任艷云 王世充 邵敏敏 孫雷明 黃玲 趙凱 徐興科 王繼峰 馮維營(yíng) 王霖

摘要：為了發(fā)掘控制小麥抗旱節(jié)水相關(guān)性狀的基因位點(diǎn)，為抗旱節(jié)水品種選育提供指導(dǎo)，本研究利用洛旱2號(hào)/濰麥8號(hào)的 F8∶9群體的302 份材料，在6個(gè)不同水分環(huán)境條件下進(jìn)行試驗(yàn)，對(duì)小麥抗旱相關(guān)株高性狀進(jìn)行了 QTL 分析。結(jié)果顯示，在所有環(huán)境中共檢測(cè)到 17個(gè)控制株高的加性QTL，主要分布在 2B、3A、3B、4A、5A、5D、6B、7A 和 7B 染色體上，加性效應(yīng)值為1.9196～5.3828 cm， 可解釋3.3160%～26.9489%的表型變異。在充分灌溉條件下的E1、E2和E3三個(gè)環(huán)境中共有14個(gè)QTL位點(diǎn)，25次被檢測(cè)到；在干旱脅迫環(huán)境下的E4、E5和E6三個(gè)環(huán)境中共有5個(gè)QTL位點(diǎn)，7次被檢測(cè)到。在所有檢測(cè)到的17個(gè)QTL位點(diǎn)中，有12個(gè)位點(diǎn)只在灌溉環(huán)境下被檢測(cè)到，有3個(gè)位點(diǎn)只在干旱脅迫環(huán)境下被檢測(cè)到，只有2個(gè)位點(diǎn)在灌溉和干旱脅迫環(huán)境下同時(shí)被檢測(cè)到。表明基因的表達(dá)受環(huán)境條件的影響較大，在QTL水平上表明基因與環(huán)境之間存在互作。定位在7A染色體上位于Xbarc049和Xgwm273之間的qPh-WL-7A.3，在三個(gè)水分脅迫環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)，能增加株高2.4815～3.6972 cm，加性效應(yīng)貢獻(xiàn)率在8.6426%～10.0711%，是一個(gè)與水分高效利用密切相關(guān)的QTL，可用于小麥抗旱基因改良及分子標(biāo)記輔助育種。

關(guān)鍵詞：小麥；株高；QTL；干旱脅迫

中圖分類號(hào)：S512.103.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2016）09-0010-07

AbstractPlant height is one of the most important traits that associated with drought resistance of wheat. In order to explore the gene sites associated with drought resistance and water saving， and provide guidance for drought-resistant breeding of wheat， the plant height QTL was evaluated with the population of 302 recombinant inbred lines derived from a cross between drought-tolerant cultivar Luohan 2 and water-sensitive cultivar Weimai 8 in 6 different water regimes. Total 17 additive QTL loci for plant height were identified， and they distributed on chromosomes 2B， 3A， 3B， 4A， 5A， 5D， 6B， 7A and 7B， respectively. These QTL loci could explain the phenotypic variations varied from 3.3160%～26.9489% with the additive effects of 1.9196～5.3828 cm. Of which， 14 QTL loci were detected for 25 times in 3 irrigation environments （E1， E2 and E3）， and 5 QTL loci were detected for 7 times in 3 drought stress environments （E4， E5 and E6）. Of all the 17 QTL loci for plant height， 12 QTL loci were detected only in irrigation environment， 3 QTL loci were detected only in drought stress environment， and 2 QTL loci were detected in both environments. It suggested that the expression of these genes were greatly influenced by environmental condition， and showed that there was interaction between gene expression and environment on the level of QTL. qPh-WL-7A.3， which was located between Xbarc049 and Xgwm273 on 7A， could stably express in all the three drought stress environments， and increase plant height for 2.4815～3.6972 cm with the contributions of additive effects as 8.6426%～10.0711%. It indicated that the QTL was closely related to water efficient utilization and could be used in the genetic improvement of drought tolerance and molecular marker assisted breeding of wheat.

