劉 釗，魏天興，朱清科，陳 玨，趙彥敏（北京林業(yè)大學(xué)水土保持國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，林業(yè)生態(tài)工程教育部工程研究中心（北京林業(yè)大學(xué)），北京 100083）

黃土丘陵溝壑區(qū)典型林地土壤微生物、酶活性和養(yǎng)分特征①

劉 釗，魏天興，朱清科，陳 玨，趙彥敏
（北京林業(yè)大學(xué)水土保持國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，林業(yè)生態(tài)工程教育部工程研究中心（北京林業(yè)大學(xué)），北京 100083）

通過對陜西吳起縣黃土溝壑區(qū)退耕還林地不同林分（沙棘、刺槐、油松、小葉楊）根際與非根際土壤養(yǎng)分、酶活性和微生物特征進(jìn)行研究，比較4種典型林分及退耕草地“根際效應(yīng)”及根際對養(yǎng)分的截留效應(yīng)，評(píng)價(jià)根際效應(yīng)對土壤特性產(chǎn)生不同改良效果，為黃土溝壑區(qū)退耕地人工林科學(xué)選擇造林樹種提供理論支持。研究表明：①根際與非根際土壤中有機(jī)質(zhì)含量、有效磷含量、堿解氮含量和速效鉀含量表現(xiàn)出顯著差異，有機(jī)質(zhì)、有效磷、速效鉀含量均呈現(xiàn)明顯的根際聚集現(xiàn)象。②根際土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性總體高于非根際，僅油松樣地中過氧化氫酶活性和小葉楊樣地中脲酶活性根際低于非根際。③根際土壤中脲酶活性與細(xì)菌和真菌數(shù)量相關(guān)性達(dá)到顯著水平，過氧化氫酶活性與真菌相關(guān)性達(dá)到顯著水平；有機(jī)質(zhì)含量與細(xì)菌、放線菌數(shù)量和脲酶活性相關(guān)性達(dá)到顯著水平；堿解氮、有效磷含量均與細(xì)菌、真菌數(shù)量和脲酶活性相關(guān)性達(dá)到顯著水平。在非根際土壤中，土壤養(yǎng)分含量與土壤微生物、土壤酶活性的相關(guān)性明顯降低。④從土壤肥力綜合水平看，根際土壤肥力水平綜合得分總體上大于非根際土壤，其中根際土壤中沙棘＞小葉楊＞油松＞刺槐＞草地。沙棘能大幅度提高土壤肥力，具有較好的土壤改良效果。

退耕還林工程；土壤酶活性；根際；非根際；土壤養(yǎng)分；土壤微生物

根際土是植物根系與土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)交換的活躍區(qū)域，根際及其相關(guān)微生物活性在土壤形成和發(fā)展中扮演極為關(guān)鍵角色［1-3］。由于根際是土壤-植物根系-微生物生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)交換的活躍界面，其土壤分泌物、酶活性以及微生物活動(dòng)均具有較大差異，根際過程對于認(rèn)識(shí)植物對土壤養(yǎng)分的利用及適應(yīng)尤為關(guān)鍵［4-6］。森林根際相關(guān)研究對于森林保護(hù)［7-8］、土壤退化與修復(fù)［9］、退耕還林［10］等相應(yīng)領(lǐng)域有重要意義，因此根際與非根際土壤差異性受到越來越多關(guān)注。目前，森林根際土壤與非根際土壤特性的熱點(diǎn)內(nèi)容就是了解根際與非根際土壤微生物、酶活性和養(yǎng)分狀況差異。許多學(xué)者對高原干旱區(qū)［11］、寧南山［12］、秦嶺山區(qū)［13］、黃河三角洲［14］等地區(qū)重點(diǎn)研究了土壤微生物、酶活性及養(yǎng)分的相關(guān)性研究，但對于半干旱黃土區(qū)相關(guān)研究內(nèi)容較少。本研究區(qū)位于黃土丘陵溝壑區(qū)，屬于半干旱溫帶大陸性氣候，土壤貧瘠，水土流失嚴(yán)重，植被退化狀況嚴(yán)峻，人工造林對于黃土溝壑區(qū)是一項(xiàng)有效的植被恢復(fù)工作，其中樹種篩選是人工造林工作的重點(diǎn)內(nèi)容［15-17］。人工林因樹種和營林模式的不同，在發(fā)育過程中會(huì)出現(xiàn)土壤退化、林木生長緩慢等問題［18-20］。

