曾亞文，汪祿祥，楊曉夢，楊加珍，杜 娟，普曉英，杜麗娟，楊樹明，肖 亞，楊 濤

（1云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所/云南省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明650205；2云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測技術(shù)研究所，昆明650223；3西藏自治區(qū)日喀則市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，西藏日喀則 857000）

大麥RIL群體內(nèi)不同類型苗粉和籽粒元素的差異

曾亞文1，汪祿祥2，楊曉夢1，楊加珍1，杜 娟1，普曉英1，杜麗娟2，楊樹明1，肖 亞3，楊 濤1

（1云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所/云南省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明650205；2云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測技術(shù)研究所，昆明650223；3西藏自治區(qū)日喀則市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，西藏日喀則 857000）

【目的】研究大麥重組近交系群體（RIL）的變異類型分類與苗粉（麥苗）及籽粒的礦質(zhì)元素含量及其遺傳變異，揭示栽培大麥苗粉及籽粒礦質(zhì)元素含量的遺傳變異?！痉椒ā坎捎迷耘啻篼溩兎N分類方法，按照穗芒顏色、護(hù)穎寬窄、側(cè)小穗有無內(nèi)外稃、芒性狀、粒色、穗密度及籽粒稃狀對 194個紫光芒裸二棱×Schooner大麥RIL株系及其親本進(jìn)行變異類型分類。用ICP-AES測定194個紫光芒裸二棱×Schooner大麥RIL株系及其親本的籽粒和苗粉中9種礦質(zhì)元素（P、Zn、Fe、Mn、Mg、Ca、Cu、Na和K）含量。【結(jié)果】從Violiglabrum × Erectum培育的194個RIL株系及其親本劃分為Nutans、Hypianthinum、Lanthonudum、Violiglabrum、Medicum、Nudum、Erectum、Violimedicum、Neogenes、Glabrinudidubium、Jachanum、Luchuanicum和Violierectum 共13個變異類型，變異分類性狀基因型間差異顯著。籽粒礦質(zhì)元素含量變異類型間差異顯著（1.9—6.4倍），而苗粉差異較?。?.2—2.1倍）。前者籽粒元素變種類型最高倍數(shù)差異依次為 Cu（Glabrinudidubium/ Violierectum=6.4）＞Mn（Violimedicum/Violierectum=3.8）＞Fe（Neogenes/Glabrinudidubium=2.9）＞K （Medicum/Violierectum=2.3）＞Zn（Violiglabrum/Jachanum=2.2）＞P（Violimedicum/Jachanum=2.1）=Ca （Medicum/Violierectum=2.1）＞Mg（Violimedicum/Jachanum = 1.9）= Na（Violimedicum/Violierectum= 1.9），后者苗粉元素變種類型最高倍數(shù)差異依次為 Na（Violierectum/Luchuanicum=2.1）＞Fe （Neogenes/Erectum=1.5）＞Ca（Jachanum/Luchuanicum=1.4）=Cu（Violiglabrum/Hypianthinum=1.4）＞Zn （Lanthonudum/Violimedicum=1.3）=Mg（Nudum/Luchuanicum=1.3）=K（Violierectum/Hypianthinum=1.3）＞P（Luchuanicum/Glabrinudidubium=1.2）=Mn（Nudum/Erectum =1.2），而籽粒及苗粉中P、Zn、Mn、Mg、Ca 和K含量變種類型間差異顯著或極顯著。7種苗粉與籽粒元素比為1.1—51.4倍，13個變種類型苗粉與籽粒元素比值變種類型最高倍數(shù)差異依次為Na（Violierectum 51.4）＞Ca（Violierectum 19.9）＞K（Violierectum 15.4）＞Fe （Glabrinudidubium 8.8）＞Mg（Jachanum 3.4）＞Mn（Violierectum 3.2）＞Zn（Jachanum 2.9）＞P （Jachanum 2.7）＞Cu（Violierectum 2.1）。根據(jù)RIL及其親本的籽粒、苗粉9種礦質(zhì)元素含量或苗粉/籽粒元素含量比值均可將13個變種類型劃分為4個類群，群間差異明顯而群內(nèi)差異不大。絕大多數(shù)變種類型的籽粒和苗粉礦質(zhì)元素含量與原始的云南地方品種紫光芒裸二棱的含量相近。【結(jié)論】大麥籽粒和苗粉的礦質(zhì)元素含量在變種類型間差異顯著，而在變種類型內(nèi)差異不顯著，籽粒礦質(zhì)元素含量差異顯著而苗粉含量差異不顯著，礦質(zhì)元素在栽培大麥變種類型馴化中起重要作用。

