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地錦營養(yǎng)器官及乳汁管的解剖研究

2016-09-26 02:03李雙江焦鑄錦許笑蒙閆光蘭闞云超李春奇
關(guān)鍵詞:形成層韌皮部主根

李雙江,焦鑄錦,許笑蒙,閆光蘭,闞云超,李春奇

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,河南 鄭州 450002; 2.南陽師范學(xué)院,河南省伏牛山昆蟲生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河南 南陽 473061)

地錦營養(yǎng)器官及乳汁管的解剖研究

李雙江1,焦鑄錦2,許笑蒙1,閆光蘭2,闞云超2,李春奇1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,河南 鄭州 450002; 2.南陽師范學(xué)院,河南省伏牛山昆蟲生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河南 南陽 473061)

通過組織切片和顯微觀察法,研究了地錦營養(yǎng)器官的解剖特征及乳汁管的分布和發(fā)育過程。結(jié)果表明,地錦根的初生木質(zhì)部為三原型;次生結(jié)構(gòu)由周皮、次生韌皮部、維管形成層和次生木質(zhì)部構(gòu)成,維根比約72.4%。莖的初生結(jié)構(gòu)由表皮、皮層、維管束和髓構(gòu)成,次生結(jié)構(gòu)中無周皮。葉為異面葉,上表皮氣孔比下表皮多,葉肉中具有與碳4(C4)植物相同的花環(huán)狀結(jié)構(gòu)。乳汁管主要分布在主根、側(cè)根和莖的韌皮部外側(cè)以及葉肉內(nèi),為無節(jié)乳汁管,乳汁管中有較多顆粒狀晶體物質(zhì)。成熟的乳汁管直徑差異較大,由大到小依次為莖﹥主根﹥側(cè)根﹥?nèi)~。

地錦;營養(yǎng)器官;解剖結(jié)構(gòu);乳汁管

地錦(EuphorbiahumifusaWilld)俗稱鋪地錦,大戟科(Euphorbiaceae)大戟屬(EuphorbiaL.)地錦草組,一年生草本植物[1],是重要的藥用植物。因含有鞣質(zhì)、黃酮、甾醇類化合物,臨床上具有抗菌消炎、清熱解毒、利濕退黃、涼血止血等功能,常用于腸炎、病毒性肝炎、出血癥(咳血、尿血、便血)、痢疾、皮膚病等疾病的治療[2]。目前,對地錦藥用價(jià)值已有廣泛報(bào)道[3],但是有關(guān)地錦營養(yǎng)器官的結(jié)構(gòu)及乳汁管的研究尚未見報(bào)道。本研究利用植物顯微技術(shù),對地錦的根、莖、葉的結(jié)構(gòu)及乳汁管的分布和發(fā)育進(jìn)行了系統(tǒng)研究,以期為地錦的開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1材料、儀器與試劑

供研究的地錦群落1 300 株左右,分布在約1 000 m2的建設(shè)取土區(qū)域內(nèi)。該區(qū)域位于南陽師范學(xué)院校園內(nèi)(N:32°976′,E:112°496′,H:262 m)。研究樣地年平均氣溫14.4~15.7 ℃,年均降雨量約1 000 mm。使用的儀器設(shè)備有體視顯微鏡(NIKON)、制刀機(jī)(Leica EM KMR3)、輪轉(zhuǎn)切片機(jī)(Leica RM 2265)、生物組織攤片機(jī)(YT-7F)、倒置顯微鏡(NIKON TE2000U)。數(shù)據(jù)分析使用Excel軟件。使用的試劑主要有:戊二醛、磷酸二氫鈉、磷酸氫二鈉、乙醇、環(huán)氧丙烷、環(huán)氧樹脂(EPON 812)、甲苯胺藍(lán)-O、加拿大樹膠。

1.2方法

1.2.1 材料選擇 隨機(jī)選取成熟且健康的地錦植株10株,對其結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行觀測,主要記錄地錦的器官大小和生長規(guī)律。乳汁管直徑以同一器官的10個(gè)橫切面為基礎(chǔ),每一橫切面上乳汁管直徑取長軸值計(jì)算平均值。

