劉　慧， 侯柏華， 馬　駿

1廣東省昆蟲研究所，廣東省野生動(dòng)物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室,廣東省農(nóng)業(yè)害蟲綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510260； 2華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東 廣州 510640； 3廣東出入境檢驗(yàn)檢疫局檢驗(yàn)檢疫技術(shù)中心，廣東 廣州 510623

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橘小實(shí)蠅與番石榴實(shí)蠅卵及蛹的種間競(jìng)爭(zhēng)

劉慧1，2， 侯柏華1， 馬駿3*

1廣東省昆蟲研究所，廣東省野生動(dòng)物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室,廣東省農(nóng)業(yè)害蟲綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510260；2華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東 廣州 510640；3廣東出入境檢驗(yàn)檢疫局檢驗(yàn)檢疫技術(shù)中心，廣東 廣州 510623

【背景】實(shí)蠅的競(jìng)爭(zhēng)可能發(fā)生在生活史的各個(gè)階段，但未見卵和蛹的種間競(jìng)爭(zhēng)的相關(guān)報(bào)道?！痉椒ā繉㈤傩?shí)蠅與番石榴實(shí)蠅的卵及蛹按照相應(yīng)的比例或齡期分別進(jìn)行混合培養(yǎng)，分析2種實(shí)蠅的卵或蛹混合后的發(fā)育歷期和存活率是否受到彼此影響?！窘Y(jié)果】橘小實(shí)蠅與番石榴實(shí)蠅的卵同齡等量混合，對(duì)彼此卵的歷期和孵化率無影響。當(dāng)橘小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的蛹為新鮮蛹時(shí)，分別與比它們蛹齡大1 d的對(duì)方蛹混合，蛹的羽化率分別為(87.67±3.61)%和(84.33±2.56)%，顯著小于對(duì)照，說明在此混合蛹處理中，后化蛹者的發(fā)育可能受到先化蛹者的抑制?！窘Y(jié)論與意義】總體上，在卵和蛹期，橘小實(shí)蠅與番石榴實(shí)蠅未產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)作用；但不排除蛹期競(jìng)爭(zhēng)的可能性，這種競(jìng)爭(zhēng)可能存在于特定的蛹期。

橘小實(shí)蠅； 番石榴實(shí)蠅； 卵； 蛹； 種間競(jìng)爭(zhēng)

實(shí)蠅的種間競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制通常較為復(fù)雜，可能發(fā)生在其生活史的各個(gè)階段，但因物種的不同而不同(Duyck,2004)。迄今，相關(guān)方面的研究主要集中在實(shí)蠅的幼蟲和成蟲階段，關(guān)于卵和蛹期的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系尚未見報(bào)道。

橘小實(shí)蠅Bactroceradorsalis(Hendel)是我國(guó)最重要的實(shí)蠅類害蟲，在多個(gè)地區(qū)危害嚴(yán)重(劉奎等,2016； Wan & Yang,2016)；番石榴實(shí)蠅B.correcta目前在我國(guó)僅在極少數(shù)地區(qū)分布，但其進(jìn)一步擴(kuò)散危害的可能性很大(呂文剛等,2010; Liuetal.,2013)。這2種實(shí)蠅均為多食性，寄主生態(tài)位高度重疊，若這2種實(shí)蠅同域發(fā)生，則會(huì)利用相同的寄主資源，將引發(fā)種間競(jìng)爭(zhēng)(劉慧等，2014； 劉曉飛等，2014)。

