趙生龍,曾凡江,張 波,劉 波,高歡歡,羅瀚林

(1.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011；2.新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，新疆 策勒 848300；3.中國(guó)科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011； 4.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

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鹽分脅迫對(duì)駱駝刺幼苗葉片性狀的影響

趙生龍1,2,3,4,曾凡江1,2,3,張 波1,2,3,4,劉 波1,2,3,高歡歡1,2,3,4,羅瀚林1,2,3,4

(1.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011；2.新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，新疆 策勒 848300；3.中國(guó)科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011； 4.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

氣候變化與人為干擾使得干旱區(qū)鹽漬化加劇，引發(fā)了嚴(yán)重的生態(tài)問題。因此，研究干旱區(qū)植物葉片性狀對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)具有重要意義。本研究以當(dāng)年生的駱駝刺(Alhagisparsifolia)為研究對(duì)象，采用盆栽控制試驗(yàn)，設(shè)置不同濃度(50、100、200、400 mmol·L-1)的鹽處理，分析鹽脅迫對(duì)駱駝刺葉片性狀的影響。結(jié)果表明，1)鹽脅迫降低了駱駝刺的光合能力，其凈光合速率和蒸騰速率顯著減小，而水分利用效率則顯著增大(P<0.05)；其熒光參數(shù)Fv/F0和Fv/Fm在鹽處理下均低于對(duì)照處理；2)隨鹽濃度的增大，葉片的比葉面積逐漸減小，其干物質(zhì)含量則是先減小后增大，且均低于對(duì)照；3)隨鹽濃度增大，單位質(zhì)量葉片氮含量(Nmass)和單位面積葉片氮含量(Narea)先降低后升高再降低，單位質(zhì)量葉片磷含量(Pmass)先降低后升高，單位面積葉片磷含量(Parea)則是先不變后升高，說明駱駝刺對(duì)鹽分環(huán)境有一定的適應(yīng)性。

荒漠區(qū)；鹽脅迫；駱駝刺；葉片性狀；適應(yīng)策略

隨著氣候的變化和土地的不合理利用，土壤鹽漬化不斷加深擴(kuò)大，已成為一個(gè)世界性的問題[1]。全世界的鹽堿地面積近10億hm2，我國(guó)鹽漬土面積約3.6×107hm2，占全國(guó)可利用土地面積的4.88%[2]。鹽漬化不僅減少了全球可耕種的土地面積[3]，而且限制了植物生長(zhǎng)與產(chǎn)量[4]，是當(dāng)今干旱區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要制約條件之一[5]，已成為極其重要的農(nóng)業(yè)與環(huán)境問題。

駱駝刺(Alhagisparsifolia)作為荒漠半荒漠地區(qū)多年生的豆科草本植物，在塔克拉瑪干沙漠南緣綠洲過渡帶具有防風(fēng)固沙、改善生態(tài)與環(huán)境、維護(hù)綠洲生態(tài)安全的重要作用[6]。此外，駱駝刺具有良好的耐鹽性[7]。策勒綠洲土壤鹽漬化嚴(yán)重，地下水礦化度高[8]，長(zhǎng)期不合理的利用和破壞，使得綠洲外圍的駱駝刺植被遭到嚴(yán)重破壞[6]。人工培育駱駝刺可用來(lái)加快塔克拉瑪干沙漠南緣地區(qū)的植被恢復(fù)，因此，掌握駱駝刺對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)機(jī)理對(duì)加快塔南地區(qū)植被恢復(fù)具有重要的意義。葉片性狀作為反映植物對(duì)環(huán)境的高度適應(yīng)能力及其在復(fù)雜生境下的自我調(diào)控能力，不僅能解釋植物在不同環(huán)境梯度下的分布特征和適應(yīng)環(huán)境的機(jī)制[9]，而且能夠預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的重要響應(yīng)，且其本身對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程也具有顯著的影響[10]。因此，本研究以人工培育的當(dāng)年生駱駝刺幼苗為研究對(duì)象，模擬策勒綠洲外圍地下水及土壤鹽分狀況，通過比較不同鹽濃度處理下駱駝刺幼苗葉片的相關(guān)性狀，揭示駱駝刺在鹽分脅迫下的葉片性狀特征，以期為塔克拉瑪干沙漠南緣植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1　研究區(qū)域與研究方法

