發(fā)，很多研究認(rèn)為水體富營(yíng)養(yǎng)化是造成水體缺氧重要的“原始驅(qū)動(dòng)力”。從直接影響來看，富營(yíng)養(yǎng)化的近海為浮游植物的爆發(fā)性繁殖提供了極其有利的物質(zhì)基礎(chǔ)，這些生物在生長(zhǎng)過程中通過呼吸作用會(huì)消耗水體中的溶解氧，而其死亡后，殘?bào)w會(huì)沉降到水體底層被細(xì)菌分解，也會(huì)消耗大量的溶解氧，加劇低氧狀態(tài)；從間接影響來看，營(yíng)養(yǎng)鹽比率的變化，使浮游植物的種群結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，新演替出的優(yōu)勢(shì)種由于一般不受捕食者喜愛而不被捕食，最終下沉到底層被細(xì)菌分解耗氧。另外水體底層缺氧又會(huì)誘發(fā)底泥磷的釋放，釋放的磷上升至透光層促進(jìn)浮游植物生長(zhǎng)，形成一種正反饋效應(yīng)，進(jìn)一步加劇低氧趨勢(shì)。水體富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致浮游植物大量繁殖為缺氧的形成提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，如果物理?xiàng)l件成熟，使水體出現(xiàn)層化，阻止溶解氧的垂向交換，底層溶解氧得不到表層溶解氧的補(bǔ)充，水體底層就會(huì)出現(xiàn)缺氧現(xiàn)象。同時(shí)如果水動(dòng)力條件能夠維持較長(zhǎng)的水體停留時(shí)間，那么水體缺氧就會(huì)進(jìn)一步惡化，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)崩潰。我國(guó)長(zhǎng)江口缺氧區(qū)形成的生化過程，主要是由于長(zhǎng)江徑流帶來的大量陸源營(yíng)養(yǎng)鹽，促進(jìn)表層浮游植物生長(zhǎng)，產(chǎn)生的大量顆粒態(tài)有機(jī)碳向底層輸送，底層溶解氧的消耗主要包括陸源有機(jī)物，浮游植物死亡貢獻(xiàn)以及底泥再懸?。?1］。切薩皮克灣浮游植物生長(zhǎng)主要受N限制，Testa等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)斎朐黾訒r(shí)，浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力增加，植物殘?bào)w死亡降解以及呼吸作用消耗大量氧氣，發(fā)生缺氧的區(qū)域擴(kuò)張，而當(dāng)1—5月氮輸入減少時(shí)，7—8月缺氧區(qū)域也對(duì)應(yīng)減小［32］。Justi?等人利用數(shù)值模型研究墨西哥灣北部水體底層缺氧對(duì)密西西比河營(yíng)養(yǎng)鹽輸入變化的響應(yīng)，結(jié)果表明如果密西西比河營(yíng)養(yǎng)鹽通量減少30%，缺氧發(fā)生頻率也隨之減少37%［33］。

3.2物理機(jī)制

缺氧現(xiàn)象除了受生物和化學(xué)過程影響之外，物理因素在缺氧現(xiàn)象的形成、維持和破壞中也起著重要作用。徑流沖淡水、上升流、風(fēng)、氣候變暖對(duì)海洋缺氧現(xiàn)象有著重要的貢獻(xiàn)。