在實(shí)蠅幼蟲階段的種間競(jìng)爭(zhēng)中，先孵化的幼蟲將取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)(Fitt,1989; Shenetal.,2014)。當(dāng)2種實(shí)蠅在同一寄主內(nèi)的相鄰位置產(chǎn)卵時(shí)，它們的卵是否存在競(jìng)爭(zhēng)？卵的發(fā)育速度和存活率是否會(huì)受到彼此影響？此外，作者在橘小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)，獨(dú)立種群的老熟幼蟲就地化蛹，而2種實(shí)蠅混合的老熟幼蟲種群則喜歡向四周爬行，分散化蛹。這種現(xiàn)象發(fā)生的原因：一方面可能因?yàn)?種實(shí)蠅幼蟲彼此產(chǎn)生的忌避行為，另一方面可能是它們的蛹存在種間競(jìng)爭(zhēng)。如果2種實(shí)蠅的卵產(chǎn)在同一個(gè)方位的寄主內(nèi)，老熟幼蟲將在同一片砂土中化蛹，這2種實(shí)蠅蛹的歷期和存活率是否會(huì)受到彼此的影響？本文針對(duì)橘小實(shí)蠅與番石榴實(shí)蠅的卵及蛹的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系展開了探索性研究。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料與條件

橘小實(shí)蠅、番石榴實(shí)蠅分別采自廣州花都區(qū)、云南元江縣的番石榴PsidiumguajavaL.果園，均在室內(nèi)用人工飼料飼養(yǎng)5代以上。幼蟲人工飼料參考焦懿等(2011)的方法配制；成蟲飼料配方為酵母∶糖=1∶3。實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)條件：光暗周期(L∶D)=14 h∶10 h，溫度(26±1) ℃，相對(duì)濕度65%左右。

試驗(yàn)在溫度(26±1) ℃、濕度約80%(用加濕器保持濕度)的實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1橘小實(shí)蠅與番石榴實(shí)蠅卵的種間關(guān)系在橘小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的雌蟲產(chǎn)卵高峰期(20～40日齡)，用自制的圓柱狀塑料采卵器(r=3.5 cm，h=15 cm)分別采集不超過1 h的卵；用小毛筆輕輕將相應(yīng)數(shù)量的卵刷到培養(yǎng)皿中的濕潤(rùn)黑色濾紙上。試驗(yàn)分為混合組和對(duì)照組，混合組2種實(shí)蠅的卵粒數(shù)為50∶50，每種實(shí)蠅50粒平鋪在一起，且2種實(shí)蠅卵粒相距0.5～1.0 cm；對(duì)照組為單種實(shí)蠅卵100粒，按照混合組形式50∶50排列，溶液為清水。24 h后每隔約2 h觀察一次，記錄孵化的卵粒數(shù)。重復(fù)6次。

1.2.2橘小實(shí)蠅與番石榴實(shí)蠅蛹的種間關(guān)系按表1中每個(gè)處理的安排在對(duì)應(yīng)的日期內(nèi)準(zhǔn)備好大量2種實(shí)蠅6 h內(nèi)蛹齡的蛹(新鮮蛹)，將2種實(shí)蠅的蛹按照相應(yīng)的蛹齡進(jìn)行混合；僅在即時(shí)混合的處理中設(shè)置了2種實(shí)蠅不同蛹數(shù)的混合，其他處理2種蛹均是各100頭；以單種實(shí)蠅200頭蛹作為對(duì)照。所有蛹混合后均埋入裝有濕潤(rùn)砂子(RH=60%～70%)的塑料杯子內(nèi)，砂子厚度為3～4 cm；將裝蛹的杯子放在紗網(wǎng)袋內(nèi)，待8 d后，每天分3次觀察羽化情況[早(6:00)、中(14:00)、晚(22:00)]；自成蟲羽化后，3次更換紗網(wǎng)袋，統(tǒng)計(jì)每個(gè)時(shí)間段羽化出蟲的種類和數(shù)量。重復(fù)3次。

表1　橘小實(shí)蠅與番石榴實(shí)蠅蛹混合的 比例和時(shí)間Table 1　Proportion and time of B. dorsalis mixed with B. correcta

B.d.為橘小實(shí)蠅，B.c.為番石榴實(shí)蠅。第N天分別為第2、4、6、8 d，即間隔1、3、5、7 d。

B.d.：B.dorsalis,B.c.：B.correcta. TheNday included the second day, the fourth day, the sixth day and the eighth day, namely its interval time respectively was one day, three days, five days and seven days.

