古偉容　馬彩云　席琳喬

摘要：為了研究尖果沙棗的光合特性，利用Li-6400光合儀測定自然生長條件下尖果沙棗葉片7—9月的光合參數(shù)、光響應(yīng)曲線、CO2響應(yīng)曲線。結(jié)果表明：尖果沙棗的凈光合速率的日變化呈“雙峰”曲線，凈光合速率的2個峰值分別出現(xiàn)在11：00、16：00，在正午出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象；尖果沙棗蒸騰速率的日變化呈“雙峰”曲線，蒸騰速率的2個峰值分別出現(xiàn)在12：00、17：00。非直線雙曲線模型擬合光合光響應(yīng)曲線：y=-4×10-6x2+0.010 8x-0.242 3（r2=0.992 8）；非直線雙曲線擬合光合CO2響應(yīng)曲線：y=-0.000 1x2+0.097 9x-4.276（r2=0.996 2）。

關(guān)鍵詞：尖果沙棗；光合特性；氣孔導(dǎo)度；蒸騰速率

中圖分類號：S665.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2016）07-0213-04

植物干質(zhì)量的90%以上是通過光合作用合成的，光合作用是植物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，是構(gòu)成其生產(chǎn)力的最主要因素[1]。光合特性的研究涉及諸多農(nóng)作物，并取得了許多有價值的進(jìn)展[2-6]。干旱脅迫導(dǎo)致葉綠體光合器官受損，光合作用減弱，光合速率下降，從而影響植物的正常生長發(fā)育[7]。尖果沙棗（Elaeagnus oxcarpa）因生長快、根蘗性強(qiáng)、耐寒、耐鹽、抗旱、防風(fēng)固沙等特點(diǎn)，具有“沙漠之寶”的美譽(yù)[8-10]。本研究利用Li-6400光合測定儀等儀器測定塔里木河中游阿拉爾市塔里木大學(xué)自然干旱條件下生長的尖果沙棗在7—9月的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、光合有效輻射、CO2濃度、氣溫、空氣濕度等光合參數(shù)及光、CO2響應(yīng)曲線，以期明確尖果沙棗的光合機(jī)制，預(yù)測氣候變化對尖果沙棗的影響，從而提高尖果沙棗的抗旱性，使其能更好地在荒漠化地區(qū)生長。同時，為了增加生物性節(jié)水農(nóng)業(yè)措施、保護(hù)和恢復(fù)塔里木河周邊生態(tài)環(huán)境、改善日益惡化的生態(tài)環(huán)境提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

塔里木河位于新疆南部地區(qū)，全長1 321 km，自身不產(chǎn)流。阿拉爾市位于塔里木河中游的上段區(qū)域，地理坐標(biāo)為 40°26′22.8″N、81°09′16.3″E，該地地貌類型為新月型沙丘鏈、復(fù)合新月沙丘鏈、縱向沙壟與灌叢沙堆等。該區(qū)地處歐亞大陸腹地，屬于大陸性暖溫帶、極端干旱沙漠性氣候，生態(tài)環(huán)境極為脆弱。該地多年平均降水量為17.4～42.8 mm，蒸發(fā)能力為1 125～1 600 mm；該地氣候干燥，多大風(fēng)天氣，最大風(fēng)速達(dá)40 m/s；該地多年平均氣溫為10.7 ℃，極端最低氣溫為 -30.9 ℃，極端最高氣溫達(dá)43.6 ℃。

1.2 材料與方法

1.2.1 材料與儀器

1.2.1.1 試驗材料 尖果沙棗樹在自然條件下生長，選擇樹冠中層功能小枝葉作為試驗材料。

1.2.1.2 試驗儀器與試劑 Li-6400便攜式熒光-光合儀標(biāo)準(zhǔn)套R型；6400-01 CO2注入系統(tǒng)（CO2控制器，CO2鋼瓶接口）；6400-02B 紅/藍(lán)光源（紅/藍(lán)光，配合標(biāo)準(zhǔn)葉室使用）；CO2小鋼瓶；蘇打；干燥劑。