1.1研究區(qū)概況

本研究在中國(guó)科學(xué)院策勒國(guó)家野外實(shí)驗(yàn)研究站進(jìn)行。該區(qū)位于塔克拉瑪干沙漠南緣、昆侖山北麓的策勒綠洲(80°03′24″-82°10′34″ E，35°17′55″-39°30′00″ N)，海拔1 371 m，屬于暖溫帶極端干旱荒漠氣候，夏季炎熱，干旱少雨，風(fēng)沙災(zāi)害頗為嚴(yán)重，年均溫11.9 ℃，年均降水量35.1 mm，且主要集中在5月和7月。蒸發(fā)量高達(dá)2 595.3 mm，干燥度為20.8。綠洲外圍地下水鹽分含量基本為中等濃度(Na+含量為40～50 mmol·L-1)。綠洲內(nèi)植被資源貧乏，種類成分單調(diào)且數(shù)量稀少，受人為活動(dòng)破壞嚴(yán)重；綠洲外圍植被覆蓋度多在5%以下，主要植物種有駱駝刺、多枝檉柳(Tamarixramosissima)等草本和灌木。

1.2研究方法

1.2.1種子處理供試駱駝刺種子采自策勒綠洲外圍荒漠區(qū)駱駝刺群落。挑選飽滿、大小適中且成熟度均致的種子，用98%的濃硫酸浸種10 min，破除其休眠。并用自來(lái)水和去離子水反復(fù)沖洗破除休眠后的種子，室溫環(huán)境晾干，以備用于萌發(fā)試驗(yàn)。

1.2.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)選用直徑20 cm、高12 cm的花盆，裝有取自駱駝刺群落生長(zhǎng)地段的地表0-30 cm的風(fēng)沙土。土壤質(zhì)地均勻，肥力較低，裝盆前過2 mm篩子去除石塊等。為減少外界氣溫對(duì)種子出苗的影響，開挖深度為10 cm左右的小溝，將裝好土壤的花盆置于其中。根據(jù)前人的研究結(jié)果[11]，每盆均勻播種10粒種子，埋深為1.0 cm。出苗后待植株生長(zhǎng)約60 d后，開始鹽分處理。設(shè)置4個(gè)鹽處理濃度：50、100、200、400 mmol·L-1，每個(gè)處理12個(gè)重復(fù)，共48盆。鹽分處理液：策勒綠洲外圍地下水+NaCl(分析純)。試驗(yàn)所用水為策勒站地下水，礦化度在1.0 g·L-1左右。因此，將50 mmol·L-1處理作為對(duì)照。為了平衡水分蒸發(fā)，保證幼苗生長(zhǎng)的正常水分條件，采用稱重法，每天對(duì)幼苗進(jìn)行灌水。