本研究以陜西吳起縣退耕還林區(qū) 4種退耕林地和退耕草地為研究對象，通過測定根際和非根際土壤酶活性、微生物數(shù)量及養(yǎng)分含量差異性，并對土壤肥力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期通過比較人工種植4種喬灌木后改善土壤特性效果差異，為合理營造半干旱黃土地區(qū)退耕還林地提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于陜西省延安市吳起縣（107°38′37″E ～108°32′49″E，36°33′33″N ～ 37°24′27″N），地貌屬黃土高原丘陵溝壑區(qū)，屬于毛烏素沙地南緣農(nóng)牧過渡水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)帶，海拔在1 233 ～ 1 809 m，半干旱溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫 7.8℃。年平均降雨量483.4 mm。土壤多為黃綿土，容易發(fā)生侵蝕，保水效果差。由于人類長期活動(dòng)，原生植被保留較少，境內(nèi)以人工植被為主，主要的喬木樹種為刺槐（Robinia pseudoacacia）、油松（Pinus tabuliformis）、河北楊（Populus hopeiensis）、小葉楊（Populus simonii）等，主要的灌木樹種為沙棘（Hippophae rhamnoides）、檸條（Caragana korshinskii）等。

1.2 供試土壤

土壤樣品采自陜西省吳起縣退耕還林區(qū)，針對每種類型的植被（沙棘、刺槐、油松、小葉楊、草地）布設(shè)面積為100 m×100 m的樣地，均為陽坡，樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)面積為20 m×20 m樣方作為重復(fù)。采用抖落法采集根際土和非根際土，在每個(gè)樣地中，按其群落中采用“S”型線路選取8株植物，挖取完整的植物根系，輕輕抖落其中不含根系的土壤，收集土壤樣品，混勻，作為非根際土壤，用力抖落根表面附著的土壤，獲得根際土壤。土壤樣品按照樣地混合，四分法取適量土壤。根際土壤與非根際土壤均進(jìn)行3次重復(fù)［21］。

表1 立地條件和植被組成Table1 Site features and vegetation composition

1.3 測定方法

土壤化學(xué)分析采用森林土壤標(biāo)準(zhǔn)分析方法［22］，土壤pH 采用水 ︰土=2.5︰1電位法測定；土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀稀釋熱法測定；土壤全氮采用開氏-蒸餾滴定法測定；全磷采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定；有效磷采用鹽酸-氟化銨提取鉬銻抗比色法測定；全鉀、速效鉀采用乙酸銨提取-火焰原子吸收分光光度法測定；堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測定。

過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測定，多酚氧化酶酶活性采用鄰苯三酚比色法測定，脲酶活性采用苯酚鈉比色法測定，蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定［23］。

土壤微生物數(shù)量采用稀釋混合平板法測定。細(xì)菌選用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基培養(yǎng)，真菌采用馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（PDA）培養(yǎng)，放線菌采用高氏一號(hào)培養(yǎng)基培養(yǎng)［24］，將涂好平板的培養(yǎng)皿放入 28℃ 的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，用于土壤菌落總數(shù)的計(jì)數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所用數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2010、SPSS 22.0軟件系統(tǒng)處理。采用單因素方差分析法（one-way ANOVA）對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)（α= 0.05），用主成分分析法提取累計(jì)方差貢獻(xiàn)率≥85% 的公因子。采用富集率 （enrichment ratio，ER） 表示根際對土壤養(yǎng)分、酶活性和微生物富集程度，計(jì)算公式為：

