儲(chǔ)忝江，盛　強(qiáng)，王思凱，黃銘垚，吳紀(jì)華

(1. 復(fù)旦大學(xué) 生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200433； 2. 浙江省淡水水產(chǎn)研究所，浙江湖州 313001； 3. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 長江水產(chǎn)研究所，武漢 430223)

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沿潮溝級(jí)別大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)力空間變異

儲(chǔ)忝江1，2，盛強(qiáng)1，3，王思凱1，黃銘垚1，吳紀(jì)華1

(1. 復(fù)旦大學(xué) 生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200433； 2. 浙江省淡水水產(chǎn)研究所，浙江湖州 313001； 3. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 長江水產(chǎn)研究所，武漢 430223)

為估算大型底棲動(dòng)物總體資源量及空間差異，在周年調(diào)查基礎(chǔ)上，采用經(jīng)驗(yàn)公式法對(duì)九段沙鹽沼潮間帶潮溝中的大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行了研究.發(fā)現(xiàn)四級(jí)潮溝中大型底棲動(dòng)物群落整體的生物量(13.35g·m-2·a-1)和次級(jí)生產(chǎn)力(12.48g·m-2·a-1)顯著高于其他級(jí)別潮溝.次級(jí)生產(chǎn)力在潮溝級(jí)別間的差異因類群而不同： 雙殼類次級(jí)生產(chǎn)力在四級(jí)潮溝(10.29g·m-2·a-1)中最高；多毛類卻相反，在四級(jí)潮溝中其次級(jí)生產(chǎn)力(0.64g·m-2·a-1)最低.大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)力與截面面積顯著正相關(guān)(F=14.94，P=0.008).結(jié)合各級(jí)別潮溝的面積，估算出九段沙島嶼整個(gè)鹽沼潮間帶潮溝系統(tǒng)中的大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)量為1.74×107g·a-1.

潮間帶； 長江口； 經(jīng)驗(yàn)公式； 鹽沼； 大型底棲動(dòng)物； 次級(jí)生產(chǎn)力

潮溝是潮間帶鹽沼濕地的重要亞生境，是魚類、甲殼類和軟體動(dòng)物的重要育幼、捕食和避難場所[1-3].潮間帶潮溝系統(tǒng)受潮汐影響，環(huán)境復(fù)雜多樣，形成不同物理特性的微生境[4].潮溝可以被劃分為不同的級(jí)別，位于末端的最小潮溝分支稱為一級(jí)潮溝，當(dāng)兩條相同級(jí)別的潮溝匯合時(shí)潮溝級(jí)別相應(yīng)地增加一級(jí)[5].不同級(jí)別潮溝是潮溝系統(tǒng)的重要微生境，在高程、水深、土壤特性等方面存在差異，這些差異對(duì)生物的分布具有重要的影響[2，6].

大型底棲動(dòng)物是魚類等游泳動(dòng)物的重要食物來源，同時(shí)也取食浮游生物、底棲藻類和有機(jī)碎屑這些基礎(chǔ)食物資源，因此在食物鏈中扮演著承上啟下的角色[7-8].大型底棲動(dòng)物的活動(dòng)能力有限，對(duì)環(huán)境變化敏感，因此也是重要的環(huán)境監(jiān)測指示者[9].大型底棲動(dòng)物還可以通過生物擾動(dòng)作用扮演生態(tài)系統(tǒng)工程師的角色，例如改變土壤底質(zhì)結(jié)構(gòu)[10]，加速碎屑分解[11].

次級(jí)生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)能量研究中的重要參數(shù)，也是棲息地評(píng)估的重要指標(biāo)[12].大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力是衡量水生生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要部分，在生物資源管理和食物網(wǎng)定量分析等方面均具有重要的意義[13-14].例如，通過對(duì)大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的研究，科學(xué)家們定量評(píng)估了藻類(Gracilariaverrucosa)種群對(duì)大型底棲動(dòng)物群落分布的影響[15]；量化了Rhode Island海草床和鹽沼濕地的修復(fù)效益[16]；定量了扁擔(dān)塘生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)[17].

迄今為止，關(guān)于長江口大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力已有少量報(bào)道.研究發(fā)現(xiàn)長江口及其鄰近海域大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)力為2.48～3.52g·m-2·a-1[18-19].還有報(bào)道崇明東灘潮間帶大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)力為6.71g·m-2·a-1[20]，不同斷面中次級(jí)生產(chǎn)力對(duì)環(huán)境因子的反應(yīng)不盡一致.但是有關(guān)潮間帶潮溝系統(tǒng)中的大型底棲動(dòng)物群落研究之前主要關(guān)注群落組成和時(shí)空分布[21-22]，尚沒有關(guān)于次級(jí)生產(chǎn)力方面的研究.