大麥；ICP-AES；礦質(zhì)元素；籽粒；苗粉

0 引言

【研究意義】隨著生活水平的提高，人們的主食也由糙米糙面轉(zhuǎn)變?yōu)榫拙妫嬍持械V質(zhì)元素（尤其是Ca、Fe和Zn）的缺乏成為全球的健康問題［1］。大麥不僅是谷物中快速消化淀粉含量與血糖生成指數(shù)最低、多酚和β-葡聚糖含量最高及其防治心血管疾病功效顯著［2-3］的功能食品，也是谷物中Ca、Fe、Zn和K元素含量最高及其解決人類礦質(zhì)元素缺乏的關(guān)鍵食品。因此，研究大麥重組近交系群體（RIL）不同變異類型的苗粉（麥苗）及籽粒礦質(zhì)元素及其遺傳變異，對功能大麥育種及其功能食品研發(fā)十分重要?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】埃塞俄比亞、中國（西藏、云南）和近東是大麥起源中心。徐庭文［4］是中國栽培大麥變種分類研究的奠基人，1982年編寫了栽培大麥變種檢索表。其后王建林等［5］明確了西藏高原擁有栽培大麥601個變種類型，西藏栽培大麥變種是本土分化形成的。POETS等［6］報(bào)道大麥野生種群對原始地方品種適應(yīng)生態(tài)環(huán)境變化的貢獻(xiàn)較大。ZENG等［7］已繪制出適應(yīng)高原氣候具有36 151蛋白質(zhì)編碼基因的3.89 Gb西藏青稞草圖集。埃塞俄比亞是國際公認(rèn)的人類和大麥起源中心及其抗癌等慢性病的協(xié)同進(jìn)化基地［8-9］；基于分子標(biāo)記揭示了西藏周邊地區(qū)及近東新月沃土地帶是栽培栽培大麥的馴化中心［10-12］及藏族抗癌青稞食品的協(xié)同進(jìn)化基地［8］。大麥富含半胱氨酸的金屬硫蛋白（MT），在細(xì)胞內(nèi)Zn和Cu動態(tài)平衡中發(fā)揮作用，MT3在金屬動態(tài)平衡中起關(guān)鍵作用，而MT4是籽粒發(fā)育及成熟中起存儲Zn功能而排除Cd的作用［13］。低植酸（Hvlpa1）決定了大麥籽粒胚乳的總磷含量［14］。大麥苗粉及籽粒礦質(zhì)元素的研究對研發(fā)大麥功能食品具有較高的實(shí)用價(jià)值。大麥苗粉蛋白質(zhì)含量（26.8%）是大麥籽粒（14.5%）的1.9倍［15］以及大麥苗粉K和Ca含量高具有改善睡眠的作用［16］。因此，大麥的變種分類、馴化及營養(yǎng)功能研究中國已走在世界前列?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，國內(nèi)外基于分子標(biāo)記和形態(tài)性狀（尤其是變種分類性狀），揭示了西藏是中國栽培大麥的馴化中心，但關(guān)于大麥變種類型間籽粒及苗粉中的礦質(zhì)元素差異國內(nèi)外鮮見報(bào)道，大麥籽粒及其苗粉元素對人類健康影響知之甚少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究采用ICP-AES法測定大麥親本和194個RIL群體株系的苗粉及籽粒中的9種礦質(zhì)元素，按栽培大麥變種分類方法進(jìn)行RIL的變種類型劃分及聚類分析，揭示大麥變種類型間的苗粉及其籽粒礦質(zhì)元素差異及其遺傳變異，為培育功能大麥新品種和研發(fā)大麥功能食品提供參考。