1.2.2 試驗方法

1.2.2.1 光合參數(shù)測定 選取長勢正常、沒有病態(tài)現(xiàn)象的沙棗樹，在樹冠陽面中部選擇有代表性的功能同化枝4～6根，用Li-6400R便攜式光合測定系統(tǒng)（LI-COR Inc，USA）測定沙棗枝上部健康完全展開的葉片（枝頂端往下3～5張）的凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s）]、氣孔導(dǎo)度[Cond，mol/（m2·s）]等[11]，每個葉片重復(fù)5次。日變化從9：00開始，到20：00結(jié)束，每隔1 h觀測1次。從7月開始，到9月結(jié)束，每月在中下旬選擇代表性天氣，在10：00觀測。用SPSS11.5統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)相關(guān)分析和回歸分析。另外計算下列指標(biāo)：氣孔限制值（Ls）=1-Ci/Ca（Ci為胞間CO2濃度，μmol/mol；Ca為大氣CO2濃度，μmol/mol）；瞬時水分利用效率（WUE）=Pn/Tr；表觀光能利用效率（LUE）=Pn/PAR[PAR為光合有效輻射，μmol/（m2·s）]；表觀CO2利用效率（CUE）=Pn/Ci。

1.2.2.2 光響應(yīng)曲線測定 CO2濃度設(shè)定為380 μmol/mol，相對濕度為60%～80%；用CO2過濾管，使用CO2作為穩(wěn)恒CO2輸入源；使用鎢燈作為人工光源，光照度梯度設(shè)定為0、100、200、300、400、500、600、700、800、900、1 000、1 100、1 200、1 300、1 400、1 500、1 600 μmol/（m2·s），儀器自動記錄。利用Farquhar的非直角雙曲線模型來擬合光響應(yīng)曲線[12-17]：

Pn=I+Pmax-（I+Pmax）2-4θIPmax2θ-Rd。

式中：Pn為凈光合速率，μmol/（m2·s）；為表觀量子效率，%；I為入射到葉片上的光合有效輻射量，μmol/（m2·s）；Pmax為最大凈光合速率，μmol/（m2·s）；Rd為暗呼吸速率，μmol/（m2·s）；θ為光響應(yīng)曲線曲角，°。

根據(jù)上式可求出光響應(yīng)曲線的最大凈光合速率（Pmax）、表觀量子效率（AQY）、光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、曲線曲角（θ）、模擬方程的決定系數(shù)（r2）等指標(biāo)。

1.2.2.3 CO2響應(yīng)曲線的測定 設(shè)定PAR為 1 200 μmol/（m2·s） 作為測定光照度，采用Li-6400-01液化CO2鋼瓶提供不同的CO2體積分?jǐn)?shù)，分別在CO2體積分?jǐn)?shù)為600、400、200、0、200、400、600、800、1 000、1 200 μmol/mol的條件下測定沙棗葉Pn。測定前使用1 200 μmol/（m2·s）冷光源誘導(dǎo)沙棗葉30 min，在每個光照度或CO2濃度下平衡60～300 s后測定Pn，用紅外氣體分析儀自動記錄。葉室采用標(biāo)準(zhǔn)葉室（2 cm×3 cm）。利用與光響應(yīng)曲線相同的擬合方法擬合CO2響應(yīng)曲線，求出CO2響應(yīng)曲線的羧化效率（CE）、CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CCP）、CO2飽和點(diǎn)（CSP）、光呼吸值（Rp）等[18-20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合參數(shù)分析

2.1.1 直接光合參數(shù)的月動態(tài)