本研究以長江口九段沙潮間帶潮溝為研究對(duì)象，開展次級(jí)生產(chǎn)力研究，主要有以下2個(gè)目的： (1) 比較不同級(jí)別潮溝間大型底棲動(dòng)物群落及各類群次級(jí)生產(chǎn)力的空間差異；(2) 比較長江口潮溝與其他生境中的大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力，并估算九段沙潮溝系統(tǒng)中大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)量.

1　材料方法

1.1樣品采集和處理方法

2008年5月至2009年4月每月小潮期間，在九段沙下沙選取一條具四級(jí)分支的潮溝，每級(jí)潮溝設(shè)置3條重復(fù)采樣潮溝(圖1).九段沙鹽沼濕地屬中等強(qiáng)度潮汐海區(qū)，平均潮差為2.7m左右，潮差范圍為2.45～4.96m.潮汐是非正規(guī)半日淺海潮，一晝夜有兩次高潮、兩次低潮的變化，平均高潮位為3.29m，平均低潮位為0.6m.潮汐月相變化明顯，具有大潮與小潮的變化.潮溝周邊的優(yōu)勢植被主要為本地植物海三棱藨草(Scirpusmariqueter)群落和蘆葦(Phragmitesaustralis)群落以及外來物種互花米草(Spartinaalterniflora)群落.在每條采樣潮溝選取10個(gè)樣方，每個(gè)樣方用直徑15cm的PVC管取20cm深土壤，通過0.5mm篩網(wǎng)篩洗出大型底棲動(dòng)物，用10%的福爾馬林固定，并用1%的虎紅染色.每個(gè)樣方附近，用鋼尺刮取一塊面積4cm×8cm，表層5mm深的土壤，-20℃下避光保存，帶回實(shí)驗(yàn)室測量葉綠素a含量[23].使用直徑5cm的取樣器，取表層10cm土樣，帶回實(shí)驗(yàn)室測量土壤含水量和顆粒度.將2008年6月，9月，12月和2009年3月的土壤樣品混合，使用LS-POP(VI)型激光粒度儀測定土壤顆粒度.每次采樣時(shí)測量土壤pH、鹽度和溫度(2008年5月、6月和7月未測).使用全球定位系統(tǒng)(GPS)對(duì)樣點(diǎn)進(jìn)行定位，確保每次采樣點(diǎn)的一致性.

根據(jù)劉文亮，何文珊編著的《長江河口大型底棲無脊椎動(dòng)物》將大型底棲動(dòng)物鑒定到種，計(jì)數(shù)，用濾紙吸干后稱量，雙殼類去殼后再稱濕重.濕重轉(zhuǎn)換為干重的比例為5∶1，干重轉(zhuǎn)化為無灰干重(Ash-Free Dry Mass， AFDM)的比例為10∶9[24].生物量和次級(jí)生產(chǎn)力全部以無灰干重表示.

1.2次級(jí)生產(chǎn)力的計(jì)算

大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的估算根據(jù)Brey經(jīng)驗(yàn)公式[25]：

lgP=-0.4+1.007lgB-0.27lgW.

由于W=B/A，因此可以將以上公式轉(zhuǎn)換為：

P=A0.27B0.73/100.4，

P表示次級(jí)生產(chǎn)力(g·m-2·a-1)；B表示平均生物量(g·m-2)；W表示均個(gè)體重量(g)；A表示大型底棲動(dòng)物的平均密度(ind·m-2).

1.3數(shù)據(jù)分析

通過分辨率為2m的九段沙衛(wèi)片圖像，使用ArcGIS9.3軟件，計(jì)算出九段沙島嶼中每級(jí)潮溝的長度.由于相同級(jí)別的潮溝具有相似的寬度[26]，結(jié)合潮溝的長度和寬度可以初步計(jì)算出每級(jí)潮溝的面積，再乘以每級(jí)潮溝大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)力，估算出整個(gè)九段沙潮溝系統(tǒng)中大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)量.