3.2.1徑流沖淡水

徑流沖淡水不但可以攜帶大量陸源有機(jī)物，而且可以在河口區(qū)形成溫鹽躍層，限制表底層的水體交換。夏季大量徑流沖淡水向外擴(kuò)散，高溫低鹽的淡水浮在低溫高鹽的海水上面，咸淡水交界處有著明顯的密度差異，一方面形成溫鹽躍層，阻礙了表層溶解氧的補(bǔ)充，另一方面形成鋒面，如同一堵墻，阻礙營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和顆粒物質(zhì)的運(yùn)輸，使其在鋒面所處位置附近大量沉降。如夏季長(zhǎng)江口外海的高溫、低鹽的表層長(zhǎng)江沖淡水和底層北上的臺(tái)灣暖流高鹽、低溫水形成較強(qiáng)的溫度和鹽度躍層成為垂向溶解氧交換的屏障［34］。近幾十年來美國(guó)墨西哥北部灣缺氧現(xiàn)象的越來越嚴(yán)重，這與密西西比河、阿查法拉亞河近50a來的營(yíng)養(yǎng)鹽通量成數(shù)倍增長(zhǎng)有著密切的關(guān)系［35］。Djakovac等研究發(fā)現(xiàn)亞得里亞海北部自1990年后發(fā)生大規(guī)模缺氧事件的頻率明顯減少，這與波河輸入營(yíng)養(yǎng)鹽減少有關(guān)［36］。

3.2.2上升流

陸架淺海上升流，一方面攜帶外源性低溶解氧入侵，使溶解氧背景值相對(duì)偏低，更易發(fā)生缺氧現(xiàn)象；另一方面使底層富含營(yíng)養(yǎng)鹽的水體上升，加劇富營(yíng)養(yǎng)化并促使藻華爆發(fā)，植物殘?bào)w沉降從而增加底層有機(jī)碎屑，其分解需要消耗更多溶解氧。由美國(guó)新澤西海岸的西南風(fēng)和適宜的海底地形共同作用而引起上升流，能夠持續(xù)幾個(gè)星期，而由上升流帶來的顆粒態(tài)有機(jī)物降解會(huì)消耗大量溶解氧，從而致使氧虧損［15］。春夏季，在強(qiáng)烈的南風(fēng)以及西南季風(fēng)作用下，秘魯-智利陸架處的高NO3、低氧的赤道次表層水涌升，使得真光層富營(yíng)養(yǎng)化，浮游植物生長(zhǎng)旺盛，植物呼吸作用增強(qiáng)消耗溶解氧，隨后出現(xiàn)缺氧現(xiàn)象［37］。在墨西哥灣北部陸架區(qū)，風(fēng)引起的上升流加劇了缺氧現(xiàn)象，F(xiàn)eng等利用模型研究發(fā)現(xiàn)由于上升流導(dǎo)致的高初級(jí)生產(chǎn)力在底層水體消耗大量的溶解氧［38］。

3.2.3風(fēng)

風(fēng)場(chǎng)強(qiáng)弱也影響缺氧現(xiàn)象的發(fā)生和發(fā)展，風(fēng)速增加有利于增強(qiáng)水體的垂向混合過程，打破水體層化，促進(jìn)溶解氧的垂向交換，破壞水體底層缺氧的形成。風(fēng)向影響河口環(huán)流和水體滯留時(shí)間，進(jìn)而影響缺氧水體發(fā)生的位置。美國(guó)北卡羅萊納州的Pamlico河口在弱風(fēng)速條件下，水體混合弱，層化穩(wěn)定持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，阻止溶解氧的垂向交換，因此更易出現(xiàn)缺氧現(xiàn)象［39］。臺(tái)風(fēng)可以增強(qiáng)水體垂向混合過程，使得表層的溶解氧能有效向水體底層補(bǔ)充，從而使河口水體底層缺氧現(xiàn)象消失；臺(tái)風(fēng)帶來強(qiáng)降雨使得臺(tái)風(fēng)過后的河口與近海水體出現(xiàn)鹽度躍層，同時(shí)也使得陸源營(yíng)養(yǎng)鹽和顆粒有機(jī)物增加，浮游植物爆發(fā)，從而加劇低氧事件發(fā)生。墨西哥灣北部密西西比河徑流沖淡水通量直接影響營(yíng)養(yǎng)鹽通量大小和水體層化程度，臺(tái)風(fēng)過境的頻率與強(qiáng)度也會(huì)影響墨西哥灣北部缺氧現(xiàn)象［40］。在路易斯安娜州西北部的德克薩斯陸架處，熱帶風(fēng)暴使得底層的沉積物再懸浮，降解消耗大量的溶解氧，Justi?等通過數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn)，熱帶風(fēng)暴（Fay）過后，德克薩斯陸架底層的溶解氧消耗速度達(dá)到0.5 mg/d，一周后開始出現(xiàn)缺氧現(xiàn)象［41］。