ER= ［（根際含量-非根際含量）/非根際含量］×100

2 結(jié)果與分析

2.1 根際和非根際土壤養(yǎng)分比較

表2可以看出，不同植被因?yàn)楦祵τ陴B(yǎng)分吸收狀況的不同，產(chǎn)生了土壤養(yǎng)分的不同富集狀況和虧缺。單因素方差分析結(jié)果表明，在有機(jī)質(zhì)方面根際與非根際土壤存在顯著差異，根際土壤有機(jī)質(zhì)含量均大于非根際土壤，沙棘富集最高，達(dá)到顯著水平（富集率為19.56%），油松根際富集率最低（ER= 5.85%）。全氮方面，刺槐根際富集率最高（ER= 39.58%），而沙棘和草地均表現(xiàn)出負(fù)富集（ER分別為-4.44% 和-4.55%）。全磷在油松根際富集率最高（ER= 42.55%），在刺槐、小葉楊和草地均出現(xiàn)負(fù)富集（ER分別為-5.56%，-2.82% 和-9.68%）。全鉀在草地富集率最高（ER= 8.43%），但草地全鉀含量為所有樣地最低。相對于非根際土壤，根際土壤的堿解氮、有效磷、速效鉀含量均出現(xiàn)富集。堿解氮富集率最高為刺槐（ER= 11.93%），最低為草地（ER= 0.87%）。有效磷含量沙棘根際富集最高（ER= 78.22%），刺槐根際富集最低（ER= 8.65%）。速效鉀草地根際富集最高（ER= 45.56%），小葉楊根際富集最低（ER= 11.74%）。綜合來看，與退耕草地相比，人工樹種均提高了根際土壤有機(jī)質(zhì)、有效磷和速效鉀含量，堿解氮也表現(xiàn)出根際富集，表明樹種均對土壤養(yǎng)分表現(xiàn)出明顯的富集現(xiàn)象。

2.2 根際和非根際土壤微生物比較

土壤微生物主要包含細(xì)菌、真菌和放線菌 3 大類微生物，其活動(dòng)和代謝作用影響植物的根際效應(yīng)。研究區(qū)土壤微生物數(shù)量總體表現(xiàn)為細(xì)菌＞放線菌＞真菌。根際土壤微生物數(shù)量總體表現(xiàn)出高于非根際土壤微生物數(shù)量（表3）。5種植物土壤細(xì)菌數(shù)量的根際富集率介于16.06% ～ 57.77%；真菌數(shù)量的根際富集率介于13.64% ～ 67.65%；放線菌數(shù)量根際富集率，最高為小葉楊（ER= 16.05%），最低為草地（ER= 5.45%），土壤微生物數(shù)量均表現(xiàn)出明顯的根際聚集特征。

表2 根際與非根際土壤養(yǎng)分比較Table2 The pH， organic matter and soil nutrient contents in the rhizosphere and non-rhizosphere soils

單因素方差分析表明，根際和非根際土壤細(xì)菌數(shù)量均存在顯著性差異（P＜0.05）；根際真菌數(shù)量較非根際有一定提高，僅沙棘和小葉楊根際與非根際土壤真菌數(shù)量有顯著性差異；放線菌數(shù)量無明顯差異；微生物總量中僅油松根際與非根際土壤微生物數(shù)量不存在明顯差異。沙棘根際土壤細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量均顯著高于非根際土壤和其他類型的樣地土壤。綜合來看，人工種植喬灌木顯著促進(jìn)微生物數(shù)量增加，僅油松土壤根際微生物相對于非根際土壤提升不顯著。

表3 根際與非根際土壤微生物數(shù)量Table3 Abundances of soil microorganisms in the rhizosphere and non-rhizosphere soils

2.3 根際和非根際土壤酶活性比較

土壤酶主要來源于植物根系分泌和微生物的殘?bào)w分解，其活性反映了土壤營養(yǎng)循環(huán)過程的速率，可作為土壤生產(chǎn)力和微生物活性潛力的指標(biāo)。與非根際土壤相比，過氧化氫酶在小葉楊根際富集率最高（ER= 31.90%），油松則為負(fù)富集（ER=-18.87%）。多酚氧化酶在小葉楊根際富集率最高（ER= 42.83%），沙棘表現(xiàn)為負(fù)富集（ER=-14.04%）。脲酶在草地根際富集率最高（ER= 23.38%），小葉楊根際負(fù)富集（ER=-14.67%）。蔗糖酶含量呈明顯的根際聚集，最高為刺槐（ER= 24.96%），最低為沙棘（ER= 17.21%）。總體而言，退耕林地相對于草地，土壤酶活性有一定提高，說明植物根系對于土壤酶活性產(chǎn)生有利影響。由于隨著海拔的變化，氣候特征、植物類型、土壤類型發(fā)生改變，均可能導(dǎo)致土壤酶活性有較大差異。

表4 根際土壤和非根際土壤酶活性比較Table4 Soil enzyme activities of the rhizosphere and non-rhizosphere soils