使用單因子(one-way ANOVA)方差分析，比較潮溝級(jí)別對(duì)大型底棲動(dòng)物群落密度、生物量、次級(jí)生產(chǎn)力和P/B的影響.潮溝級(jí)別對(duì)每個(gè)類群生物量和次級(jí)生產(chǎn)力的影響使用單因子(one-way ANOVA)方差分析.后續(xù)多重比較采用最小顯著性差異法(LSD)檢驗(yàn)，差異顯著定義為P<0.05.為了滿足ANOVA檢驗(yàn)條件，在需要時(shí)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換.將每月同一潮溝的樣品合并后(n=12)使用冗余分析(Redundancy Analysis， RDA)，檢驗(yàn)不同類群的次級(jí)生產(chǎn)力與非生物因子(潮溝地貌和物理化學(xué)參數(shù))之間的相關(guān)性，并用Monte Carlo檢驗(yàn)環(huán)境變量的顯著性.潮溝地貌特征(齊岸寬度、截面面積、邊岸坡度、邊緣高程和齊岸深度)數(shù)據(jù)引自Jin等[26].

2　結(jié)　果

2.1種類組成

各級(jí)潮溝的理化因子測定結(jié)果見表1.在九段沙潮間帶潮溝的周年采樣中共捕獲大型底棲動(dòng)物37種，其中甲殼類19種，占生物種類的51.35%；軟體動(dòng)物8種，占21.62%；多毛類7種，占18.92%；其他3種，占8.11%(表2，表3).甲殼類和軟體動(dòng)物是構(gòu)成潮溝大型底棲動(dòng)物的主要類群，二者均占總物種數(shù)的20%以上.2級(jí)潮溝中大型底棲動(dòng)物的物種數(shù)最多，一級(jí)潮溝中物種數(shù)最低.在每級(jí)潮溝中甲殼類的物種數(shù)都高于其他類群.

表1　不同級(jí)別潮溝中的理化因子

表2　九段沙濕地潮溝生境中大型底棲動(dòng)物物種名錄

(續(xù)表)

表3　不同潮溝級(jí)別中大型底棲動(dòng)物群落的物種數(shù)量組成

2.2生物量、次級(jí)生產(chǎn)力和P/B

大型底棲動(dòng)物群落的密度在三級(jí)潮溝中最高(1935.05ind·m-2)，四級(jí)潮溝中最低(1214.75ind·m-2)(表4).根據(jù)Brey經(jīng)驗(yàn)公式，從一級(jí)到四級(jí)潮溝大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)力分別為5.53g·m-2·a-1，5.03g·m-2·a1，6.60g·m-2·a-1和12.48g·m-2·a-1，相應(yīng)的生物量分別為3.56g·m-2，3.47g·m-2，3.93g·m-2和13.35g·m-2.四級(jí)潮溝中大型底棲動(dòng)物的生物量和次級(jí)生產(chǎn)力顯著高于其他級(jí)別潮溝，而P/B顯著低于其他級(jí)別潮溝.

不同類群的生物量和次級(jí)生產(chǎn)力在級(jí)別潮溝間的分布模式存在差異(圖2).從一級(jí)潮溝到四級(jí)潮溝，雙殼類的生物量和次級(jí)生產(chǎn)力呈增加趨勢，而且在四級(jí)潮溝中的生物量(12.23g·m-2)和次級(jí)生產(chǎn)力(10.29g·m-2·a-1)顯著高于其他級(jí)別潮溝.多毛類(0.64g·m-2)和甲殼類(1.20g·m-2·a-1)在四級(jí)潮溝的次級(jí)生產(chǎn)力卻顯著低于其他級(jí)別潮溝.

表4　不同級(jí)別潮溝中大型底棲動(dòng)物的密度、生物量、次級(jí)生產(chǎn)力和P/B系數(shù)(n=36)

注： 數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，不同的字母(a和b)表示不同潮溝級(jí)別間差異顯著(P<0.05).

2.3次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子的相關(guān)性

冗余分析(RDA)結(jié)果表明，12個(gè)環(huán)境因子解釋了99.9%的大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力差異；第一排序軸的特征值為0.829，第二排序軸的特征值為0.129(圖3).通過Monte Carlo檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，截面面積與大型浮游動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)力顯著正相關(guān)(F=14.94，P=0.008)，鹽度與大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)力邊緣顯著(F=2.37，P=0.09).

2.4整個(gè)區(qū)域次級(jí)生產(chǎn)力的估算

整個(gè)九段沙島嶼一級(jí)至四級(jí)潮溝的面積分別為： 1506.87，875.12，409.05和159.95×103m2.將各級(jí)別潮溝中大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)力與相應(yīng)的潮溝面積結(jié)合，由此計(jì)算得到九段沙潮溝系統(tǒng)中大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)量為1.74×107g·a-1.一級(jí)潮溝中大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)量最高，占總生產(chǎn)量的47.8%.雖然四級(jí)潮溝中大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力最高，但其總次級(jí)生產(chǎn)量最低(2.00×106g·a-1)，僅占整個(gè)九段沙島嶼潮溝系統(tǒng)大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)量的11.45%.