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

2種實(shí)蠅卵或蛹的平均歷期的計(jì)算公式：D=(n1d1+n2d2+···+nidi)/(n1+n2+···+ni)，其中D為卵或蛹的平均歷期，di為卵/蛹的歷期，ni為卵/蛹的數(shù)量。孵化率和羽化率在進(jìn)行處理組間的均數(shù)比較前進(jìn)行反余弦平方根轉(zhuǎn)換。

采用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，單因素方差(one-way ANOVA)分析進(jìn)行均數(shù)比較，均數(shù)間的多重比較采用最小顯著性差異法(LSD)檢驗(yàn)。

2　結(jié)果與分析

2.1橘小實(shí)蠅與番石榴實(shí)蠅卵的種間關(guān)系

將橘小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的新鮮卵粒按相同數(shù)量混合直至孵化，2種實(shí)蠅未引起彼此卵的歷期和孵化率的顯著性變化(表2)，未發(fā)現(xiàn)2種實(shí)蠅在卵期存在種間競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。

表2　橘小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的卵混合后對(duì)彼此的發(fā)育歷期和孵化率的影響Table 2　Egg stage duration and hatching rate of B. dorsalis and B. correcta in the mixed group

表中數(shù)據(jù)均為Mean±SE，同列字母相同表示差異不顯著(P>0.05)。

Each value represents Mean±SE. Means within a column followed by the same letters are not significantly different from each other (P>0.05).

2.2橘小實(shí)蠅與番石榴實(shí)蠅蛹的種間關(guān)系

表3顯示橘小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的蛹混合直至羽化，無論是混合比例還是蛹齡的不同，彼此均不影響蛹的發(fā)育歷期；只是橘小實(shí)蠅的新鮮蛹混入番石榴實(shí)蠅多日蛹齡的蛹中時(shí)，其蛹期與對(duì)照比較有所減少，但未產(chǎn)生顯著性差異。同樣，在2種實(shí)蠅蛹混合的絕大多數(shù)處理中，其羽化率未受到彼此的影響；但是，在間隔1 d的混合處理中，橘小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的蛹均為新鮮蛹作為后混入者時(shí)，蛹的羽化率分別僅為(87.67±3.61)%和(84.33±2.56)%，顯著小于對(duì)照。此外，2種實(shí)蠅主要集中在6:00—14:00內(nèi)羽化，尤其橘小實(shí)蠅；在14:00—2:00之間番石榴實(shí)蠅羽化的蟲數(shù)比橘小實(shí)蠅多；而2種實(shí)蠅均極少在22:00至第2天6:00這段時(shí)間內(nèi)羽化。

表3　橘小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的蛹混合后對(duì)彼此的發(fā)育歷期和羽化率的影響Table 3　Pupal stage duration and emergence rate of two species in the mixed group

表中數(shù)據(jù)均為Mean±SE,同列字母相同表示差異不顯著(P>0.05)。表中的“先”是指2種實(shí)蠅不同日蛹混合的組合中先化蛹的實(shí)蠅，而“后”是指后化蛹的實(shí)蠅。

Each value represents Mean±SE. Means within a column followed by the same letters are not significantly different from each other (P>0.05).B.dorsalisandB.correctapupated at different times in the mixed groups, earlier refers to pupation earlier, and later refers to pupation later.

3　討論

本研究探討了實(shí)蠅在卵期和蛹期存在競(jìng)爭(zhēng)的可能性。將橘小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅等量同日齡的卵混合，未發(fā)現(xiàn)存在競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象；若將不同日齡或數(shù)量不等的2種實(shí)蠅的卵混合，是否存在種間競(jìng)爭(zhēng)還未知。孫儒泳(2001)指出，有時(shí)候結(jié)果未觀察到種間競(jìng)爭(zhēng)未必是沒有發(fā)生種間競(jìng)爭(zhēng)，可能是種間競(jìng)爭(zhēng)與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度相當(dāng)而保持平衡狀態(tài)。當(dāng)橘小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅的蛹為新鮮蛹時(shí)，分別與比它們蛹齡大1 d的對(duì)方蛹混合，最后該蛹的羽化率顯著小于對(duì)照,說明在此混合蛹處理中，1 d蛹齡的蛹可能對(duì)新鮮蛹產(chǎn)生抑制作用。