1.3采樣與指標(biāo)測(cè)定

2015年8月，對(duì)不同鹽處理下的駱駝刺幼苗進(jìn)行了測(cè)定和采樣。首先，采用便攜式光合測(cè)定儀(LI-6400XT，Li-COR，Lincoln，NE，USA)進(jìn)行光合氣體交換參數(shù)的測(cè)定。在駱駝刺幼苗向陽(yáng)面選擇葉片較多的同化枝進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)樣枝讀取5個(gè)測(cè)量數(shù)據(jù)。依據(jù)前期對(duì)駱駝刺光合日變化的研究結(jié)果，以11：00所測(cè)的光合速率作為最大凈光合速率(Pn)。用Image Plus Pro 6.0測(cè)定葉面積并計(jì)算凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。其次，對(duì)相同的葉片采用連續(xù)激發(fā)式熒光儀(PEA，Hansatech)進(jìn)行熒光參數(shù)的測(cè)定。葉片暗適應(yīng)20 min后，用3 000 μmol·(m2·s)-1飽和紅閃光照射，記錄熒光信號(hào)。參考Appenroth[12]的方法計(jì)算葉綠素?zé)晒鈪?shù)。最后，葉綠素含量的測(cè)定。在每個(gè)處理下的駱駝刺枝條上采集足夠數(shù)量的葉子作為一個(gè)混合樣，將所采集的葉片擦凈污物，剪碎去脈混勻。葉綠素含量和類胡蘿卜素含量測(cè)定采用95%乙醇提取法[13]，每個(gè)指標(biāo)測(cè)量3個(gè)重復(fù)。

將從野外采集回的葉片，在水下先剪去葉柄，然后將葉片完全浸沒于去離子水中，在5 ℃的黑暗環(huán)境中儲(chǔ)藏12 h，取出后迅速用吸水紙吸取葉片表面的水分，在萬(wàn)分之一電子天平上稱重(飽和鮮重，kg)，然后再用A3平板型掃描儀(Microtek FileScan，200 dpi)進(jìn)行葉面積的掃描，然后用Image Plus Pro 6.0進(jìn)行葉面積(m2)的計(jì)算。測(cè)定完葉面積的葉片，在105 ℃殺青15 min，75 ℃烘干至恒重，稱其葉片干重(g)。將烘干至恒重的植物樣品用植物粉碎機(jī)粉碎后，過1 mm篩制成供試樣品。按照國(guó)家有關(guān)標(biāo)準(zhǔn)分析方法[14]，葉片氮含量采用凱氏定氮儀法測(cè)定，葉片磷含量采用高氯酸、硫酸消化，鉬銻抗比色法測(cè)定。

葉片干物質(zhì)含量=葉片干重/葉片飽和鮮重；

比葉面積=葉片面積/葉片干重。

1.4數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的處理用Excel 2007軟件完成，并使用Origin 8.0軟件作圖。所有的數(shù)據(jù)均采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行處理與分析，顯著水平為0.05。不同鹽處理下的駱駝刺幼苗葉性狀差異性分析采用單因素方差分析法，用Pearson相關(guān)系數(shù)(two tailed)檢驗(yàn)各性狀間的相關(guān)顯著性。

2　結(jié)果與分析

2.1不同濃度鹽分處理對(duì)駱駝刺幼苗光合參數(shù)的影響

隨著鹽濃度的增加，駱駝刺幼苗Pn顯著減小(P<0.05)；Gs和Ci在低濃度(≤100 mmol·L-1)處理下無(wú)差異(P>0.05)，在高濃度(>100 mmol·L-1)處理下顯著減小(P<0.05)；Tr則是先增大后減小，并且在100 mmol·L-1處理時(shí)達(dá)到最高；WUE先減小后增大，在100 mmol·L-1鹽處理下最小；光合氮素利用效率(PNUE)先增大后減小，在100 mmol·L-1鹽處理時(shí)達(dá)到最大(表1)。

2.2不同濃度鹽分處理對(duì)駱駝刺幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

隨著鹽濃度的增大，最小熒光(F0)先增大后減小再增大(圖1)；最大熒光(Fm)在200 mmol·L-1鹽處理下最小，顯著低于其它處理(P<0.05)，且其它處理之間無(wú)顯著差異(P>0.05)；PSⅡ潛在活性(Fv/F0)和最大光化學(xué)效應(yīng)(Fv/Fm)均隨鹽濃度的增大先減小后增大，并在200 mmol·L-1鹽處理下降為最小。

2.3不同濃度鹽分處理對(duì)駱駝刺幼苗葉綠素含量的影響

隨著鹽濃度的增大，葉綠素a和類胡蘿卜素及葉綠素a/b均是先增大后減小，并在100 mmol·L-1鹽處理下達(dá)到最大(表2)；葉綠素b在不同濃度鹽處理之間無(wú)差異(P>0.05)；總?cè)~綠素含量在各濃度處理下無(wú)差異(P>0.05)，當(dāng)濃度達(dá)到400 mmol·L-1時(shí)略有降低。