3　討　論

3.1次級(jí)生產(chǎn)力的分布格局

四級(jí)潮溝中大型底棲動(dòng)物群落的生物量和次級(jí)生產(chǎn)力顯著高于其他級(jí)別潮溝.這主要與雙殼類的分布模式有關(guān)，因?yàn)樵谒募?jí)潮溝中雙殼類的生物量和次級(jí)生產(chǎn)力分別占大型底棲動(dòng)物的91.61%和82.45%.已有研究發(fā)現(xiàn)大型底棲動(dòng)物群落中的關(guān)鍵種是影響次級(jí)生產(chǎn)力分布的一個(gè)重要因素[27].縊蟶是雙殼類中的優(yōu)勢物種，其生物量和次級(jí)生產(chǎn)力分別占雙殼類的98.45%和94.44%.從一級(jí)潮溝至四級(jí)潮溝縊蟶的生物量和次級(jí)生產(chǎn)力逐漸增加，在四級(jí)潮溝顯著高于其他級(jí)別潮溝.縊蟶是濾食性底棲動(dòng)物，在水中受精，幼體隨潮汐進(jìn)入潮溝后營定居生活.由于四級(jí)潮溝距潮溝口近、邊岸坡度小、淹水時(shí)間長，而且寬度明顯高于其他級(jí)別潮溝，更適合縊蟶生存.

P/B系數(shù)是次級(jí)生產(chǎn)力與生物量的比值，它與個(gè)體發(fā)育速度直接相關(guān)，其值高低與生物的生命周期密切相關(guān).統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)大型底棲動(dòng)物的P/B多在1～2之間[28].本研究在不同級(jí)別潮溝估算出的大型底棲動(dòng)物P/B值為0.93～1.68，接近或在這個(gè)范圍之內(nèi).P/B的大小與生物的生命周期密切相關(guān)[29].已有研究發(fā)現(xiàn)一年一代種類的P/B在4～5之間；一年多代在3～13之間；兩年一代在2～3之間；多年一代在0～1之間[24].四級(jí)潮溝中大型底棲動(dòng)物的P/B顯著低于其他級(jí)別潮溝，這可能也與四級(jí)潮溝中雙殼類數(shù)量占優(yōu)勢有關(guān)： 四級(jí)潮溝中雙殼類占大型底棲動(dòng)物總密度的35.32%，遠(yuǎn)高于雙殼類在一級(jí)(5.52%)、二級(jí)(3.74%)和三級(jí)(27.04%)潮溝中所占的比例，因?yàn)橄啾绕渌惾?，雙殼類的壽命更長.

3.2次級(jí)生產(chǎn)力影響因子分析

次級(jí)生產(chǎn)力是動(dòng)物對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的綜合體現(xiàn)，不僅受環(huán)境因子(鹽度、溫度、有機(jī)質(zhì)含量等)的影響，同時(shí)也受動(dòng)物自身(生長、繁殖和存活率等)的影響[29-31].影響大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力的因子很多，如溫度、底質(zhì)類型、食物、動(dòng)物個(gè)體大小等，但是至今還沒有一個(gè)較為全面的認(rèn)識(shí)[32].大型底棲動(dòng)物的不同類群由于生活習(xí)性和生理結(jié)構(gòu)的差異，導(dǎo)致其對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性存在差異，進(jìn)而間接地影響次級(jí)生產(chǎn)力[33].不同級(jí)別潮溝之間地貌特征差異較大，高級(jí)別潮溝離潮溝口近，受潮汐沖刷嚴(yán)重，土壤顆粒度相對(duì)較大，更適合喜好泥沙混合底質(zhì)生境的雙殼類生長；低級(jí)別潮溝徑流量小，沉積物聚集，更適合多毛類的生長.雙殼類為濾食性攝食，在潮溝中營定居生活，由于潮溝潮溝級(jí)別越高橫截面積越大，從而淹水時(shí)間相對(duì)更長，這可能是雙殼類的次級(jí)生產(chǎn)力分布隨著潮溝級(jí)別的增加而增加的重要原因.潮間帶潮溝中的大型底棲動(dòng)物為魚類、鳥類等動(dòng)物提供了大量的食物來源，不同級(jí)別潮溝中大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)力和總次級(jí)生產(chǎn)量分布存在差異，這提醒人們?cè)陂_展鹽沼濕地恢復(fù)和保護(hù)工作時(shí)不僅要密切關(guān)注潮溝系統(tǒng)，更要厘清不同級(jí)別潮溝之間的空間差異性.