KeywordsWheat； Plant height； QTL； Drought stress

小麥?zhǔn)俏覈?guó)第三大糧食作物，主要分布在我國(guó)部分干旱、半干旱地區(qū)，水分脅迫一直是影響我國(guó)北方小麥生產(chǎn)的最主要因素[1]。小麥莖稈是支撐器官，支撐葉片和穗部器官。合理的葉片著生部位及著生角度，使群體冠層結(jié)構(gòu)合理，有利于光合作用，提高群體生物合成總量。因此，株高影響著小麥的種植密度、株型、冠層結(jié)構(gòu)、抗倒性能和收獲指數(shù)，是影響小麥產(chǎn)量的最重要因素之一[2]。研究表明，水分環(huán)境對(duì)小麥株高表型變異具有顯著影響，水分虧缺通常導(dǎo)致小麥株高和產(chǎn)量顯著降低[3，4]。在干旱脅迫條件下，小麥維持較高株高可增加花前莖稈碳水化合物貯存量和花后莖稈代謝向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)量，有利于籽粒灌漿和增加粒重，從而有效補(bǔ)償產(chǎn)量的損失[5]，整體表現(xiàn)出小麥株高與產(chǎn)量及其產(chǎn)量構(gòu)成因素間不同程度的正相關(guān)性[5-7]。株高不僅是對(duì)小麥基因型本身的反映，也是小麥從出苗到成熟整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程對(duì)環(huán)境適應(yīng)性反應(yīng)的結(jié)果，大量研究表明，干旱脅迫下的株高與小麥的抗旱性呈高度正相關(guān)，是鑒定小麥抗旱性的可靠指標(biāo)[8，9]。在干旱環(huán)境下，不僅小麥的最終株高（90～105 cm）與抗旱性呈高度正相關(guān)，拔節(jié)期的苗高也與抗旱性呈極顯著正相關(guān)。但小麥株高與其抗旱性之間的正相關(guān)關(guān)系有一定的限制，超過(guò)一定限度這種關(guān)系就會(huì)喪失[10]。因此，株高評(píng)價(jià)是小麥抗旱性的重要指標(biāo)，合理株高是旱地小麥獲得較高產(chǎn)量的重要結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)[3]。

大量研究表明，小麥株高屬于多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，主要受加性、上位性及環(huán)境互作效應(yīng)調(diào)控[4，6，7，10-12]。迄今為止，通過(guò)突變體結(jié)合分子生物學(xué)手段已發(fā)現(xiàn) 25個(gè)矮稈基因（Rht）；此外借助分子遺傳學(xué)方法，發(fā)現(xiàn)了大量的控制株高的數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL），這些 QTL 幾乎分布在小麥整個(gè)基因組上[2，4，6，7，10-18]。因此利用不同遺傳背景的作圖群體，借助分子數(shù)量遺傳學(xué)方法，發(fā)掘在干旱條件下遺傳效應(yīng)值穩(wěn)定表達(dá)、能夠增加株高且在水分充足條件下不表達(dá)的數(shù)量性狀位點(diǎn)，對(duì)穩(wěn)定株高、增加植株的抗旱性、提高產(chǎn)量及分子標(biāo)記輔助選育抗旱小麥品種具有重要意義[12]。為此，本研究通過(guò)抗旱性差異較大的 2 個(gè)冬小麥品種洛旱2號(hào)（耐旱型） 與 濰麥8號(hào)（水分敏感型） 雜交創(chuàng)建的RIL群體為材料，在不同水分環(huán)境下對(duì)小麥株高進(jìn)行 QTL 定位剖析，旨在為小麥株高抗旱遺傳改良和分子標(biāo)記輔助選擇育種奠定理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