2.1.1.1 凈光合速率 在一般條件下，植物的光合作用日變化均有規(guī)律可循，其變化曲線呈雙峰或單峰型。如圖1、圖2、圖3、圖4所示，尖果沙棗光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、蒸騰速率（Tr）、光合有效輻射（PAR）均呈“雙峰”變化。尖果沙棗葉凈光合速率變化情況呈典型的雙峰曲線，在雙峰之間存在“午休”現(xiàn)象（圖1）。以9月為例，在早晨，隨著PAR的增強(qiáng)，Pn逐漸升高，在11：00左右達(dá)到最高峰，峰值為 26.65 μmol/（m2·s）；中午前后，Pn逐漸降低，在14：00—15：00 期間呈現(xiàn)“午休”現(xiàn)象；午后，隨著PAR的降低，Pn又有所上升，在16：00左右形成第2個高峰，峰值為21.07 μmol/（m2·s）；上午Pn的峰值高于下午，差值達(dá)5.58 μmol/（m2·s）。另外，由圖1可知，與8月相比，7月凈光合速率的峰值、低谷有所提前，7月份“午休”時間較長，為11：00—17：00，可達(dá)6 h之久。凈光合速率“午休”是針對炎熱氣候條件有益的生態(tài)適應(yīng)、自我調(diào)節(jié)機(jī)制的表現(xiàn)。

2.1.1.2 氣孔導(dǎo)度 尖果沙棗葉片的Cond日變化（以9月為例）在10：00達(dá)到最高值[1.895 mol/（m2·s）]，14：00下降到最低值[0.30 mol/（m2·s）]，而后呈小幅度振蕩變化形式（圖2），與Pn、Tr的變化趨勢不一致。一般Cond大，說明氣孔開度大，對水分傳輸?shù)淖枇π?，植物能夠順利地進(jìn)行水、氣交換；而Cond小，表明氣孔開度小，對水分傳輸?shù)淖枇Υ?，會抑制水分的流失?？梢奀ond與Pn、Tr有密切的關(guān)系。本試驗結(jié)果表明：氣孔導(dǎo)度在10：00以后即迅速下降，14：00以后一直保持在0.4 mol/（m2·s）左右。這期間植物能針對外界環(huán)境條件變化與植株自身狀況，通過調(diào)節(jié)氣孔的開閉程度，在保持植株正常生理活動的前提下，達(dá)到最大CO2固定量與最小水分散失量。此外，7、8這2個月的氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)較規(guī)律的“雙峰”變化，這種變化說明尖果沙棗對氣孔的調(diào)節(jié)能力是其能夠耐干旱的生理適應(yīng)機(jī)制之一。

2.1.1.3 蒸騰速率 Tr的強(qiáng)弱是表征植物水分代謝能力的一個重要生理指標(biāo)，植物通過蒸騰作用運(yùn)輸?shù)V物質(zhì)、調(diào)節(jié)葉面溫度、供應(yīng)光合作用所需水分等，與植物凈光合速率關(guān)系密切。一般來說，Pn越高，Tr也越高，這是因為光合作用需要水分以及通過水分運(yùn)載的礦質(zhì)營養(yǎng)成分的不斷供應(yīng)。研究表明：尖果沙棗蒸騰速率蒸騰速率的日變化為雙峰曲線，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象（圖3）。以7月為例，清晨葉片氣孔導(dǎo)度較低，蒸騰作用較弱；隨著光照度PAR的增強(qiáng)，有利于氣孔張開，Cond增大（圖2），蒸騰速率不斷升高，在12：00左右氣孔導(dǎo)度增到最高值，使蒸騰速率達(dá)到1天中的第1個頂峰，即蒸騰速率最大，峰值可達(dá)19.34 mmol·H2O/（m2·s）；高蒸騰引起葉片失水過多，促使氣孔部分關(guān)閉，氣孔阻力又增大，氣孔導(dǎo)度逐漸減小，蒸騰速率隨之不斷降低，在14：00左右出現(xiàn)“午休”；隨后，光合有效輻射減弱，蒸騰速率隨之增大，16：00達(dá)到第2個峰值，峰值為19.24 mmol·H2O/（m2·s）；但17：00以后，光合有效輻射過弱，氣孔阻力又增大，氣孔導(dǎo)度減小，蒸騰速率也隨之減小。此外，7、8月份光合有效輻射較高，蒸騰速率出現(xiàn)“午休”，但這正是植物減少水分散失的一種適應(yīng)方式。