3.2.4氣候變暖

全球變暖，導(dǎo)致海水溫度升高，溫度與氧的溶解度呈顯著負(fù)相關(guān)，溫度越高，氧的溶解度越低，從而使得通過海氣交換進(jìn)入到缺氧區(qū)表層的溶解氧降低，限制了缺氧區(qū)溶解氧的有效補(bǔ)充。此外溫度升高，生物的呼吸作用增強(qiáng)，消耗氧氣。Bendtsen等對(duì)波羅的海缺氧進(jìn)行數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn)當(dāng)溫度升高3℃，氧氣的溶解度降低，其對(duì)低氧的貢獻(xiàn)為25%，同時(shí)生物的呼吸增強(qiáng)，導(dǎo)致發(fā)生缺氧的區(qū)域擴(kuò)大并且缺氧發(fā)作的時(shí)間延長(zhǎng)［42］。另一方面海水溫度升高，使得溫躍層更加穩(wěn)定，水體垂直混合減弱，不利于氧的交換，底層海水消耗的溶解氧得不到上層及時(shí)的補(bǔ)充，從而導(dǎo)致缺氧區(qū)面積不斷擴(kuò)大。此外，Shaffer等研究表明隨著大洋溫度的不斷升高，誘發(fā)更多甲烷從底泥中釋放，這樣會(huì)形成一種正反饋效應(yīng)，推進(jìn)全球變暖趨勢(shì)，進(jìn)一步加劇缺氧惡化趨勢(shì)［43］。同時(shí)氣候變暖導(dǎo)致冰川融化，海平面上升，進(jìn)而導(dǎo)致底層水鹽度的上升［44］，從而增加水體的層化程度，降低了底部水體的垂直混合。未來全球變暖將進(jìn)一步加速缺氧區(qū)域的擴(kuò)張，尤其是溫帶至副極地區(qū)域。Keeling等通過海洋模型研究預(yù)測(cè)表明，到下個(gè)世紀(jì)，全球溶解氧的含量將下降1%—7%，并且溶解氧的含量在未來的一千年里將持續(xù)下降［45］。

總之，生化過程和物理過程共同控制著海洋中溶解氧的變化，缺氧現(xiàn)象是這兩大過程相互作用的結(jié)果。生化過程控制著溶解氧的產(chǎn)生和消耗，主要包括光合作用產(chǎn)氧、大氣復(fù)氧，有機(jī)物分解耗氧、硝化作用耗氧、底泥耗氧。物理過程控制著溶解氧的水平和垂直輸運(yùn)，水平輸運(yùn)主要受沿岸流、鋒面、潮流等過程影響，垂直輸運(yùn)主要包括上升流，水體層化等過程。縱觀這些缺氧事件，盡管具體發(fā)生時(shí)間、地點(diǎn)、生物地理環(huán)境不同，但相互之間卻有共同的特征，海洋水體底層缺氧是由水體層化和有機(jī)物的生物氧化過程中大量耗氧共同作用形成的。

4　缺氧模型研究

目前對(duì)于缺氧的研究多是基于水文和生化要素調(diào)查資料分析的方法，但是此類方法存在一定局限性，如對(duì)缺氧空間范圍和時(shí)間變化認(rèn)識(shí)的全面性受限于調(diào)查資料，同時(shí)難以獲取缺氧發(fā)生的物理機(jī)制。為了對(duì)水體缺氧的形成機(jī)理及其影響因素有更深入的認(rèn)識(shí)，在進(jìn)行長(zhǎng)期、廣泛的現(xiàn)場(chǎng)監(jiān)測(cè)和實(shí)驗(yàn)研究的基礎(chǔ)上，還要使用各種海洋數(shù)值模式來模擬和預(yù)測(cè)水體缺氧的機(jī)理、發(fā)展、影響等相關(guān)問題。目前，科學(xué)家已開發(fā)出了許多數(shù)值模式來研究海洋缺氧問題。伴隨著海洋生物，物理海洋和化學(xué)海洋學(xué)的快速發(fā)展，并結(jié)合利用計(jì)算機(jī)技術(shù)的新成果，海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型從零維模型逐漸發(fā)展到三維模型。