1.2.2 營養(yǎng)器官的制片 選取健康植株的根、莖、葉,蒸餾水沖洗干凈。用雙面刀片截取長度2~3 mm的組織塊作為樣品。樣品放入2.5%戊二醛磷酸固定液(0.1 mol磷酸緩沖液)中,真空泵抽氣30 min,室溫下固定12~24 h。然后用0.1 mol磷酸緩沖液(pH值6.8)沖洗3次,每次30 min。再經(jīng)體積分?jǐn)?shù)為30%、50%、70%、85%、95%、100%乙醇脫水,每個(gè)梯度處理20 min。將樣品移入體積分?jǐn)?shù)為50%乙醇+體積分?jǐn)?shù)為50%環(huán)氧丙烷的混合液中浸泡30 min后,再用100%的環(huán)氧丙烷沖洗3次,每次20 min。此后樣品置于體積分?jǐn)?shù)為50%環(huán)氧丙烷+體積分?jǐn)?shù)為50%環(huán)氧樹脂的混合液中過渡4 h,再經(jīng)100%的環(huán)氧樹脂處理12 h。最后,樣品置入磨具內(nèi),環(huán)氧樹脂包埋,60 ℃聚合24 h以上。取聚合良好的樣品,在輪轉(zhuǎn)切片機(jī)上修塊、切片,切片厚度為2 μm。切片經(jīng)甲苯胺藍(lán)-O染色,樹脂封片,顯微鏡下觀察并拍照[4]。

1.2.3 葉表皮制片 取成熟的地錦葉片,放入裝有1 mL體積分?jǐn)?shù)75%酒精的1.5 mL EP管中,煮沸15 min后蒸餾水冷卻清洗,然后放在載玻片上,剝離上、下表皮,甘油封片,顯微鏡下觀察拍照[5]。

2 結(jié)果與分析

2.1根的結(jié)構(gòu)

2.1.1 根的初生結(jié)構(gòu) 地錦根的初生結(jié)構(gòu)包括表皮、皮層和維管柱(圖1-1、圖1-7、圖1-8)。主根的表皮細(xì)胞1層。皮層包括外皮層、皮層薄壁細(xì)胞和內(nèi)皮層。外皮層細(xì)胞一層,排列緊密;皮層薄壁細(xì)胞3~4層,近圓形,相對較大,排列疏松,細(xì)胞間隙大,所占主根橫切面的比例較大;內(nèi)皮層細(xì)胞一層,排列緊密,有凱氏帶加厚。維管柱的最外一層是維管柱鞘;在維管柱內(nèi)部,初生木質(zhì)部與初生韌皮部相間排列,原生韌皮部內(nèi)側(cè)分化出韌皮薄壁細(xì)胞、篩管和伴胞后構(gòu)成后生韌皮部,原生木質(zhì)部內(nèi)側(cè)分化出口徑較大的導(dǎo)管和木薄壁細(xì)胞后組成后生木質(zhì)部(圖1-2)。地錦根的初生結(jié)構(gòu)的發(fā)育方式是外始式,木質(zhì)部為三原型。側(cè)根比主根細(xì)小(圖1-7),直徑約(149.1±7.03)μm,維管柱直徑約(93.36±3.55)μm,導(dǎo)管直徑約(12.22±3.69)μm;除有主根和側(cè)根外,地錦的莖節(jié)處還產(chǎn)生不定根(圖1-8),直徑約(242.32±11.42)μm,皮層薄壁細(xì)胞所占比例較大,細(xì)胞形狀呈多邊形,胞間隙大,厚度約(135.76±15.39)μm,維管柱直徑約(99.13±8.12)μm。

2.1.2 根的次生結(jié)構(gòu) 主根的次生結(jié)構(gòu)由外向內(nèi)由周皮、次生韌皮部、維管形成層和次生木質(zhì)部組成(圖1-3)。由于根的加粗,使表皮和皮層撐破,木栓形成層形成新的保護(hù)組織周皮,包括木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層(圖1-6)。次生結(jié)構(gòu)生長初期,韌皮部內(nèi)側(cè)弧形輪廓的薄壁細(xì)胞恢復(fù)分裂能力向外擴(kuò)展推移,與初生木質(zhì)部脊處具分裂能力的中柱鞘細(xì)胞相連,形成波狀維管形成層環(huán)。此后,維管形成層進(jìn)行平周分裂,向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部、向外產(chǎn)生次生韌皮部。次生木質(zhì)部數(shù)量較多,所占體積也相對較大,次生木質(zhì)部導(dǎo)管直徑較大,管壁厚約(2.28±0.19)μm,管徑約(19.4±4.57)μm,導(dǎo)管為網(wǎng)紋導(dǎo)管或環(huán)紋導(dǎo)管(圖1-4),多分布于木射線之間。維管射線由2~3列細(xì)胞構(gòu)成。不定根中沒有次生結(jié)構(gòu)。