2.1.1.4 光合有效輻射 在無光的情況下，葉片主要進(jìn)行呼吸作用，消耗干物質(zhì)較積累干物質(zhì)快；隨著光合有效輻射的增加，光合作用加強(qiáng)，凈光合速率加快，在一定光合有效輻射范圍內(nèi)，凈光合速率與光合有效輻射幾乎呈正相關(guān)。在光合有效輻射達(dá)到1 000 μmol/（m2·s）左右時，植物葉片的凈光合速率達(dá)到了光飽和點(diǎn)；之后，凈光合速率增加變緩，趨于平穩(wěn)，再繼續(xù)增加光合有效輻射時，凈光合速率出現(xiàn)下降的變化趨勢。由圖4可知：8月份尖果沙棗光合有效輻射呈“單峰”曲線變化，09：00—10：00光合有效輻射在500～1 200 μmol/（m2·s） 范圍內(nèi)，凈光合速率與光合有效輻射幾乎呈正相關(guān)；當(dāng)其達(dá)到1 200 μmol/（m2·s）左右時，植物葉片的凈光合速率達(dá)到光飽和點(diǎn)；之后，凈光合速率增加變緩，趨于平穩(wěn)，再繼續(xù)增加光合有效輻射，15：00左右有效輻射達(dá)最大值，可達(dá) 1 599.06 μmol/（m2·s），凈光合速率出現(xiàn)下降的變化趨勢。結(jié)果表明，當(dāng)有效輻射超越尖果沙棗的最大耐受能力時，隨著有效輻射的增加，蒸騰速率反而下降。

2.1.2 間接光合參數(shù)分析

2.1.2.1 氣孔限制值 引起葉片Pn降低的原因有氣孔因素、非氣孔因素，其判斷依據(jù)主要是Ci、Ls的變化方向：Ci降低、Ls升高，表明氣孔導(dǎo)度降低（氣孔因素）是主要原因；而Ci增高、Ls降低，則表明主要原因是非氣孔因素。圖5顯示：7、8月09：00—13：00這段時間內(nèi)Ci增高、Ls降低，表明這段時間影響尖果沙棗光合的主因是非氣孔因素；14：00—16：00這段時間內(nèi)，Ci降低、Ls升高，表明這段時間影響光合的主因是氣孔因素；16：00以后，Ci又增高，Ls又重新降低；9月恰與7、8月相反，在09：00—14：00這段時間內(nèi)，Ci降低、Ls升高，表明氣孔是影響光合的主因；在14：00—17：00這段時間內(nèi)，Ci增高、Ls降低，表明非氣孔是主因；17：00以后，Ci又降低，Ls又重新升高，氣孔又成為主因。

2.1.2.2 瞬時水分利用效率 瞬時水分利用效率是評價植物對環(huán)境適應(yīng)能力的綜合生理指標(biāo)，它能反映植物對水分的利用效率，是凈光合速率與蒸騰速率的比值。圖6結(jié)果顯示：WUE大致呈“U”形變化，早晨、傍晚尖果沙棗對水分利用率較高，中午較低；9月的瞬時水分利用效率較7、8月高。

2.1.2.3 表觀光能利用率 表觀光能利用率反映的是植物對光能的利用效率，是凈光合速率與光合有效輻射的比值。圖7結(jié)果顯示：LUE與WUE變化大致相似，早晨、傍晚尖果沙棗對光能利用率較高，11：00—18：00較低。

2.1.2.4 表觀CO2利用率 表觀CO2利用率反映植物對胞間CO2的利用效率，是凈光合速率與胞間CO2濃度的比值。圖8顯示：7—9月表觀CO2利用率呈不規(guī)則波浪變化。

2.2 光合特性參數(shù)分析

2.2.1 光合速率對光照度的響應(yīng) 植物的光響應(yīng)曲線是光合作用隨著光照度改變的系列反應(yīng)曲線，這種曲線的測定對于判定植物的光合能力非常有用，利用非直線雙曲線模型擬合光合光響應(yīng)曲線并得出擬合方程：y=-4×10-6x2+0.010 8x-0.242 3（r2=0.992 8）（圖9）。通過曲線可以計算并判斷尖果沙棗的最大（凈）光合速率、表觀量子效率、暗呼吸速率、光飽和點(diǎn)及光補(bǔ)償點(diǎn)等（表1）。從圖9可以看出，在一定光照度范圍內(nèi)，光合速率隨著光照度的增強(qiáng)而增大；當(dāng)光照度超過一定范圍后，這種增大的趨勢逐漸減弱；當(dāng)光照度為1 200 μmol/（m2·s）時，光合速率對光照度的響應(yīng)達(dá)到表觀最大光合速率。