表1　不同濃度鹽分處理對(duì)駱駝刺葉片光合的影響Table 1　Effects of salt concentration on photosynthetic parameters of A. sparsifolia

注：Pn，凈光合速率；Gs，氣孔導(dǎo)度；Ci，胞間CO2濃度；Tr，蒸騰速率；WUE，瞬時(shí)水分利用效率；PNUE，光合氮素利用效率。同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note：Pn, net photosynthetic rate on area basis; Gs, stomatal conductance; Ci, intercellular CO2concentration; Tr, transpiration rate; WUE, instantaneous water use efficiency; PNUE, photosynthetic nitrogen use efficiency. Different lower case letters within the same column mean significant difference among the different treatments at 0.05 level. The same below.

圖1　不同濃度鹽分處理下駱駝刺幼苗F0，F(xiàn)m，F(xiàn)v/F0和Fv/Fm值的變化Fig.1　Effect of different salt concentration on F0, Fm, Fv/F0 and Fv/Fm of A. sparsifolia

注：F0，最小熒光；Fm，最大熒光；Fv/F0，PSⅡ潛在活性；Fv/Fm，最大光化學(xué)效應(yīng)。不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note：F0, minimal fluorescence; Fm, maximum fluorescence; Fv/F0, potential activity of PSⅡ； Fv/Fm, maximum photo-chemical efficiency of PSⅡ. Different lower case letters indicate significant difference among different treatments at 0.05 level. The same below.

表2　不同濃度鹽分處理對(duì)駱駝刺葉片光合色素含量的影響Table 2　Effects of different salt levels on photosynthetic pigments contents of A. sparsifolia

2.4不同濃度鹽分處理對(duì)駱駝刺幼苗比葉面積和葉片干物質(zhì)含量的影響

比葉面積隨著鹽濃度的增大逐漸減小，相比于對(duì)照50 mmol·L-1，比葉面積在高濃度(400 mmol·L-1)處理下減小了16.4%(P<0.05)(圖2)；葉片干物質(zhì)含量隨著鹽濃度的增大先減小后增大，并在200 mmol·L-1處理下達(dá)到最小，相比于對(duì)照(50 mmol·L-1)減小了6.9%(P<0.05)。

2.5不同濃度鹽分處理對(duì)駱駝刺幼苗葉片N、P含量及N∶P比的影響

隨著鹽濃度的增大，單位質(zhì)量葉片氮含量(Nmass)先降低后升高再降低，并在200 mmol·L-1處理下達(dá)到最大，100和400 mmol·L-1處理下均低于對(duì)照(50 mmol·L-1)(P>0.05)；單位質(zhì)量葉片磷含量(Pmass)隨著鹽濃度增大先降低后升高，并在200 mmol·L-1處理下降為最小，較對(duì)照(50 mmol·L-1)顯著降低了14.6%(P<0.05)。與Nmass相似，葉片N∶P隨著鹽濃度增大先降低后升高再降低，并在200 mmol·L-1處理下達(dá)到最大，較對(duì)照(50mmol·L-1)增大了17.8%(P>0.05)(圖3)。

隨著鹽濃度增大，單位面積葉氮含量(Narea)先降低后升高再降低，并在200mmol·L-1處理下達(dá)到最大，100和400 mmol·L-1處理下均低于對(duì)照(50 mmol·L-1)(P>0.05)；單位面積葉磷含量(Parea)在濃度(≤200 mmol·L-1)處理下，處理之間差異不顯著(P>0.05)，在400 mmol·L-1處理下顯著增大，相比于對(duì)照(50 mmol·L-1)增加了17.8%(P<0.05)(圖4)。