ep.表皮;c.皮層;v.維管柱;p.中柱鞘;po.原生木質(zhì)部;me.后生木質(zhì)部;cp.皮層薄壁細(xì)胞;pe.周皮;ex.外皮層;en.內(nèi)皮層;pp.初生韌皮部;px.初生木質(zhì)部;vc.維管形成層;pg.木栓形成層;pl.栓內(nèi)層;ck.木栓層;pr.髓射線;pa.韌皮射線;xr.木射線;sx.次生木質(zhì)部;sp.次生韌皮部;ve.導(dǎo)管;av.環(huán)紋導(dǎo)管;rv.網(wǎng)紋導(dǎo)管;la.乳汁管;sa.氣孔器;ue.上表皮;le.下表皮;pt.柵欄組織;st.海綿組織;vb.維管束鞘細(xì)胞;fc.束中形成層;ic.束間形成層;pi.髓;cr.晶體(標(biāo)尺=50 μm),下同。ep.epidermis; c.cortex; v.vascular bundle; p.pericycle; po.protoxylem; me.metaxylem; cp.cortical parenchyma; pe.periderm; ex.exodermis; en.endodermis; pp.primary phloem; px.primary xylem; vc.vascular cambium; pg.phellogen; pl.phelloderm; ck.cork; pr.pith ray; pa.phloem ray; xr.xylem ray; sx.secondary xylem; sp.secondary phloem; ve.vessel; av.annular vessel; rv.reticulate vessel; la.Laticifer; sa.stomatal apparatus; ue.upper epidermis; le.lower epidermis; pt.palisade tissues; st.spongy tissues; vb.vascular bundle sheath cells; fc.fascicular cambium;ic.interfascicular cambium;pi.pith;cr.crystal(Bar=50 μm).The same as below.1.主根的初生結(jié)構(gòu),示初生木質(zhì)部和初生韌皮部的分化;2.主根的初生分生組織,示原生木質(zhì)部和后生木質(zhì)部的分化;3.主根的次生結(jié)構(gòu),示次生韌皮部、次生木質(zhì)部和維管射線;4.主根導(dǎo)管的類型,示環(huán)紋導(dǎo)管和網(wǎng)紋導(dǎo)管的分化;5.乳汁管在主根次生結(jié)構(gòu)中的分布;6.主根的縱切面,示周皮;7.側(cè)根的橫切面,示乳汁管的分布;8.不定根的橫切面,示各部分比例;9.主根的縱切面,乳汁管的分布。1.The primary structure of taproot,showing the differentiation of primary phloem and primary xylem; 2.The section of primary meristem in the taproot,showing the differentiation of protoxylem and metaxylem; 3.The secondary structure of taproot,showing the secondary phloem,secondary xylem and vascular ray; 4.Vessels in taproot,showing the annular vessel and reticulate vessel; 5.The distribution of laticifers in the secondary structure of taproot; 6.Longitudinal section of the taproot,showing the periderm; 7.Cross section of the lateral root,showing the distribution of laticifers; 8.Cross section of the adventitious root,showing the ratio of each parts; 9.Longitudinal section of the taproot,showing the distribution of laticifers.圖1 地錦根的解剖結(jié)構(gòu)Fig.1 The anatomical structures of roots of E.humifusa

2.2莖的結(jié)構(gòu)

2.2.1 莖的初生結(jié)構(gòu) 地錦莖的初生結(jié)構(gòu)由表皮、皮層、維管柱3部分組成(圖2-1、圖2-4),直徑約(559.54±38.59)μm。

表皮細(xì)胞1層,排列緊密,厚度約(11.66±1.64)μm,其上分布有氣孔器(圖2-3);外有角質(zhì)層,厚度約(1.56±0.25)μm。

皮層由1層厚角組織細(xì)胞和5~7層薄壁細(xì)胞構(gòu)成,厚度約(107.84±13)μm,靠近韌皮部外側(cè)的皮層薄壁細(xì)胞分化出環(huán)狀排列的乳汁管。