2.4 根際與非根際土壤養(yǎng)分與微生物數(shù)量、酶活性相關(guān)性分析

由表5可以看出，根際土壤微生物間存在顯著正相關(guān)，表明土壤微生物參與不同土壤生化過程中仍存在密切聯(lián)系。根際土壤酶間均沒有發(fā)現(xiàn)顯著相關(guān)，說明土壤酶參與土壤生化過程中相互聯(lián)系不密切。值得注意的是根際土壤中脲酶活性與細(xì)菌數(shù)量、真菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)，可見土壤細(xì)菌、真菌數(shù)量對于土壤脲酶活性作用規(guī)律較為明顯。過氧化氫酶活性與土壤真菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)，說明真菌活動(dòng)影響了過氧化氫酶。根際土壤有機(jī)質(zhì)含量與脲酶活性、細(xì)菌數(shù)量、放線菌數(shù)量均呈顯著正相關(guān)；全氮含量與過氧化氫酶活性、脲酶活性、土壤微生物數(shù)量均呈顯著正相關(guān)；全鉀與蔗糖酶活性呈顯著正相關(guān)；堿解氮含量與脲酶活性、土壤微生物數(shù)量均呈顯著正相關(guān)；有效磷含量與脲酶活性、蔗糖酶活性、土壤微生物數(shù)量均呈顯著正相關(guān)；速效鉀與放線菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)。其他土壤養(yǎng)分指標(biāo)含量與土壤微生物數(shù)量、酶活性之間相關(guān)性程度均不顯著。

非根際土壤中不同微生物間數(shù)量均呈顯著正相關(guān)，說明非根際土壤微生物間依然聯(lián)系密切。過氧化氫酶活性與多酚氧化酶活性呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.890*，說明過氧化氫酶和多酚氧化酶在非根際土壤中聯(lián)系更為密切。非根際有機(jī)質(zhì)含量僅與土壤微生物數(shù)量呈正相關(guān)，堿解氮僅與真菌數(shù)量呈正相關(guān)，土壤酶活性和土壤養(yǎng)分含量均無相關(guān)性（表6），土壤微生物與土壤養(yǎng)分之間相關(guān)性相對于根際土壤也有明顯的下降。綜上所述，根際土壤中，土壤養(yǎng)分與微生物數(shù)量、酶活性的關(guān)系相較于非根際土壤更為密切。

2.5 根際與非根際土壤肥力評(píng)價(jià)

通過選擇土壤微生物數(shù)量、酶活性和土壤養(yǎng)分特征等14個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，可以更加直觀地評(píng)價(jià)不同林分組成根際與非根際土壤肥力情況。由表7可以看出，第一主成分的方差貢獻(xiàn)率最大，達(dá)到了69.338%，對于土壤肥力具有主要作用。第一主成分和第二主成分累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)到了77.424%，基本包含了主要的土壤肥力信息。3個(gè)主成分的累積方差貢獻(xiàn)率為85.377%，能反映出不同林分根際與非根際土壤各指標(biāo)的相對重要性及其之間的相互關(guān)系。

表5 根際土壤養(yǎng)分與微生物數(shù)量、酶活性相關(guān)系數(shù)Table5 Correlation coefficients between soil nutrients and contents of soil microorganisms and enzyme activities in rhizosphere soils

表6 非根際土壤養(yǎng)分與微生物數(shù)量、酶活性相關(guān)系數(shù)Table6 Correlation coefficients between soil nutrients and contents of soil microorganisms and enzyme activities in non-rhizosphere soils

根據(jù)表7發(fā)現(xiàn)，土壤細(xì)菌數(shù)量、有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮和有效磷對第一主成分影響較大，反映土壤養(yǎng)分的總儲(chǔ)量，可將 F1命名為土壤肥力因子；在第二主成分中速效鉀含量對于F2影響較大，可命名為K素因子（F2）；第三主成分中多酚氧化酶對其影響較大，命名為多酚氧化酶因子（F3）。