圖2　不同濃度鹽分處理對(duì)駱駝刺幼苗比葉面積和葉片干物質(zhì)含量的影響Fig.2　Effects of different salt concentration on SLA and LDMC of A. sparsifolia

圖3　不同濃度鹽分處理對(duì)駱駝刺 幼苗Nmass，Pmass和N∶P的影響Fig.3　Effects of different salt concentration on Nmass, Pmass and N∶P of A. sparsifolia

注：Nmass，單位質(zhì)量葉片氮含量；Pmass，單位質(zhì)量葉片磷含量。

Note：Nmass, nitrogen concentration on mass basis; Pmass, phosphorus concentration on mass basis.

圖4　不同濃度鹽分處理對(duì)駱駝刺幼苗Narea和Parea的影響Fig.4　Effects of different salt concentration on Narea and Parea of A. sparsifolia

注：Narea，單位面積葉氮含量；Parea，單位面積葉磷含量。

Note：Narea, nitrogen concentration on area basis; Parea, phosphorus concentration on area basis.

2.6不同濃度鹽分處理下駱駝刺幼苗葉片性狀間的關(guān)系

分析結(jié)果表明，Pn與SLA呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.695 87，P<0.001)；Pn與LDMC呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.374 44，P<0.05)；LDMC與SLA呈顯著正相關(guān)(R2=0.311 89，P<0.05)；PNUE與LDMC呈極顯著正相關(guān)(R2=0.729 06，P<0.001)(圖5)。

圖5　不同濃度鹽分處理下駱駝刺幼苗葉片比葉面積(SLA)，光合速率(Pn)， 干物質(zhì)含量(LDMC)和光合氮素利用效率(PNUE)之間的關(guān)系Fig.5　Relationship of specific leaf area, net photosynthetic rate on area basis, leaf dry matter content and photosynthetic nitrogen use efficiency of A. sparsifolia under different salt treatments

3　討論

葉片性狀能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對(duì)策[15]，是植物基本行為和功能的具體體現(xiàn)，它們共同體現(xiàn)了植物為了獲得最大化碳收獲所釆取的生存適應(yīng)策略[16-17]，具有重要的生態(tài)學(xué)和生物進(jìn)化意義[18-20]。鹽分脅迫對(duì)植物的影響是多方面的，一方面表現(xiàn)為對(duì)植物器官的毒害作用，另一方面則表現(xiàn)為抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育及生理代謝，其中很重要的是影響光合作用。本研究中，隨著鹽濃度的增大，駱駝刺的Pn、Gs、Ci與Tr整體呈降低趨勢(shì)。瞬時(shí)水分利用效率在鹽濃度小于200 mmol·L-1時(shí)，處理之間差異不顯著(P>0.05)，當(dāng)鹽濃度達(dá)到400 mmol·L-1時(shí)，顯著增大(P<0.05)，說明駱駝刺通過提高水分利用效率來(lái)適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境。光合氮利用效率是衡量植物利用氮營(yíng)養(yǎng)、合理分配氮素的能力的重要指標(biāo)[21]，本研究顯示：在鹽濃度<100 mmol·L-1時(shí)，氮素利用效率在處理之間無(wú)差異；但當(dāng)濃度大于200 mmol·L-1時(shí)，氮素利用效率較對(duì)照顯著降低，說明鹽脅迫降低了駱駝刺氮素利用效率。