親本洛旱2號(hào)為多穗型抗旱小麥品種，由洛陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院選育而成；濰麥8號(hào)為高產(chǎn)大穗水分敏感型小麥品種，由濰坊市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育；以及由二者雜交經(jīng)多代自交獲得的302個(gè)重組自交系（RIL，F(xiàn)8∶9）群體，簡(jiǎn)稱WL。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將WL群體及其親本于2010-2011、2011-2012、2013-2014年度種植于濟(jì)寧市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)（環(huán)境1、2、3，E1、E2、E3），采用灌溉模式，冬前澆越冬水，春季澆拔節(jié)水和灌漿水，其它管理同一般大田。2012-2013年度種植在濟(jì)寧市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)和臨沂市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)，采用控水模式，足墑播種，出苗后不澆水。其中濟(jì)寧試點(diǎn)設(shè)置兩個(gè)處理，一個(gè)為覆膜（環(huán)境4，E4），另一個(gè)為不覆膜（環(huán)境5，E5），臨沂試點(diǎn)不覆膜（環(huán)境6，E6），其余非水分管理措施同一般大田。每個(gè)家系和親本種植2行，行距30 cm，株距4 cm，行長(zhǎng)2 m，每個(gè)環(huán)境1次重復(fù)，隨機(jī)排列。

1.3表型性狀調(diào)查和分析

于小麥開(kāi)花15 d后，用直尺量取兩個(gè)親本及RIL家系的平均高度（從地面到穗的頂部，不連芒），5點(diǎn)平均作為平均株高。成熟后每個(gè)親本及各RIL家系隨機(jī)取5個(gè)單株，量取主莖高度（從分蘗節(jié)到穗的頂部，不連芒），取平均值作為主莖株高。

1.4遺傳圖譜的構(gòu)建及QTL分析方法

應(yīng)用MapMaker/EXP 3.0軟件構(gòu)建連鎖圖譜，該圖譜包含348個(gè)位點(diǎn)，分布在23個(gè)連鎖群上，基因組全長(zhǎng)3 132.2 cM，標(biāo)記間的平均距離為9.0 cM。A基組長(zhǎng)1 086.1 cM、B基組長(zhǎng)1 170.8 cM，D基組長(zhǎng)875.2 cM。單個(gè)染色體上的標(biāo)記數(shù)目相差較大，以7B染色體上標(biāo)記最多，為47個(gè)，3D上最少，只有2個(gè)。染色體長(zhǎng)度以7B最長(zhǎng)，為226.6 cM，3D最短為36.7 cM。7B染色體標(biāo)記間的平均距離最短，為3.2 cM，6D染色體標(biāo)記間的平均距離最長(zhǎng)為19.9 cM。4D和6D各包含1個(gè)連鎖斷點(diǎn)[19]。

采用 SPSS 13.0軟件對(duì)表型數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布分析。應(yīng) 用 完 備 區(qū) 間 作圖軟件IciMapping v3.0 （http：//www.isbreeding.net/） 進(jìn)行 QTL 分析。LOD 閾值設(shè)定為 2.5，步長(zhǎng)為 1 cM，進(jìn)行1 000次置換檢測(cè)。對(duì)6個(gè)環(huán)境的平均株高和4個(gè)環(huán)境的主莖株高進(jìn)行了QTL分析。

2結(jié)果與分析

2.1小麥平均株高及主莖高度的表型變異

RIL群體及其親本的株高參數(shù)如表1所示。在不同環(huán)境條件下，洛旱2號(hào)的株高顯著低于濰麥8號(hào)，RIL群體的株高平均值顯著高于雙親平均值，明顯的表現(xiàn)為傾高親遺傳。RIL群體的株高峰度系數(shù)和偏度系數(shù)絕對(duì)值都小于1，表現(xiàn)為