通過對于因子載荷進(jìn)行特征向量的轉(zhuǎn)化［25］，得到函數(shù)表達(dá)式：

公式中x分別代表14種相關(guān)指標(biāo)。將不同林分組成中根際與非根際土壤中土壤微生物數(shù)量、酶活性和養(yǎng)分含量指標(biāo)分別代入主成分表達(dá)式中，計(jì)算各主成分的得分，再通過各主成分的方差貢獻(xiàn)率為權(quán)數(shù)，對于所提取的得分進(jìn)行加權(quán)求和，得到不同林分組成中根際與非根際土壤反映土壤肥力水平的綜合得分。結(jié)果表明（表8），根際土壤肥力水平總體大于非根際土壤肥力，說明種植此4種植物能一定程度改善土壤肥力狀況。在不同植物之間，沙棘根際與非根際土壤肥力綜合得分均最高。小葉楊、刺槐根際與非根際土壤肥力提升較大。而草地中草本植物得分較低，基本與非根際土壤接近。

表7 主成分因子載荷矩陣及主成分特征根Table7 Factor loading matrix of main composition and principal component eigenvalues

3 討論

3.1 微生物數(shù)量、酶活性及土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)分析

土壤酶主要來源于土壤微生物的代謝過程、植物根系分泌物和動(dòng)植物殘?bào)w分解過程中釋放的酶［26］，所以土壤微生物的種類和數(shù)量一定程度上決定了土壤酶活性［27-29］。本研究中，土壤酶活性和土壤微生物數(shù)量相關(guān)性在細(xì)菌和真菌中有所體現(xiàn)，表現(xiàn)出土壤脲酶活性和土壤細(xì)菌、真菌數(shù)量相關(guān)性達(dá)到顯著水平，過氧化氫酶活性與土壤真菌數(shù)量相關(guān)性達(dá)到顯著水平，因?yàn)楦H與非根際土壤中有機(jī)質(zhì)存在顯著差異，過氧化氫酶與土壤中有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化有密切關(guān)系，說明真菌對于土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化與吸收發(fā)揮了重要作用。多酚氧化酶活性與土壤微生物數(shù)量相關(guān)性不顯著，原因可能是酶活性受到土壤微生物代謝過程或其他環(huán)境因素影響，目前普遍認(rèn)為多酚氧化酶與木質(zhì)素分解產(chǎn)生的酚類物質(zhì)轉(zhuǎn)化有關(guān)［30］。多酚氧化酶參與土壤中芳香族化合物的轉(zhuǎn)化，對于土壤肥力具有指示作用，但是沒有體現(xiàn)，原因需要進(jìn)一步研究。

表8 主成分因子得分及土壤肥力水平綜合得分Table8 The scores of principal component factors and soil fertility levels

3.2 不同林分根際和非根際土壤微生物數(shù)量、酶活性、養(yǎng)分特征比較

不同樹種以及營林模式是影響土壤微生物種類和數(shù)量的因素之一［31］，影響著森林土壤的物理化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)［18， 32］，植物光合產(chǎn)物以根系分泌物和死亡細(xì)根沉積于根際土壤，而土壤有機(jī)質(zhì)分解和主動(dòng)吸收均較強(qiáng)，這很大程度上受到根際環(huán)境和生物綜合因素的影響［33-36］。從微生物的數(shù)量上看，根際土壤細(xì)菌數(shù)量普遍高于非根際土壤，根際土壤中真菌和放線菌數(shù)量接近或大于非根際土壤，差異不顯著。可能由于放線菌、真菌對于生存環(huán)境要求較低，在非根際土壤中相對于細(xì)菌有更強(qiáng)的適應(yīng)性；本研究中根際與非根際的土壤酶活性差異顯著，脲酶和蔗糖酶的活性均表現(xiàn)出根際土壤高于非根際土壤，有學(xué)者［37］認(rèn)為根際土壤微生物受到特定刺激會(huì)增加酶分泌的數(shù)量，在根際這種增加更為明顯。根際有著較強(qiáng)的生化活性，物質(zhì)轉(zhuǎn)化較為活躍，能夠促進(jìn)物質(zhì)轉(zhuǎn)化的土壤酶活性高于非根際土壤。在土壤養(yǎng)分方面，根際中有效磷含量顯著高于非根際土壤，這主要是由于植物根系分泌物促進(jìn)根際土壤磷素轉(zhuǎn)化為無機(jī)態(tài)磷，更利于植物對磷素的吸收和利用。堿解氮含量也有明顯提高，出現(xiàn)有效養(yǎng)分向根際集聚的現(xiàn)象［38］。因此植被根際能在不同程度提高土壤有效養(yǎng)分含量。

3.3 不同林分根際和非根際土壤肥力的評(píng)價(jià)