葉綠素含量的升高代表植物光合能力增強(qiáng)，相反，葉綠素含量的降低代表植物光合能力的減弱[22]。本研究中，不同鹽濃度處理對(duì)駱駝刺葉片Chl a、類胡蘿卜素和Chl a/b的影響一致，在100 mmol·L-1處理下含量最大，說明低濃度鹽分處理對(duì)駱駝刺葉片潛在光合能力有促進(jìn)作用。苜蓿(Medicagosativa)在脅迫條件下也會(huì)發(fā)生一系列生理生化的變化來(lái)提高它對(duì)脅迫環(huán)境的抵抗能力[23]，相反的，高濃度鹽分處理則對(duì)苜蓿有明顯抑制作用。植物葉片葉綠素?zé)晒獾淖兓闆r在一定程度上可以反映外界環(huán)境對(duì)植物的影響[24]。本研究顯示，在鹽脅迫下初始熒光F0較對(duì)照大；最大熒光產(chǎn)量Fm僅在200 mmol·L-1處理下最小，其它處理之間無(wú)差異；PSⅡ潛在活性Fv/F0與最大光化學(xué)效應(yīng)Fv/Fm均隨鹽濃度增大先降低后升高。最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm反映了PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)化效率，在一般生長(zhǎng)條件下變化極小，基本不受物種和生長(zhǎng)條件的影響，但是在逆境下該參數(shù)呈明顯下降趨勢(shì)[25]，本研究結(jié)果基本符合該結(jié)論。

作為植物功能生態(tài)學(xué)研究中最常用的性狀[26]，比葉面積和葉片干物質(zhì)含量在植物葉片功能中發(fā)揮著重要作用，它不僅能反映光捕獲能力和碳構(gòu)建成本，而且能反映植物對(duì)資源獲取和利用情況[10]，研究表明，葉片干物質(zhì)含量高，比葉面積小的植物資源獲取能力強(qiáng)，更能在逆境中占優(yōu)勢(shì)[27]。本研究中，比葉面積隨著鹽濃度的增大逐漸減小，而葉片干物質(zhì)含量則是先減小后增大。在400 mmol·L-1處理下駱駝刺比葉面積顯著低于對(duì)照，導(dǎo)致駱駝刺葉片變厚，使葉片內(nèi)部水分向葉片傳導(dǎo)距離增加，進(jìn)而降低植物體內(nèi)水分散失[28]，使得蒸騰速率顯著降低，水分利用效率上升。最終導(dǎo)致駱駝刺獲取光能的能力減弱，生物量積累顯著減小[29]。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫改變了葉片的比葉面積，進(jìn)而影響葉片的光合作用，光合能力的下降，使得碳同化減少，又反過來(lái)影響葉片的生長(zhǎng)。

植物葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量的變化，不僅表明了它與環(huán)境因子之間的耦合關(guān)系，而且從另一個(gè)方面反映了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[30]。氮是植物重要的生命元素，它對(duì)葉綠素、蛋白質(zhì)等物質(zhì)的合成和能量傳遞過程至關(guān)重要[31]，并且其含量的變化能夠直接影響葉片中光合酶的含量，從而進(jìn)一步影響植物的光合能力[18]。本研究表明，隨著鹽濃度的增大，Nmass先降低后升高再降低，并在200 mmol·L-1處理下達(dá)到最大，這是因?yàn)榈蜐舛塞}處理促進(jìn)駱駝刺生長(zhǎng)，氮素在植物體內(nèi)被稀釋。隨著鹽濃度增大，駱駝刺積累大量鹽離子產(chǎn)生離子毒害，生長(zhǎng)受到抑制。研究表明，水分供應(yīng)狀況對(duì)植物的N、P含量有一定影響[30]，本研究中由于外界鹽分引起土壤水分中的可利用水下降，產(chǎn)生水分脅迫，進(jìn)而也會(huì)造成Nmass降低。隨著鹽濃度的增大，Pmass則是先降低后升高，并在200 mmol·L-1處理下降為最小。單位面積氮、磷含量(Narea、Parea)綜合反映了Nmass、Pmass和比葉面積的變化，本研究中，Narea隨鹽濃度的增大先減小后增大再減小，在200 mmol·L-1處理下達(dá)到最大。較高的單位面積葉氮含量反映了植物對(duì)水分脅迫的一種適應(yīng)策略，本研究結(jié)果說明駱駝刺對(duì)該濃度有一定的適應(yīng)性。Parea在濃度小于200 mmol·L-1鹽處理之間無(wú)顯著差異，在400 mmol·L-1處理下，相比于對(duì)照上升了17.8%。