2.2株高QTL鑒定

在不同環(huán)境條件下，從小麥RIL群體中共檢測(cè)到 17個(gè)控制株高的加性QTL，主要分布在 2B、3A、3B、4A、5A、5D、6B、7A 和 7B 染色體上（表 2、圖 1） 。有 7個(gè)加性QTL 位點(diǎn)的加性效應(yīng)來(lái)自于高值親本濰麥8號(hào)，具有增加株高的效應(yīng)，加性效應(yīng)值為 1.9196～4.4445 cm，單個(gè)QTL可解釋3.3160%～14.2412%的表型變異； 其余10 個(gè)加性QTL 來(lái)自于低值親本洛旱2號(hào)，具有降低株高的效應(yīng)，加性效應(yīng)值為 1.9798～5.3828 cm，可解釋5.0674%～26.9489%的表型變異。在6個(gè)環(huán)境共檢測(cè)到的32個(gè)點(diǎn)次加性 QTL中，有 10點(diǎn)次（涉及到6個(gè)QTL位點(diǎn)）可解釋超過(guò) 10% 的表型變異， 18點(diǎn)次（涉及到14個(gè)QTL位點(diǎn)）可解釋5%～10% 的表型變異。

2.3平均株高和主莖株高QTL分析

在E1、E2、E3和E4四個(gè)環(huán)境中共有15個(gè)株高QTL位點(diǎn)，28點(diǎn)次被檢測(cè)到（E5、E6兩個(gè)環(huán)境沒(méi)檢測(cè)主莖株高QTL）。其中有9個(gè)主莖株高QTL位點(diǎn)， 14點(diǎn)次被檢測(cè)到，分別位于2B、3A、4A、5A、5D、6B、7A、7B染色體上；有10個(gè)平均株高QTL位點(diǎn)，14點(diǎn)次被檢測(cè)到，分別位于3B、4A、5D、6B、7A、7B染色體上。檢測(cè)到的兩類QTL位點(diǎn)數(shù)及總次數(shù)大體相當(dāng)。在這些QTL位點(diǎn)中，有4個(gè)被同時(shí)檢測(cè)到，占總數(shù)的26.7%，有5個(gè)位點(diǎn)只在主莖株高中被檢測(cè)到，占總數(shù)的33.3%，有6個(gè)位點(diǎn)只在平均株高中被檢測(cè)到，占總數(shù)的40.0%。

在某一特定環(huán)境中檢測(cè)到的主莖株高QTL和平均株高QTL的數(shù)目和位置不盡相同，大多數(shù)不能在相同位點(diǎn)被同時(shí)檢測(cè)到，只有少數(shù)主莖株高QTL和平均株高QTL被同時(shí)定位在染色體上相同位置。在那些沒(méi)被同時(shí)檢測(cè)到的QTL中，有些可以在其他環(huán)境下相同的位點(diǎn)被檢測(cè)到。如在E1環(huán)境中檢測(cè)到的5個(gè)平均株高QTL中，有2個(gè)（qPh-WL-7B.2 和qPh-WL-7B.3）在同環(huán)境下與檢測(cè)到的控制主莖高度的QTL定位在相同區(qū)間，有2個(gè)（qPh-WL-7A.2 和qPh-WL-3B）在E2環(huán)境中被檢測(cè)到，另有1個(gè)（qPh-WL-6B）在E2和E4環(huán)境中作為主莖株高被定位在相同的區(qū)間。

這說(shuō)明株高QTL調(diào)控株高發(fā)育是比較多樣性的，一部分QTL同時(shí)對(duì)主莖和分蘗的發(fā)育都起一定的調(diào)控作用，另外一部分QTL對(duì)主莖調(diào)控作用強(qiáng)，還有一部分QTL對(duì)分蘗的調(diào)控作用強(qiáng)，且受環(huán)境條件的影響。在一定環(huán)境條件下二者同時(shí)表達(dá)，控制株高發(fā)育，但當(dāng)環(huán)境條件改變后，原來(lái)對(duì)主莖調(diào)控作用強(qiáng)的QTL可能變?nèi)?，甚至不能檢測(cè)到，而對(duì)分蘗的調(diào)控作用變強(qiáng)；原來(lái)對(duì)分蘗調(diào)控作用強(qiáng)的部分QTL可能變?nèi)?，而?duì)主莖的調(diào)控作用變強(qiáng)。同時(shí)也有某些QTL只對(duì)主莖或者分蘗的發(fā)育起調(diào)控作用。這部分QTL解釋了為什么有的小麥品種穗層整齊，主莖和分蘗高度相差較小，有的品種穗層不齊，主莖和分蘗高度差異較大的原因。