從土壤綜合肥力來看，根際土壤高于非根際土壤。在根際土壤中，沙棘土壤肥力較高，小葉楊和油松土壤肥力水平居中，刺槐土壤肥力較差，但也明顯好于退耕草地。不同植被種植對于改善退耕地土壤狀況效果有所不同。從研究結(jié)果來看，沙棘改善土壤效果較好，能大幅提高土壤肥力，而刺槐提升效果不顯著，可能不適合在半干旱黃土區(qū)進(jìn)行純林種植。沙棘在短期內(nèi)能夠大幅提高土壤肥力，因?yàn)樯臣锌购?、抗瘠薄的自然特性，并具有較強(qiáng)的防風(fēng)固沙、保持水土及固氮培土的生態(tài)作用。對于退耕地，沙棘對土壤肥力提高比較好，在今后的樹種篩選中，應(yīng)優(yōu)先選擇沙棘和沙棘混交林的植被搭配。而刺槐林單獨(dú)對于土壤肥力的提升不如沙棘、小葉楊和油松，不適宜單獨(dú)作為黃土溝壑區(qū)造林樹種。

植物根際與非根際土壤微生物、土壤酶在森林生態(tài)系統(tǒng)中存在復(fù)雜的聯(lián)系［30， 39］。研究也受到樣地的地理位置、林分組成、森林起源、坡度與坡向、光照條件等因素影響，其中存在復(fù)雜的生理生態(tài)機(jī)制［35］。本研究所得結(jié)論主要基于陜西省吳起縣黃土區(qū)退耕還林地不同樣地在生長季節(jié)的根際與非根際土壤特征。在今后的工作中，隨著退耕地植被生長年限的增長、二代萌生林的自然生長、森林生物量的進(jìn)一步增加，林地土壤各項(xiàng)指標(biāo)和物理化學(xué)變化還有待于進(jìn)一步研究。

［1］ Duan B， Zhang Y， Xu G， et al. Long-term responses of plant growth， soil microbial communities and soil enzyme activities to elevated CO2and neighbouring plants［J］. Agricultural and Forest Meteorology， 2015， 213： 91-101

［2］ Lynch J. Root architecture and plant productivity［J］. Plant Physiology， 1995， 109（1）： 7

［3］ Ma B， Zhou Z， Zhang C， et al. The character of phosphorus concentrations in rhizosphere soil of super-xerophytic shrubs［J］. Acta Prataculturae Sinica， 2005， 14： 106-110

［4］ Agnelli A， Massaccesi L， Feudis M D， et al. Holm oak （Quercus ilex L.） rhizosphere affects limestone-derived soil under a multi-centennial forest［J］. Plant & Soil， 2015： 1-18

［5］ Maltais-Landry G. Legumes have a greater effect on rhizosphere properties （pH， organic acids and enzyme activity） but a smaller impact on soil P compared to other cover crops［J］. Plant & Soil， 2015， 394（1/2）： 139-154

［6］ Angst G， K?gel-Knabner I， Kirfel K， et al. Spatial distribution and chemical composition of soil organic matter fractions in rhizosphere and non-rhizosphere soil under European beech （Fagus sylvatica L.）［J］. Geoderma，2016， 264

［7］ 吳俐莎， 唐杰， 羅強(qiáng)， 等. 若爾蓋濕地土壤酶活性和理化性質(zhì)與微生物關(guān)系的研究［J］. 土壤通報(bào)， 2012， 43（1）：52-59

［8］ 張凱， 鄭華， 陳法霖， 等. 桉樹取代馬尾松對土壤養(yǎng)分和酶活性的影響［J］. 土壤學(xué)報(bào)， 2015， 52（3）： 646-653

［9］ 田小明， 李俊華， 王成， 等. 連續(xù)3年施用生物有機(jī)肥對土壤養(yǎng)分、微生物生物量及酶活性的影響［J］. 土壤， 2014，46（3）： 481-488

［10］ 楊會(huì)俠， 汪思龍， 范冰. 馬尾松人工林發(fā)育過程中的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2010， 21（8）： 1907-1914

［11］ 邱權(quán)， 李吉躍， 王軍輝， 等. 西寧南山 4種灌木根際和非根際土壤微生物， 酶活性和養(yǎng)分特征［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2014， 34（24）： 7 411-7 420