4　結(jié)論

1)鹽脅迫降低了駱駝刺的光合能力，其凈光合速率與蒸騰速率均顯著減小，而水分利用效率則顯著增大；熒光參數(shù)Fv/F0和Fv/Fm在鹽處理下均低于對(duì)照；比葉面積和葉片干物質(zhì)含量顯著減?。黄銷mass和Narea在400 mmol·L-1處理下均低于對(duì)照，而Parea則是顯著增大。

2)在鹽脅迫環(huán)境下，駱駝刺葉片由較薄、具有較高光合速率的開拓性策略轉(zhuǎn)變?yōu)槿~片較厚、具有較低光合速率的保守性策略，并通過提高水分利用效率和單位面積葉氮含量等方式來(lái)適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境，體現(xiàn)了駱駝刺為生存在嚴(yán)酷條件下所采取的適應(yīng)策略。這對(duì)指導(dǎo)在極端環(huán)境條件下減緩荒漠化，加快塔克拉瑪干沙漠南緣植被恢復(fù)與重建具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

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(責(zé)任編輯武艷培)

Effects of salt stress on leaf traits ofAlhagisparsifolia

Zhao Sheng-long1,2,3,4, Zeng Fan-jiang1,2,3, Zhang Bo1,2,3,4,Liu Bo1,2,3, Gao Huan-huan1,2,3,4, Luo Han-lin1,2,3,4

(1.State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang Institute of Ecology and Geography,Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China;2.Cele National Station of Observation and Research for Desert-Grassland Ecosystems, Cele 848300, China;3.Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Zone, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China;4.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Desert region salinization is being accelerated because of climate change and anthropogenic disturbance, resulting in major ecological problems. Studying the leaf traits response of desert species to salt stress is of great importance to understand its adaptation to salinization. A pot experiment were applied to study the effect of different salt concentrations (50, 100, 200, 400 mmol·L-1) on leaf traits ofAlhagisparsifoliain the first growing season. The results showed that: (1) Salt stress reduces the photosynthetic capacity ofA.sparsifolia, the net photosynthetic rate and transpiration rate were significantly decreased, while water use efficiency is on the rise as salt stress increasing. The fluorescence parameters of Fv/F0and Fv/Fmin the salt treatment were lower than the control. (2) With the increase of salt stress, the specific leaf area ofA.sparsifoliagradually reduced, the leaf dry matter content reduced first and then increased, and all of them were lower than the control. (3) With the increase of salt stress, Nmassand Nareain leaves declined first and then ascended, and reduced again. Pmassdecreased first and then increased. However, Parea showed less change first and increased later. These results showed that theA.sparsifoliacould adapt to saline environment morphologically and physiologically.

Lysimachiadavurica; drought stress; rewatering; morphological indicators; physiological indices

Zeng Fan-jiangE-mail:zengfj@ms.xjb.ac.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0643

2015-11-17接受日期：2016-05-30

新疆維吾爾族自治區(qū)科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(201433114)；國(guó)家基金委-新疆聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目(U1203201)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41371516)

趙生龍(1989-)，男，甘肅蘭州人，在讀碩士生，主要從事荒漠植物生理生態(tài)研究。E-mail：13619398146@163.com

曾凡江(1966-)，男，河南鎮(zhèn)平人，研究員，博導(dǎo)，博士，主要從事荒漠植物生理生態(tài)研究。E-mail：zengfj@ms.xjb.ac.cn

Q945.34

A

1001-0629(2016)9-1770-09*

趙生龍，曾凡江，張波，劉波，高歡歡，羅瀚林.鹽分脅迫對(duì)駱駝刺幼苗葉片性狀的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(9)：1770-1778.

Zhao S L,Zeng F J,Zhang B,Liu B,Gao H H,Luo H L.Effects of salt stress on leaf traits ofAlhagisparsifolia.Pratacultural Science，2016,33(9)：1770-1778.