2.2.2 光合速率對葉面CO2濃度的響應(yīng) 利用非直線雙曲線擬合光合CO2響應(yīng)曲線得出方程：y=-0.000 1x2+0.097 9x-4.276（r2=0.996 2）（圖10）。結(jié)果顯示：預(yù)測曲線與實測結(jié)果非常吻合，r2達(dá)到0.99以上。通過計算得出尖果沙棗光合作用的羧化效率、CO2補(bǔ)償點(diǎn)和光呼吸值（表2）。

3 討論

尖果沙棗的凈光合速率的日變化呈“雙峰”曲線，即在正午出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，這種在晴天凈光合速率的下降，往往伴隨著午間強(qiáng)烈日照發(fā)生。在光合作用研究中，人們經(jīng)常觀測到葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度之間平行的變化趨勢，但是并不能由此得出光合速率的變化是氣孔導(dǎo)度相應(yīng)變化的結(jié)果。1982年，F(xiàn)arquhar等認(rèn)為，可以用2個判據(jù)來判斷氣孔導(dǎo)度變化是否為光合速率相應(yīng)變化的主要原因。即：葉片細(xì)胞間隙CO2濃度、氣孔限制值，當(dāng)Ci、Pn變化方向相同、兩者都減少，并且Ls值增大時，才可以認(rèn)為光合速率的下降主要是由于氣孔導(dǎo)度的降低。否則，如果Pn下降、Ci上升、Ls減小，便可以肯定光合速率變化的決定因素是葉肉細(xì)胞的光合活性，而不是氣孔導(dǎo)度。晴天中午前后，光照強(qiáng)烈，溫度高，空氣相對濕度低，此時易發(fā)生光合“午休”。關(guān)于光合“午休”原因，由于材料不同，眾說不同。本研究顯示：3個月Ci、Pn變化方向相同，二者都減少，并且Ls值增大，且在9月上述現(xiàn)象更明顯，因此認(rèn)為光合速率的下降主要是因為氣孔導(dǎo)度的降低，進(jìn)一步說明7月尖果沙棗受干旱脅迫較嚴(yán)重。

光合“午休”是對炎熱條件有益的生態(tài)適應(yīng)、自我調(diào)節(jié)機(jī)制，由生態(tài)因子、生理因子、生化因子等多方面控制，而且在不同環(huán)境條件下，引起光合作用午間降低的原因也不同。本研究結(jié)果表明：在晴天條件下，尖果沙棗葉片凈光合速率日變化呈“雙峰”曲線，峰值出現(xiàn)在11：00、16：00，在14：00有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，且第1峰值大于第2峰值。早晨光照強(qiáng)、氣溫低，凈光合速率也很低，隨著光合有效輻射的增大、氣溫的升高、氣孔的開放，沙棗葉片凈光合速率明顯提高，11：00凈光合速率達(dá)到最大值。但是由于強(qiáng)光、高溫的條件提高了葉片的光呼吸強(qiáng)度，增加了呼吸消耗，導(dǎo)致凈光合速率下降，這是下午的峰值低于上午的一個重要原因。沙棗樹葉片的Pn日變化呈雙峰型，上午的峰值較下午高。對于植物光合“午休”現(xiàn)象，一般認(rèn)為午間強(qiáng)光引起Pn下降，產(chǎn)生抑制；午間氣溫升高，濕度下降，羧化效率下降造成氣孔導(dǎo)度降低，或由于蒸騰強(qiáng)烈，其攜帶的脫落酸累積在葉片中，造成氣孔開度變小，甚至關(guān)閉。然而，究竟是生態(tài)因子還是生理因子或者生化因子引起沙棗葉片的光合午休現(xiàn)象，還需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