［12］ 安韶山， 李國輝， 陳利頂. 寧南山區(qū)典型植物根際與非根際土壤微生物功能多樣性［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 31（18）：5 225-5 234

［13］ 孟令軍， 耿增超， 殷金巖， 等. 秦嶺太白山區(qū) 6 種中草藥根際與非根際土壤化學(xué)性質(zhì)及酶活性［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2012， 23（10）： 2 685-2 692

［14］ 王笛， 馬風(fēng)云， 姚秀粉， 等. 黃河三角洲退化濕地土壤養(yǎng)分、微生物與土壤酶特性及其關(guān)系分析［J］. 中國水土保持科學(xué)， 2012， 10（5）： 94-98

［15］ 王樹力， 孫悅， 沈海燕， 等. 不同密度雜種落葉松人工林的土壤微生物變化特征［J］. 中國水土保持科學(xué)， 2009，7（3）： 59-66

［16］ 蔣三乃， 翟明普. 混交林種間養(yǎng)分關(guān)系研究進(jìn)展［J］. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2001， 23（2）： 72-77

［17］ Fang S， Liu D， Tian Y， et al. Tree species composition influences enzyme activities and microbial biomass in the rhizosphere： A rhizobox approach［J］. PloS. one， 2013， 8（4）：e61461

［18］ 許景偉， 王衛(wèi)東. 不同類型黑松混交林土壤微生物， 酶及其與土壤養(yǎng)分關(guān)系的研究［J］. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000， 22（1）： 51-55

［19］ Dong Z， Wei T， Zhu Q. Root exudates in Hippophaerhamnoides of different growth states detected by GC-MS［J］. Asian Journal of Chemistry， 2013， 25（18）：10 076

［20］ Wei T， Shi X， Zhu J， et al. Evaluating the health status of Robinia pseudoacacia L. by the root exudates［J］. TIC， 2015，1（e10）： 24-56

［21］ Riley D， Barber S A. Salt accumulation at the soybean （Glycine Max.（L.） Merr.） root-soil interface［J］. Soil Science Society of America Journal， 1970， 34（1）： 154-155

［22］ 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析［M］. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社，2000

［23］ 關(guān)松蔭. 土壤酶及其研究方法［M］. 北京： 農(nóng)業(yè)出版社，1986

［24］ 章家恩. 生態(tài)學(xué)常用實(shí)驗(yàn)研究方法與技術(shù)［M］. 北京： 化學(xué)工業(yè)出版社， 2007

［25］ 盧紋岱. SPSS for Windows 統(tǒng)計(jì)分析［M］. 北京： 電子工業(yè)出版社， 2000

［26］ 薛立， 鄺立剛， 陳紅躍， 等. 不同林分土壤養(yǎng)分、微生物與酶活性的研究［J］. 土壤學(xué)報(bào)， 2003， 40（2）： 280-285

［27］ Murphy D V， Cookson W R， Braimbridge M， et al. Relationships between soil organic matter and the soil microbial biomass （size， functional diversity， and community structure） in crop and pasture systems in a semi-arid environment［J］ Soil Research， 2011， 49（7）：582-594

［28］ Unger M， Leuschner C， Homeier J. Variability of indices of macronutrient availability in soils at different spatial scales along an elevation transect in tropical moist forests （NE Ecuador） ［J］. Plant and Soil， 2010， 336（1/2）： 443-458

［29］ 楊曾平， 高菊生， 鄭圣先， 等. 長期冬種綠肥對紅壤性水稻土微生物特性及酶活性的影響［J］. 土壤， 2011， 43（4）：576-583

［30］ 鄧曉， 洪葵， 李勤奮， 等. 海南香蕉園土壤微生物與土壤因子的關(guān)系［J］. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2010， 31（4）： 530-535

［31］ 付剛， 劉增文， 崔芳芳. 秦嶺山區(qū)典型人工林土壤酶活性、微生物及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系［J］. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)： 自然科學(xué)版， 2008， 36（10）： 88-94

［32］ Diamantidis G， Effosse A， Potier P， et al. Purification and characterization of the first bacterial laccase in the rhizospheric bacterium Azospirillum lipoferum［J］. Soil Biology and Biochemistry， 2000， 32（7）： 919-927

［33］ 耿玉清， 白翠霞， 趙鐵蕊， 等. 北京八達(dá)嶺地區(qū)土壤酶活性及其與土壤肥力的關(guān)系［J］. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006， 28（5）： 7-11