維管柱直徑約(294.47±15.02)μm,包括維管束、髓和髓射線。11個(gè)無限外韌維管束環(huán)狀排列,由初生韌皮部、束中形成層、初生木質(zhì)部組成;原生韌皮部內(nèi)側(cè)分化出伴胞、韌皮纖維和韌皮薄壁細(xì)胞組成后生韌皮部,共同組成初生韌皮部;原形成層分化出內(nèi)始式發(fā)育的初生木質(zhì)部,包括原生木質(zhì)部和后生木質(zhì)部,原生木質(zhì)部外側(cè)分化出導(dǎo)管和木薄壁細(xì)胞,組成后生木質(zhì)部(圖2-1),導(dǎo)管直徑約(12.03±1.54)μm,管壁厚度約(2.52±0.67)μm。莖的中心為髓,薄壁細(xì)胞較大,呈圓形或多邊形,排列疏松,胞間隙大。相鄰維管束間由髓到皮層的3~5列薄壁細(xì)胞構(gòu)成髓射線。

2.2.2 莖的次生結(jié)構(gòu) 地錦的表皮、皮層、次生維管組織和髓構(gòu)成莖的次生結(jié)構(gòu),次生維管組織中次生木質(zhì)部包括導(dǎo)管、管胞、木薄壁組織和木纖維,次生韌皮部包括篩管、伴胞、韌皮纖維(圖2-6)。次生部生長初期,初生木質(zhì)部和初生韌皮部間的束中形成層和髓射線產(chǎn)生的束間形成層連接形成維管形成層環(huán)(圖2-5)。維管形成層進(jìn)行平周分裂,向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部、向外產(chǎn)生次生韌皮部,經(jīng)連續(xù)切片觀察,地錦莖維管形成層活動時(shí)間短,僅產(chǎn)生少量次生維管組織,不產(chǎn)生周皮。

1.莖初生結(jié)構(gòu),示初生木質(zhì)部、初生韌皮部和維管形成層出現(xiàn); 2.初生結(jié)構(gòu)中的維管束,示乳汁管的分布;3.表皮中張開的氣孔器;4.莖韌皮部外方乳汁管分布;5.維管形成層環(huán)和次生韌皮部附近乳汁管;6.莖的次生結(jié)構(gòu),示次生韌皮部和次生木質(zhì)部
1.The primary structure of stem,showing the appearance of primary phloem,primary xylem and vascular cambium;2.Vascular bundle of the primary structure,showing the distribution of laticifers;3.An opening stomatal apparatus on the epidermis;4.The distribution of laticifers outside phloem;5.The ring of vascular cambium and the laticifers near secondary phloem;6.The secondary structure of stem,showing the secondary phloem and the secondary xylem
圖2地錦莖的解剖結(jié)構(gòu)
Fig.2TheanatomicalstructuresofstemofE.humifusa

2.3葉的結(jié)構(gòu)

地錦葉無托葉,為不完全葉,單葉對生,矩圓形或腎狀長圓形,長(4.2±0.56) mm,寬(3.54±0.3)mm,厚度(0.13±0.01)mm;葉尖鈍圓、尖凹,基部偏斜,略呈漸圓形;主脈與葉緣紅色,深紅色葉柄較短,長(0.92±0.09)mm;葉面綠色,葉背淡紅色,無表皮毛。地錦葉的橫切結(jié)構(gòu)由表皮、葉肉、葉脈組成(圖3-1、圖3-2),為異面型葉。

1.成熟葉的結(jié)構(gòu),示乳汁管的分布和花環(huán)狀結(jié)構(gòu);2.異面葉,示柵欄組織和海綿組織;3.上表皮氣孔的分布;4.下表皮氣孔的分布
1.The structure of mature leaf,showing the distribution of laticifers and the kranz type bundle sheathes in mesophyll;2.Bifacial leaf,showing the palisade and spongy;3.The distribution of stomatal apparatus in the upper epidermis;4.The distribution of stomatal apparatus in the lower epidermis
圖3地錦葉的解剖結(jié)構(gòu)
Fig3TheanatomicalstructuresofleafofE.humifusa