尖果沙棗的凈光合速率的日變化呈“雙峰”曲線，凈光合速率的2個峰值分別出現(xiàn)在11：00、16：00，在正午出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。尖果沙棗蒸騰速率的日變化呈“雙峰”曲線，蒸騰速率的2個峰值分別出現(xiàn)在12：00、17：00。非直線雙曲線模型擬合光合光響應(yīng)曲線：y=-4×10-6x2+0.010 8x-0.242 3（r2=0.992 8）；非直線雙曲線擬合光合CO2響應(yīng)曲線：y=-0.000 1x2+0.097 9x-4.276（r2=0.996 2）。

參考文獻(xiàn)：

[1]李 陽，齊曼·尤努斯，祝 燕. 水分脅迫對大果沙棗光合特性及生物量分配的影響[J]. 西北植物學(xué)報，2006，26（12）：2493-2499.

[2]許大全. 光合作用測定及研究中一些值得注意的問題[J]. 植物生理學(xué)通訊，2006，42（6）：1163-1167.

[3]姚慶群，謝貴水. 干旱脅迫下光合作用的氣孔與非氣孔限制[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，25（4）：80-85.

[4]張 舟. 南方鮮食棗光合特性的研究[D]. 長沙：中南林業(yè)科技大學(xué)，2014.

[5]劉彥榮，康亞龍，冉 輝，等. 長期連作對加工番茄光合特性和產(chǎn)量的影響[J]. 石河子大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2015，33（1）：54-59.

[6]梁振娟，馬浪浪，陳玉章，等. 馬鈴薯葉片光合特性研究進(jìn)展[J]. 農(nóng)業(yè)科技通訊，2015，03（3）：41-45.

[7]孫景寬，張文輝，陸兆華，等. 沙棗（Elaeagnus angustifolia）和孩兒拳頭（Grewia.biloba G.Don var.parviflora）幼苗氣體交換特征與保護(hù)酶對干旱脅迫的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報，2009，29（3）：1330-1340.

[8]于瑋瑋，閻國榮. 沙棗的資源及研究現(xiàn)狀[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報，2009，16（2）：46-50.

[9]于瑋瑋，王小莉，李 慧，等. 大果沙棗和尖果沙棗植物學(xué)特征比較研究[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報，2012，19（4）：36-38，50.

[10]鄭萬鈞. 《中國樹木志》編輯委員會編[M]. 北京：中國林業(yè)出版社，1997：3769-3771.

[11]王海珍，韓 路. 塔里木荒漠優(yōu)勢樹種的光合特性研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（26）：11205-11207.

[12]王建林. 燕麥葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度對光強(qiáng)和CO2的響應(yīng)與模擬[J]. 華北農(nóng)學(xué)報，2009，24（3）：134-137.

[13]閆小紅，尹建華，段世華，等. 四種水稻品種的光合光響應(yīng)曲線及其模型擬合[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2013，32（3）：604-610.

[14]葉子飄，于 強(qiáng). 光合作用光響應(yīng)模型的比較[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2008，32（6）：1356-1361.

[15]蔣冬月，錢永強(qiáng)，費(fèi)英杰，等. 柳屬植物光合-光響應(yīng)曲線模型擬合[J]. 核農(nóng)學(xué)報，2015，29（1）：169-177.

[16]劉宇鋒，蕭浪濤，童建華，等. 非直線雙曲線模型在光合光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)分析中的應(yīng)用[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2005，21（8）：76-79.

[17]王秀偉，毛子軍. 7個光響應(yīng)曲線模型對不同植物種的實用性[J]. 植物研究，2009，29（1）：43-48.

[18]陳根云，俞冠路，陳 悅，等. 光合作用對光和二氧化碳響應(yīng)的觀測方法探討[J]. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報，2006，32（6）：691-696.

[19]王寧寧. 珙桐苗木光合特性對干旱、光照強(qiáng)度和二氧化碳濃度的響應(yīng)[D]. 北京：北京林業(yè)大學(xué)，2010.

[20]陳蘭英，黎云祥，錢一凡，等. 改進(jìn)指數(shù)模型對紫茉莉光合-光響應(yīng)及CO2響應(yīng)適用性研究[J]. 廣西植物，2013，6（6）：839-845.