卵期和蛹期屬于昆蟲的靜態(tài)階段，可能主要通過信息化學(xué)物質(zhì)的傳遞影響彼此。昆蟲信息化學(xué)物質(zhì)是指昆蟲分泌到體外，能在同種個(gè)體間或種間產(chǎn)生生理或行為反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，也包括由其他生物(如植物)分泌到體外，使昆蟲產(chǎn)生反應(yīng)的物質(zhì)(林強(qiáng),2015)。那么，昆蟲間是否存在信息素影響種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，目前研究較多的是寄主標(biāo)記信息素(marking pheromone)(Papaj & Messing,1996)，已被占領(lǐng)的寄主被標(biāo)記，對(duì)后續(xù)昆蟲產(chǎn)生忌避作用，其應(yīng)歸類于產(chǎn)卵忌避信息化合物。而有關(guān)橘小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅卵期和蛹期間信息化學(xué)物質(zhì)的影響還有待研究。

本文針對(duì)橘小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅在靜態(tài)階段即卵期和蛹期的相互作用進(jìn)行了探討，總體上，在這2種階段2種實(shí)蠅不產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)作用。但不排除蛹期競(jìng)爭(zhēng)的可能，這種競(jìng)爭(zhēng)可能存在于特定的蛹期；同時(shí)，若橘小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅在蛹期存在競(jìng)爭(zhēng)，則可能與種類無關(guān)，即相同處理下同種實(shí)蠅的蛹混合是否也存在抑制作用還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。此外，本研究在統(tǒng)計(jì)蛹的歷期時(shí)，觀察次數(shù)較少，應(yīng)該在實(shí)蠅羽化高峰時(shí)間段高頻率觀察統(tǒng)計(jì)，還需進(jìn)一步完善。

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(責(zé)任編輯:郭瑩)

Interspecific competition betweenBactroceradorsalisandB.correcta(Diptera: Tephritidae) eggs and pupae

Hui LIU1,2, Bo-hua HOU1, Jun MA3*

1GuangdongEntomologicalInstitute，GuangdongPublicLaboratoryofWildAnimalConservationandUtilization，GuangdongKeyLaboratoryofIntegratedPestManagementinAgriculture，Guangzhou,Guangdong510260，China;2CollegeofAgriculture,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou,Guangdong510642,China；3GuangdongInspectionandQuarantineTechnologyCenter，Guangzhou,Guangdong510623，China

【Background】 Interspecific competition in the family Tephritidae (fruit flies) can happen at every developmental stage of the life cycle. However, interspecific competition during egg and pupa stages of two fruit flies has not been observed. 【Method】BactroceradorsalisandB.correctawere reared together under different proportions and time of introduction of the second species. The developmental duration and survival rate of the two species were then measured. 【Result】 There were no effects on the duration of the egg stage and hatching rate of both species when eggs ofB.dorsalisandB.correctawere initially mixed in equal numbers and at the same egg age. However, when pupae of different ages (one new and one of one day old) of the two fruit flies were mixed, emergence rates of the younger pupae were respectively (87.67±3.61)% forB.dorsalisand (84.33±2.56)% forB.correcta, which were significantly less than the respective controls. This outcome implied that the younger pupae could inhibit the growth by the older pupae. 【Conclusion and significance】 The study shows that interspecific competitive effect betweenB.dorsalisandB.correctais minimal with a possibility of competition at the pupal stage.

Bactroceradorsalis;Bactroceracorrecta; egg; pupa; interspecific competition

2016-05-08接受日期(Accepted)： 2016-06-12

廣東省科學(xué)院青年基金(qnjj201403)； 國(guó)家自然基金項(xiàng)目(30971931、31171909)； 廣東省國(guó)際科技合作項(xiàng)目(2015A050502038)

劉慧， 女， 助理研究員。 研究方向: 昆蟲生態(tài)。 E-mail: liuhui206218@163.com

Author for correspondence), E-mail: majmail@163.com

10. 3969/j.issn.2095-1787.2016.03.005