4.1箱式模型

圖1　箱式模型示意圖

箱式模型，又稱零維模型。主要以研究各變量隨時(shí)間的變化為目的，把所研究區(qū)域在空間上劃分成一個(gè)或幾個(gè)均勻的箱子。箱式模型的優(yōu)點(diǎn)是簡(jiǎn)便易行，但也存在諸多不足之處，如不適用于動(dòng)力機(jī)制研究，另外空間分辨率也較低等。Das等利用箱式模型來研究墨西哥灣中北部的巴拉塔里亞河口的碳預(yù)算以及缺氧現(xiàn)象［46］。他將研究的區(qū)域劃分為6個(gè)箱子，見圖1。每個(gè)箱子的質(zhì)量平衡方程見式（5）：

式中：Vi指每個(gè)箱子的體積，F(xiàn)i指由于水位變化引起的水體積的輸入及輸出，Pi指降水，Ri指鄰近濕地的河流輸入，Ei指蒸發(fā)，Qi指密西西比河的河流輸入。Das的研究結(jié)果表明巴拉塔里亞河口的碳輸出對(duì)缺氧現(xiàn)象的影響很小。Officer等利用溶解氧箱式收支模型，定量分析了各個(gè)因素對(duì)缺氧形成的貢獻(xiàn)及其相互之間的關(guān)系［47］。Officer等的工作無疑是具有開創(chuàng)性的，但他的箱式模型只考慮了時(shí)間的變化，而忽略了空間的變化，考慮的生態(tài)因子，物理過程及生物求化學(xué)過程也較簡(jiǎn)單。

4.2一維模型

一維模型是將生態(tài)模型與一維水動(dòng)力模型耦合，但只考慮垂直方向的輸運(yùn)，而忽略水平輸運(yùn)引起的生態(tài)變化。這種模型適用于生態(tài)變量水平變化不明顯的海區(qū)或是開闊的大洋區(qū)域，常用于研究生態(tài)變量的年際變化。Vanderborght等利用一維CONTRASTE（Coupled，Networked，Transport-Reaction Algorithm Strong Tidal Estuaries）模式對(duì)斯凱爾特河口O2、CO2、N2O等生源氣體的通量進(jìn)行了計(jì)算。CONTRASTE模式包含了潮流，淡水輸入，物理化學(xué)及生態(tài)的輸運(yùn)過程。模式中含有鹽度、懸浮物、無機(jī)碳、無機(jī)氮、有機(jī)碳、有機(jī)氮、浮游植物等因子。生態(tài)過程主要描述了異養(yǎng)細(xì)菌的呼吸作用，光合作用，硝化和反硝化作用［48］。CONTRASTE模式中變量的平衡方程見式（6）：

式中：Cj表示生態(tài)變量的濃度，A表示斷面的面積，Q表示通過斷面的流量，K表示擴(kuò)散系數(shù)，Rj是指由生態(tài)過程引起的變量Cj的變化。Hofmann等通過建立一維模型來研究斯凱爾特河口的氮和碳收支，并估算了溶解氧的幾個(gè)主要源匯過程，結(jié)果表明硝化作用消耗大量的溶解氧，是造成斯凱爾特河口底層水體缺氧的主要生化過程［49］。

4.3二維模型

二維模型是指生態(tài)模型與二維水動(dòng)力模型耦合，只考慮垂直方向和一個(gè)水平方向上水動(dòng)力或兩個(gè)水平方向上水動(dòng)力輸運(yùn)引起的狀態(tài)變量的變化。二維模式方面，Valle-Levinson等用了一個(gè)二維混合模型來研究美國(guó)西部長(zhǎng)島海峽缺氧的機(jī)理，模式中溶解氧的平衡方程見式（7）：