2.4小麥株高QTL在基因組中分布的不均勻性及其與水分環(huán)境互作

由圖 1 看出，在不同水分環(huán)境條件下，控制小麥株高的加性QTL在不同染色體間和同一染色體內(nèi)的不同標(biāo)記區(qū)段上呈現(xiàn)出明顯的不均勻分布，其中在 5D、7A 和7B上分布最多，均達(dá)3～4個(gè)。這些QTL在特定標(biāo)記區(qū)間的聚集分布形成了 QTL 熱點(diǎn)區(qū)域，如 5D染色體Xcfe254-Xcfd78，7A 染色體Xmag2931-Xgwm273 和 7B 染色體 Xcfe266-Xgwm350 區(qū)間。說(shuō)明，小麥株高QTL在基因組中并不是均勻分布，在某些特定區(qū)間可能集中攜帶大量控制株高的QTL。

在所有的17個(gè)加性QTL中，有3個(gè)位點(diǎn)被4次定位在相同的區(qū)間，有1個(gè)位點(diǎn)被重復(fù)檢測(cè)到3次，有4個(gè)位點(diǎn)被重復(fù)檢測(cè)到2次，其余QTL 均為環(huán)境特異表達(dá)。在被檢測(cè)到4次的3個(gè)QTL中，有的位于染色體相同的位置，有的位置稍有不同。如在7B染色體上Xcfe266.1-Xwmc488.2 區(qū)間的QTL，4次定位的位置完全相同，但同在同條染色體上Xwmc179.2-Xmag1708 區(qū)間定位到的QTL，有3次定位在相同的位置，另外1次定位在相差1 cM的位置。這些位點(diǎn)因環(huán)境不同，對(duì)株高表型變異的貢獻(xiàn)率也有顯著差異，如qPh-WL-7B.2，對(duì)株高表型變異的貢獻(xiàn)率為8.4338%～26.9489%，說(shuō)明這些重要位點(diǎn)盡管在多環(huán)境中能穩(wěn)定表達(dá)，但其表達(dá)形式和強(qiáng)度仍存在較強(qiáng)的環(huán)境依賴性。

從表2中可以看出，不同環(huán)境中檢測(cè)到的QTL數(shù)目也不相同，6個(gè)環(huán)境中檢測(cè)到的QTL 數(shù)量差異較大。在 E1、E2和E3環(huán)境中分別有8個(gè)QTL 被檢測(cè)到，而在E4、E5 和E6環(huán)境中分別只檢測(cè)到4、2個(gè)和1個(gè) QTL，同樣表明基因的表達(dá)

受環(huán)境條件的影響較大，這在QTL水平上表明基因與環(huán)境之間存在互作。在控水和充分灌溉兩種環(huán)境下檢測(cè)到的QTL位點(diǎn)數(shù)和次數(shù)也有明顯的差異。在控水環(huán)境下檢測(cè)到的株高QTL明顯少于充分灌溉環(huán)境下的數(shù)量。在充分灌溉條件下，E1、E2和E3三個(gè)環(huán)境中共有14個(gè)QTL位點(diǎn)，25次被檢測(cè)到；在限制水分環(huán)境下的E4、E5和E6三個(gè)環(huán)境中共有5個(gè)位點(diǎn)，7次被檢測(cè)到。在所有檢測(cè)到的17個(gè)位點(diǎn)中，有12個(gè)位點(diǎn)只在灌溉環(huán)境下被檢測(cè)到，有3個(gè)位點(diǎn)只在限制水分環(huán)境下被檢測(cè)到，只有2個(gè)位點(diǎn)在充分灌溉和水分脅迫環(huán)境下同時(shí)被檢測(cè)到。