3.3與其他生境的次級(jí)生產(chǎn)力比較

潮間帶無植被生境中大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力范圍在3.30～468.00g·m-2·a-1之間(表5，見第466頁).相比其他潮間帶無植被生境，本研究中大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力相對(duì)較小.已有研究表明捕食關(guān)系是降低大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的一個(gè)重要生物因素[34].長江口具有豐富的魚類多樣性和漁業(yè)資源，而鹽沼潮溝是魚類重要的覓食場所，這種高強(qiáng)度的捕食壓力可能會(huì)降低大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力.大型底棲動(dòng)物的個(gè)體大小也可能是影響次級(jí)生產(chǎn)力的一個(gè)因素，本研究區(qū)域中的數(shù)量優(yōu)勢物種是多毛類，其平均體寬在0.84～1.59mm，而其他無植被生境中的優(yōu)勢物種個(gè)體偏大，例如在North Wadden Sea，大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力高達(dá)468.00g·m-2·a-1，其中優(yōu)勢物種貽貝的個(gè)體大小超過60mm[35].

表5　潮間帶無植被生境中大型底棲動(dòng)物群落的生物量和次級(jí)生產(chǎn)力

1) sand flat with organic；2) sand flat with non-organic.

已有研究發(fā)現(xiàn)在崇明東灘鹽沼濕地大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力為6.71g·m-2·a-1[20]，雖然略高于一級(jí)、二級(jí)和三級(jí)潮溝，但是明顯低于四級(jí)潮溝中大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)力.這進(jìn)一步表明了大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的空間異質(zhì)性，以及潮溝生境在長江河鹽沼濕地中的重要性.

4　結(jié)　論

潮溝大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力在不同級(jí)別潮溝間存在明顯的差異，并因類群而異.四級(jí)潮溝中大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)力顯著高于其他級(jí)別潮溝.雙殼類在高級(jí)別潮溝中的次級(jí)生產(chǎn)力最高，而甲殼類和多毛類反之.估算得到九段沙潮溝系統(tǒng)中大型底棲動(dòng)物群落的總次級(jí)生產(chǎn)量為1.74×107g·a-1.長江口潮間帶潮溝大型底棲動(dòng)物中的次級(jí)生產(chǎn)力高于灘涂和鹽沼，但低于國際上其他地區(qū)的潮間帶無植被生境.本研究工作不僅為全面深入了解潮溝生態(tài)系統(tǒng)提供了參考，也為鹽沼生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的定量研究奠定了基礎(chǔ).

致謝: 感謝上海市九段沙濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)在野外實(shí)驗(yàn)中提供的大力支持，感謝金斌松、郭立、許旺和秦海明等在野外采樣中提供的幫助.

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Spatial Variability of Macrobenthic Secondary Production along a Creek-Order Gradient

CHU Tianjiang1，2， SHENG Qiang1，3， WANG Sikai1， HUANG Mingyao1， WU Jihua1

(1.MinistryofEducationKeyLaboratoryforBiodiversityScienceandEcologicalEngineering，F(xiàn)udanUniversity，Shanghai200433，China；2.ZhejiangInstituteofFreshwaterFisheries，Huzhou313001，China；3.YangtzeRiverFisheriesResearchInstitute，ChineseAcademyofFisherySciences，Wuhan430223，China)

Empirical method was used to estimate the secondary production of macrobenthos in a creek network of Jiuduansha Island. The biomass(13.35g·m-2) and secondary production(12.48g·m-2·a-1) of macrobenthos was significantly higher in the 4th order creek than other order creeks. The distribution of secondary production was variable among different groups. The secondary production(10.29g·m-2·a-1) of bivalves was highest in the 4th order creek， however， the secondary production(0.64g·m-2·a-1) of polychaetes was lowest in 4th order creek. The secondary production of macrobenthos was positively correlated with cross-sectional area(F=14.94，P=0.008). Combining the area of each order creek， we estimated the total production of macrobenthos in Jiuduansha Island creek systems was 1.74 × 107g·a-1.

intertidal zone； Yangtze River Estuary； empirical method； salt marsh； macrobenthos； secondary production

0427-7104(2016)04-0460-11

2015-06-04

國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(2013CB430404)；上海市科學(xué)技術(shù)委員會(huì)項(xiàng)目(12231204700，13231203503)；浙江省科學(xué)技術(shù)廳科技條件建設(shè)項(xiàng)目(2013F10047)

儲(chǔ)忝江(1986—)，男，博士研究生；吳紀(jì)華，女，教授，通訊聯(lián)系人，E-mail： jihuawu@fudan.edu.cn.

Q 145

A