式中：Avo表示溶解氧的垂直擴(kuò)散率，R表示溶解氧的產(chǎn)生量與消耗量的差值，溶解氧的瞬時(shí)變化受物理輸運(yùn)和生態(tài)過程共同影響。模擬結(jié)果揭示了生化反應(yīng)，層化作用和被削弱的重力環(huán)流以及垂直混合作用的減弱致使水體底層出現(xiàn)缺氧現(xiàn)象，該模型，詳盡的分析了缺氧形成的物理機(jī)理，然而對(duì)于生化耗氧只做簡(jiǎn)單的數(shù)值估計(jì)［50］。Ishikawa等也利用一個(gè)二維模型模擬了日本利根川（Tone River）河口水體停留時(shí)間和鹽楔入侵等因素對(duì)水體缺氧形成的影響［51］。

4.4三維模型

三維模型更注重物理過程和生化過程相互作用下生態(tài)系統(tǒng)的變化，用來模擬生態(tài)系統(tǒng)在三維空間的分布特征，更加符合生態(tài)系統(tǒng)的實(shí)際情況。耦合了物理與生態(tài)過程的海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型中，生態(tài)相關(guān)狀態(tài)變量的濃度變化除了受到物理輸運(yùn)過程的控制，還受到生物、化學(xué)作用的影響，見式（8）：

式中：v→代表三維的流速，kT代表混合系數(shù)，C代表生態(tài)相關(guān)的狀態(tài)變量。第一項(xiàng)為對(duì)流項(xiàng)，表示由于水體流動(dòng)造成的狀態(tài)變量的水平和垂向的輸運(yùn)。第二項(xiàng)為混合項(xiàng)，表示由于湍流作用造成的水平與垂向擴(kuò)散。第三項(xiàng)Bc代表生態(tài)過程對(duì)C濃度的變化率。Fennel等在區(qū)域海洋模式系統(tǒng)（Regional Ocean Modeling System，ROMS）基礎(chǔ)上，耦合生態(tài)模式來研究不同的模型精度，物理邊界條件，以及底泥耗氧過程對(duì)墨西哥灣北部缺氧區(qū)域的影響［52］。Fennel生態(tài)模式中影響溶解氧的過程有海氣交換，浮游植物光合作用產(chǎn)氧，硝化作用耗氧，浮游動(dòng)物新代謝耗氧，碎屑礦化分解耗氧以及海底沉積物再礦化耗氧，如圖2所示。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)墨西哥灣北部缺氧區(qū)域的模擬對(duì)不同底泥耗氧過程很敏感，另外改變模型物理邊界條件可以通過影響水體層化進(jìn)而影響缺氧區(qū)域的模擬。Sohma等把河口生態(tài)模型應(yīng)用到日本的Mikawa海灣中，在Sohma的模型中應(yīng)用了3個(gè)模型，分別是新海洋生態(tài)模型，水力模型，潮汐水質(zhì)模型，模擬系統(tǒng)能夠較好揭示夏季Mikawa海灣的水體動(dòng)力學(xué)以及水體中的碳、氮、磷和氧的生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)，從理論上說明缺氧現(xiàn)象形成的物理原因和生化原因［53］。羅琳等使用三維斜壓水動(dòng)力—生態(tài)耦合模式模擬分析了珠江口底層水體缺氧現(xiàn)象的形成及其原因，研究結(jié)果表明過量的營(yíng)養(yǎng)鹽、有機(jī)質(zhì)的輸入以及徑流沖淡水引起的強(qiáng)化是珠江口底層水體缺氧的主要原因，而由潮汐和鋒面提供的垂向混合控制著低氧水團(tuán)的范圍和強(qiáng)度［54］。Justi?利用非結(jié)構(gòu)化網(wǎng)格的三維水動(dòng)力模型（Finite Volume Coastal Ocean Model，F(xiàn)VCOM）耦合經(jīng)修正水質(zhì)分析模擬程序模擬了德克薩斯州陸架處的缺氧的時(shí)空變化及其缺氧形成的機(jī)制［41］。生態(tài)動(dòng)力模型能夠用于表達(dá)缺氧發(fā)生的物理及生化過程，因此缺氧區(qū)的生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型開發(fā)是未來發(fā)展的重點(diǎn)。