［34］ 劉登義， 沈章軍， 嚴(yán)密， 等. 銅陵銅礦區(qū)鳳丹根際和非根際土壤酶活性［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2006， 17（7）： 1 315-1 320

［35］ 孟亞利， 王立國， 周治， 等. 套作棉根際與非根際土壤酶活性和養(yǎng)分的變化. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2005， 16（11）：2076-2080

［36］ 羅世瓊， 黃建國， 袁玲. 野生黃花蒿土壤的養(yǎng)分狀況與微生物特征［J］. 土壤學(xué)報(bào)， 2014， 51（4）： 868-879

［37］ 沈有信， 周文君， 劉文耀， 等. 云南松根際與非根際磷酸酶活性與磷的有效性［J］. 生態(tài)環(huán)境， 2005， 14（1）：91-94

［38］ 戴雅婷， 閆志堅(jiān)， 郭啟明， 等. 庫布齊沙地檸條根際土壤微生物生物量及其與土壤因子的關(guān)系［J］. 干旱區(qū)資源與環(huán)境， 2012， 26（9）： 77-80

［39］ 吳則焰， 林文雄， 陳志芳， 等. 中亞熱帶森林土壤微生物群落多樣性隨海拔梯度的變化［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2013， 37（5）： 397-406

Microbes， Enzyme Activities and Nutrient Characteristics of Rhizosphere and non-Rhizosphere Soils in Forests of Loess Hilly Region

LIU Zhao， WEI Tianxing， ZHU Qingke， CHEN Jue， ZHAO Yanmin
（Key Laboratory of Soil and Water Conservation of State Forestry Administration， Beijing Forestry University； Engineering Research Center of Forestry Ecological Engineering of Ministry of Education， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China）

In this study， 4 types of forests （Hippophae rhamnoides， Pinustabuliformis， Robiniapseudoacacia and Populussimonii）were chosen to measure microbial abundance， enzyme activities and nutrient characteristics of rhizosphere and non-rhizosphere soils to make a comprehensive comparison of the soil fertility between rhizosphere and non-rhizosphere soils. The abundance of soil bacteria， fungi and actinomycetes， the activities of catalase， polyphenol oxidase and urease， soil organic matter （SOM）， total nitrogen （N）， total phosphorus （P）， total potassium （K）， alkai-hydrolyzadle N， available P and available K were determined and One-way analysis of variance and analysis of correlation were conducted. The results indicated that： 1） the differences of the contents of SOM， available P， alkali-hydrolyzadle N and available K between rhizosphere and non-rhizosphere soils were significant （P＜0.05）. SOM and available nutrients accumulated in rhizosphere soil. 2） Microbial abundance and enzyme activities of rhizosphere soil were generally higher than non-rhizosphere soil. With exceptions， catalase activity in Pinustabuliformis and and urease activity in Populussimonii were lower in rhizosphere soil than non-rhizosphere soil. 3） There was a significant correlation between urease activity and abundance of soil bacteria and fungi. There was also a significant correlation between catalase activity and abundance of soil fungi. SOM was significantly correlated with the abundance of soil bacteria and actinomycetic， and urease activity. The soil available P and alkai-hydrolyzadle N contents were significantly correlated with urease activity， and the abundance of soil bacteria and fungi. In non-rhizosphere soil， the correlation of the contents of soil nutrients with soil microbial abundance and soil enzyme activities was lower than that in rhizosphere soil. 4） The comprehensive fertility level of the rhizosphere soil was higher than that of the non-rhizosphere soil. The fertility level of rhizosphere soil followed the order： Hippophae rhamnoides ＞ Populussimonii ＞ Pinustabuliformis ＞ Robiniapseudoacacia ＞ abandoned croplands. The growth of Hippophae rhamnoides can improve soil fertility more effectively than the other species. Hippophae rhamnoides is suitable for afforestation to help improve soil fertility and make contributions to revegetation.

The grain for green project； Soil enzyme activity； Rhizosphere； Non-rhizosphere； Soil nutrients； Soil microbes

S714.3

10.13758/j.cnki.tr.2016.04.013

國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2015BAD07B02）資助。

劉釗（1991—），男，山東濱州人，碩士研究生，主要從事生態(tài)環(huán)境地理學(xué)研究。E-mail： 406420986@qq.com