上、下表皮細(xì)胞排列緊密,表面均有角質(zhì)層,無胞間隙,不含葉綠體,厚度分別約為(13.15±4.83)μm和(13.5±2.43)μm。從葉表皮制片看,上、下表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁相互嵌合,排列緊密,為不規(guī)則的多邊形,上表皮垂周壁平直(圖3-3),下表皮垂周壁深波狀(圖3-4)。上、下表皮單細(xì)胞面積分別約為(890.79±211.8)μm2和(1 355.85±326.03)μm2,上表皮細(xì)胞顯著小于下表皮。氣孔器由1對新月形的保衛(wèi)細(xì)胞和氣孔構(gòu)成,屬不規(guī)則型,上、下表皮氣孔平均密度分別為344.14 個(gè)· mm-2和152.5 個(gè)· mm-2,單個(gè)氣孔器周長分別約為38.79 μm和47.86 μm。

葉肉組織發(fā)達(dá),由柵欄組織和海綿組織構(gòu)成。柵欄組織細(xì)胞1層,呈長圓柱形,排列緊密,細(xì)胞間隙小,細(xì)胞長軸與表皮垂直,長度約(23.17±5.57)μm,有較多的葉綠體。海綿組織細(xì)胞形狀不規(guī)則,排列疏松,細(xì)胞間隙較大,厚度約(41.67±19.72)μm。

葉脈為網(wǎng)狀脈,葉脈維管束的木質(zhì)部位于近軸面,韌皮部位于遠(yuǎn)軸面,為外韌維管束。主脈向下突起,直徑約(125.8±6.05)μm;側(cè)脈直徑約(99.2±6.87)μm。主脈和側(cè)脈周圍均有由5~14個(gè)葉肉細(xì)胞構(gòu)成的維管束鞘,形成碳四(C4)植物特有的花環(huán)式結(jié)構(gòu)。

2.4乳汁管的結(jié)構(gòu)

2.4.1 地錦乳汁管的分布 地錦主根的次生結(jié)構(gòu)中,乳汁管主要分布在次生韌皮部的外側(cè)(圖1-5中l(wèi)a-2)、次生韌皮部的內(nèi)部(圖1-5中l(wèi)a-1)和皮層薄壁細(xì)胞中(圖1-5中l(wèi)a-3),管腔形狀不規(guī)則,直徑大小差異較大。次生韌皮部外側(cè)的乳汁管平均直徑較小,約(17.2±2.59)μm。皮層中分布的乳汁管平均直徑較大,約(20.09±2.38)μm??v切面上(圖1-9)可以看到乳汁管為無節(jié)乳汁管。側(cè)根乳汁管分布位置與主根相同,形狀相似,直徑約(14.67±2.91)μm。不定根中未見乳汁管的分布。

在莖端分生組織中乳汁管已經(jīng)開始分化。成熟的莖中,乳汁管主要分布在初生韌皮部(圖2-2中l(wèi)a-1)和次生韌皮部的外側(cè)(圖2-6),大部分散生,也有少數(shù)聚生(圖2-2中l(wèi)a-2),初生結(jié)構(gòu)中乳汁管直徑約(28.43±2.93)μm,次生結(jié)構(gòu)中乳汁管直徑約(61.54±8.8)μm。髓和髓射線中也偶有乳汁管分布(圖2-2中l(wèi)a-3)。由于莖的增粗,乳汁管由多邊近圓形擠壓形成橢圓形(圖2-6)。此外,莖中乳汁管內(nèi)含有較多顆粒狀晶體物質(zhì)(圖2-4、圖4-2)。

葉中乳汁管主要集中在柵欄組織外側(cè)和海綿組織內(nèi)部(圖3-2),在葉脈的韌皮部外側(cè)也有分布(圖3-1)。葉中的乳汁管直徑大小差異不大,直徑約為(11.17±0.82)μm。

2.4.2 地錦乳汁管的發(fā)育 地錦乳汁管為無節(jié)乳汁管,在種子萌發(fā)早期由簡單的原始細(xì)胞發(fā)育而來,侵入式生長,其不同生長發(fā)育時(shí)期大致分為I期(圖4-1),II期(圖4-2)和III期(圖4-3)。I期特點(diǎn)為:細(xì)胞皺縮,細(xì)胞壁破裂;II期特點(diǎn):原生質(zhì)體游離狀態(tài),乳汁顆粒明顯;III期特點(diǎn):管腔清晰,管壁較厚。