圖2　Fennel模式的缺氧形成過程

5　缺氧現(xiàn)象的研究展望

海洋缺氧區(qū)的形成是一系列自然和人為因素共同作用的結(jié)果，缺氧的存在和缺氧程度的惡化，必然會(huì)嚴(yán)重威脅生態(tài)系統(tǒng)的健康，對(duì)沿海地區(qū)的水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)造成重大的經(jīng)濟(jì)損失。缺氧的研究涉及的學(xué)科眾多，覆蓋了生物、化學(xué)和物理等諸多學(xué)科，它的發(fā)展應(yīng)強(qiáng)調(diào)學(xué)科間的交叉、滲透與綜合。目前，國(guó)外在缺氧形成機(jī)制，生態(tài)效應(yīng)，影響因素以及防治等方面的研究更加成熟，國(guó)內(nèi)對(duì)缺氧的研究比較落后，各個(gè)方面的技術(shù)有待提高?？v觀我國(guó)缺氧的發(fā)展歷史和研究現(xiàn)狀，其發(fā)展趨勢(shì)應(yīng)在以下幾個(gè)方面有所側(cè)重：

（1）定量分析物理及生物化學(xué)過程對(duì)缺氧現(xiàn)象的影響。河口水體底層的缺氧現(xiàn)象是物理過程和生物化學(xué)過程綜合作用的結(jié)果，物理過程調(diào)控著生物化學(xué)過程，這兩者都是缺氧形成的必要條件，缺一不可。但在不同河口及近岸海域，二者的貢獻(xiàn)有所不同。定量估算各物理過程、生化過程對(duì)溶解氧收支的貢獻(xiàn)，找出導(dǎo)致缺氧的主導(dǎo)因素，有助于加深對(duì)缺氧形成機(jī)制的理解，為未來制定有效的治理方案提供科學(xué)依據(jù)；

（2）建立缺氧的生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型，開展缺氧的數(shù)值預(yù)報(bào)系統(tǒng)，提高缺氧區(qū)災(zāi)害的預(yù)警能力。雖然近幾年來我國(guó)海洋生態(tài)動(dòng)力數(shù)值模型研究取得了較大的進(jìn)展，但由于受海洋觀測(cè)調(diào)查資料、海洋環(huán)境認(rèn)知不足等因素的限制，至今尚未開展業(yè)務(wù)化的缺氧生態(tài)動(dòng)力學(xué)數(shù)值預(yù)報(bào)系統(tǒng)。而美國(guó)在數(shù)值預(yù)報(bào)方面已取得一定進(jìn)展，美國(guó)通過政府機(jī)構(gòu)與科研院所的廣泛合作，針對(duì)墨西哥灣和切薩皮克灣兩個(gè)缺氧最嚴(yán)重的區(qū)域開展監(jiān)測(cè)，預(yù)報(bào)和研究，并于2002年開始了墨西哥灣的缺氧區(qū)的數(shù)值預(yù)報(bào)，利用硝酸鹽的排放負(fù)荷來預(yù)測(cè)當(dāng)年的缺氧區(qū)規(guī)模，預(yù)報(bào)結(jié)果較為準(zhǔn)確。我國(guó)需要加強(qiáng)缺氧區(qū)水動(dòng)力和生化要素的現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)，通過對(duì)現(xiàn)場(chǎng)監(jiān)測(cè)和實(shí)驗(yàn)研究的綜合分析來確定模型所需生態(tài)參數(shù)、初始場(chǎng)、邊界條件等，反過來再通過生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型來驗(yàn)證參數(shù)的可行性與適用性，從而完善和改進(jìn)生態(tài)動(dòng)力學(xué)模式，為缺氧預(yù)警提供科學(xué)依據(jù)；