3討論與結(jié)論

小麥抗旱性是由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，受到許多形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀、生長(zhǎng)發(fā)育性狀、產(chǎn)量構(gòu)成性狀和生理生化性狀的直接或間接影響，利用普通的細(xì)胞遺傳和數(shù)量遺傳學(xué)方法難以進(jìn)行深入研究[18]。近年來(lái)，隨著分子生物技術(shù)的快速發(fā)展和不斷完善，分子遺傳學(xué)與傳統(tǒng)數(shù)量遺傳學(xué)的交叉結(jié)合、各類作物分子標(biāo)記遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建、比較基因組學(xué)及相關(guān)的分子遺傳學(xué)研究為作物抗旱性改良提供了新的機(jī)遇。通過(guò)對(duì)與抗旱相關(guān)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記的鑒定分析，可以把這一復(fù)雜的數(shù)量性狀分解成為單個(gè)的孟德?tīng)栆蜃舆M(jìn)行分析和選擇。一旦找到與抗旱節(jié)水相關(guān)基因緊密連鎖的標(biāo)記，就可以在育種工作中進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇，大大提高選擇效率[20]。

大量研究表明，小麥株高是小麥抗旱性的一個(gè)重要指標(biāo)，通過(guò)不同遺傳背景和不同環(huán)境條件下的QTL定位分析，可以為分子標(biāo)記輔助育種提供理論支撐[12，21]。本研究通過(guò)在不同水分環(huán)境下的株高QTL定位分析發(fā)現(xiàn)，水分對(duì)株高基因的表達(dá)影響很大，部分在水分充足條件下效應(yīng)值較高的QTL在水分匱缺的環(huán)境下效應(yīng)值變小，甚至不表達(dá)，這也許是水分匱缺條件下株高明顯降低的主要原因之一。但株高過(guò)矮，不利于小麥群體的建成，不利于群體光合作用和有機(jī)物的積累，不利于產(chǎn)量的提高，所以，在抗旱育種中那些在水分充足和匱乏環(huán)境下同時(shí)表達(dá)的QTL對(duì)干旱條件下小麥株高的建成具有較重要的意義，特別是那些在水分充足時(shí)未被檢測(cè)到，只在干旱條件下被檢測(cè)到的QTL，對(duì)在干旱脅迫下小麥株高的建成、增加碳水化合物的積累、提高產(chǎn)量具有非常重要的意義。

本研究定位到7A染色體上Xbarc049和Xgwm273之間的qPh-WL-7A.3，在三個(gè)水分匱乏的環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)，株高增加2.4815～3.6972 cm，加性效應(yīng)貢獻(xiàn)率都在8.6426%～10.0711%，是一個(gè)與水分高效利用密切相關(guān)的QTL。梁子英等[22]以小麥品系“0911-46”與品系“42”雜交獲得的F2及其衍生F2∶3群體為材料，應(yīng)用SSR標(biāo)記構(gòu)建連鎖圖譜，在7A染色體Xbarc336-Xwmc607區(qū)間檢測(cè)到控制株高的QTL。葉亞瓊等[12]以冬小麥重組近交系群體[隴鑒19（耐旱）×Q9086（水分敏感）]采用條件復(fù)合區(qū)間作圖法對(duì)4個(gè)環(huán)境不同水分條件下的株高進(jìn)行QTL定位分析，在7A上發(fā)現(xiàn)了1個(gè)在多環(huán)境表達(dá)的加性QTL。張正斌等[23]關(guān)于小麥水分利用效率（WUE）改良的生理遺傳研究表明，小麥7AS 染色體臂上載有高WUE 基因。本研究定位到的這個(gè)QTL與這些QTL處于相似位置，有可能是同一個(gè)QTL，進(jìn)一步相互驗(yàn)證了試驗(yàn)結(jié)果的真實(shí)性。該研究結(jié)果為進(jìn)一步進(jìn)行重要抗旱基因的精細(xì)定位、克隆及 QTL 分子標(biāo)記輔助育種奠定了基礎(chǔ)。

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