1.乳汁管發(fā)育I期;2.乳汁管發(fā)育II期;3.乳汁管發(fā)育III期1.Laticifer developmental stage I;2.Laticifer developmental stage II;3.Laticifer developmental stage III

3 結(jié)論

1)地錦根和莖的初生結(jié)構(gòu)與次生結(jié)構(gòu)的發(fā)育規(guī)律類似于雙子葉植物根和莖的一般發(fā)育規(guī)律[6]。但是地錦莖的次生生長僅有維管形成層活動,木栓形成層則不活動,不產(chǎn)生周皮,這一結(jié)果與桔梗莖的次生生長特點(diǎn)相同[7]。

2)氣孔是植物內(nèi)、外氣體交換的重要通道,地錦上表皮氣孔密度大于下表皮,可能與下表皮細(xì)胞大上表皮細(xì)胞小有關(guān)。

3)碳四(C4)植物具有“花環(huán)”結(jié)構(gòu)的維管束鞘細(xì)胞,是高光效的植物[8]。地錦葉片的維管束鞘發(fā)達(dá),也具有“花環(huán)”結(jié)構(gòu),但地錦是否屬于高光效的碳四(C4)植物,還需要從光合機(jī)理、酶的活性等方面開展進(jìn)一步研究。

4)地錦各營養(yǎng)器官間乳汁管直徑存在較大差異,根和莖中不同部位分布的乳汁管直徑差異顯著,而葉肉中的乳汁管直徑則無較大差異,乳汁管直徑大小依次為莖>主根>側(cè)根>葉。和大戟屬澤漆(EuphorbiahelioscopiaL.)的乳汁管直徑大小根> 莖> 葉[9]的不同,和同屬甘遂(EuphorbiakansuiLiou)的乳汁管直徑大小莖>根>葉[10]相似。

5)大戟屬植物多含有白色或黃色乳汁,主要貯存于乳汁管中[11]。地錦是全草入藥[12],地錦乳汁管中含有乳汁及較多顆粒狀晶體物質(zhì),有可能是其藥用成分。地錦的藥用成分是否主要集中在乳汁中,需要液相色譜技術(shù)做進(jìn)一步檢測。對地錦乳汁管的分布、發(fā)育與乳汁藥用成分積累關(guān)系的研究,有利于確定其最佳采收時(shí)期和部位,提高藥材產(chǎn)量和質(zhì)量,是今后研究的主要方向。

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[2] 國家藥典委員會.中華人民共和國藥典[S].2010年版.北京:中國醫(yī)藥科技出版社,2010:118.

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(責(zé)任編輯:朱秀英)

AnatomicalstudyonvegetativeorgansandlaticifersofEuphorbiahumifusaWilld

LI Shuangjiang1,JIAO Zhujin2,XU Xiaomeng1,YAN Guanglan2,KAN Yunchao2,LI Chunqi1

(1.College of Life Science,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China; 2.Henan Provincial Key Laboratory of Funiu Mountain Insect Biology,Nanyang Normal University,Nanyang 473061,China)

The anatomic characteristics of vegetative organs,the distribution and development of laticifers ofEuphorbiahumifusaWilld were studied by using tissue sectioning and microscopic observation.The results showed that the primary xylem ofE.humifusaroot was triarch.The secondary structure of root consists of periderm,secondary phloem,secondary xylem and vascular cambium.The vascular bundle diameter(V)/root diameter(R)was 72.4%.The primary structure of stem consists of epidermis,cortex,vascular bundles and pith.No periderms existed in the secondary structure of stem.The leaf was bifacial leaf,and the stomata of upper epidermis were more than that of lower epidermis.There were kranz type bundle sheathes in mesophyll identical to that of the carbon 4 (C4) plant.The non-articulated laticifers ofE.humifusawere mainly distributed around the phloem of the taproot,lateral root,stem,and mesophyll.There were some granular crystal materials in the laticifers.The diameter of mature laticifers varied in vegetative organs,whose descending order lists as stem,taproot,lateral root and leaf.

EuphorbiahumifusaWilld;vegetative organs;anatomical structure;laticifers

Q 944.53

:A

2015-11-17

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31172158)

李雙江(1988-),男,河南駐馬店人,碩士研究生,主要從事植物解剖結(jié)構(gòu)方面的研究。

李春奇(1963-),男,河南魯山人,教授,博士。

1000-2340(2016)03-0383-06

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