（3）全球變暖與缺氧關(guān)系。我國(guó)沿海海洋環(huán)境要素變化，如海表溫度升高、海平面變化等，與全球氣候變化有著密不可分的聯(lián)系。全球變暖引起的海水溫度升高，導(dǎo)致水體層化加強(qiáng)、氧的溶解度降低、生物呼吸作用增強(qiáng)等進(jìn)而促進(jìn)近岸海域缺氧現(xiàn)象呈惡化趨勢(shì)。目前全球氣候變化與缺氧的研究還處于比較初級(jí)階段，缺氧對(duì)全球氣候變化響應(yīng)的內(nèi)在機(jī)理尚不清晰，相關(guān)的研究?jī)?nèi)容主要局限于氣候變化通過營(yíng)養(yǎng)鹽和徑流量的改變影響缺氧過程。未來隨著全球氣溫上升，缺氧區(qū)域?qū)⑦M(jìn)一步擴(kuò)張，因此需要加強(qiáng)物理生態(tài)耦合過程模型研發(fā)，深入研究氣候變化對(duì)缺氧的影響，提高預(yù)測(cè)未來全球變暖下缺氧發(fā)展趨勢(shì)的能力。

近年來我國(guó)近海針對(duì)缺氧區(qū)的調(diào)查和監(jiān)測(cè)，往往只是針對(duì)個(gè)別的研究課題，缺乏系統(tǒng)性和連續(xù)性的研究，對(duì)缺氧的情況尚未有一個(gè)全面深刻的認(rèn)識(shí)，不同部門之間的數(shù)據(jù)共享機(jī)制尚未建立。美國(guó)的海洋缺氧區(qū)研究工作，有一部《赤潮和缺氧研究控制法案》作為總的原則，事實(shí)上不止這項(xiàng)工作，在很多領(lǐng)域我們可以看到美國(guó)都是法律和戰(zhàn)略規(guī)劃先行。我國(guó)可以借鑒這種思路，在海洋缺氧區(qū)研究領(lǐng)域上，站在戰(zhàn)略高度上制定全盤規(guī)劃，制定恰當(dāng)?shù)臓款^部門，然后引入多部門多機(jī)構(gòu)的合作，共同解決我國(guó)近海缺氧問題。

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Review on the marine hypoxia

ZHENG Jing-jing1，2，LIU Gui-mei1，GAO Shan1
（1.National Marine Environmental Forecasting Center，Beijing 100081 China；2.State Key Laboratory of Marine Environmental Science，Xiamen University，Xiamen 361005 China）

Many semi-enclosed bays，estuaries and coasts of the world have different degrees of hypoxia. Influenced by the natural changes and human activities，the phenomenon of marine hypoxia has become increasingly serious，threatening the marine ecological environment.The problem of marine hypoxia has caused wide attention in recently years.In this paper，the domestic and world-wide situation and biochemical mechanism of marine hypoxia is reviewed.Meanwhile，the physical aspects，the effects of the factors such as runoff，upwelling，wind，climate warming and so on，are also analyzed.The development and situation of the numerical model of hypoxia are discussed respectively，including box model，one dimensional model，two dimensional model and three dimensional model.Based on the main study progress at present，this research puts forward the key points and directions of the future research of hypoxia in China.

hypoxia；mechanism；model

P731

A

1003-0239（2016）04-0088-10

10.11737/j.issn.1003-0239.2016.04.011

2015-06-01

國(guó)家自然科學(xué)基金（41222038）；國(guó)家海洋局海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)項(xiàng)目（201205018）；中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（XDA11020104）；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃“973計(jì)劃”（2011CB403606）。

鄭靜靜（1990-），女，碩士研究生在讀，主要從事海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型研究。E-mail：jingjing.zheng@foxmail.com