1 材料與方法

1.1材料種植及變種分類

目前，紫光芒裸二棱是世界上大麥籽粒蛋白質(zhì)含量最高和成熟時全株紫色的二棱裸大麥，為云南特有的Violiglabrum新變種。Schooner是中國進(jìn)口量最大的優(yōu)質(zhì)啤酒大麥和成熟時全株黃色的二棱皮大麥，為Erectum變種。2012年秋季，云南省玉溪市研和鎮(zhèn)砂壤土蔬菜區(qū)種植親本（紫光芒裸二棱和Schooner）及其194個F8代RIL株系，采用灌排水較好和土壤肥力均勻的田塊，設(shè)置2個重復(fù)，行長2 m，每行100粒，行距0.30 m，順序排列。按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)農(nóng)藝措施管理，拔節(jié)期割苗曬干成大麥草，麥田澆水施肥再生大麥除株高降低15 cm外其余性狀發(fā)育正常。根據(jù)棱型、穗芒顏色、護(hù)穎寬窄、側(cè)小穗有無內(nèi)外稃、芒性狀、粒色、穗密度及籽粒稃狀，對Violiglabrum×Erectum雜交培育的194個RIL株系及其親本進(jìn)行變種類型分類［4，17］。

1.2礦質(zhì)元素的測定

親本及194個RIL株系各取10 g種子和大麥苗干草，用打粉機(jī)打成粉末狀低溫干燥貯存；準(zhǔn)確稱取0.50 g置于0.1 L燒杯中，加入5 mL硝酸和1 mL高氯酸，電熱板上加熱消解至溶液清亮，蒸至近干，加入1∶1鹽酸5 mL溶解殘?jiān)?，轉(zhuǎn)入50 mL容量瓶定容待測；樣品經(jīng)濕法消解后，用鹽酸溶解殘?jiān)勾郎y元素轉(zhuǎn)變?yōu)闊o機(jī)離子態(tài)。每個樣品重復(fù)3次，同時進(jìn)行樣品空白處理，采用 ICP-AES測定礦質(zhì)元素含量。用SPSS16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及聚類分析。

1.3方法的精密度及回收率試驗(yàn)

按檢出限低、靈敏度高及干擾元素少等原則選擇元素分析線。通過加標(biāo)回收試驗(yàn)驗(yàn)證方法的可靠性，添加0.100 μg·mL-1的標(biāo)準(zhǔn)溶液，9種元素的回收率在93.5%—110.2%，12次平行測定RSD為0.8%—4.6%，說明ICP-AES測定方法具有較高的準(zhǔn)確度及精密度，符合分析要求（表1）。

表1　檢測方法的精密度、回收率試驗(yàn)和籽粒、苗粉的元素含量Table 1 Precision and recovery of the method as well as element content from barley grain and seedling powder

2 結(jié)果

2.1親本及其RIL群體變種類型鑒定

以母本紫光芒裸二棱（Violiglabrum）與父本Schooner（Erectum）雜交培育的 194個 F8后代 RIL及其親本，按穗芒顏色、護(hù)穎寬窄、側(cè)小穗有無內(nèi)外稃、芒性狀、粒色、穗密度及籽粒稃狀進(jìn)行變種類型分類［4-5，10］，劃分為Nutans、Hypianthinum、Lanthonudum、Violiglabrum、Medicum、Nudum、Erectum、Violimedicum、 Neogenes、Glabrinudidubium、Jachanum、Luchuanicum 和Violierectum共13個變種類型（表2），因親本及其RIL群體的棱型均為二棱、護(hù)穎寬窄均為窄護(hù)穎和芒長均為長芒，表2中作為分類性狀的棱型、護(hù)穎寬窄和芒形狀尚未列出。紫光芒裸二棱為疏穗、光芒、紫色裸大麥，Schooner為中穗、齒芒、黃色皮大麥。其中齒芒和光芒之比為156∶38，約為4∶1，而皮裸之比為143∶51，約為3∶1。表明大麥雜種后代的變種分類性狀基因型間差異明顯。

表2　親本及其RIL的變種類型分類Table 2 Variety classification of RILs and their parents

2.2RIL群體變種類型間籽粒礦質(zhì)元素差異

194個RIL及其親本的13個變種類型籽粒9種礦質(zhì)元素含量平均值及其標(biāo)準(zhǔn)差列于表3可知：親本及其雜交后代群體籽粒礦質(zhì)元素含量（mg·kg-1）依次為K（4 802）＞P（2 593）＞Mg（1 250）＞Ca（568.3）＞Na（190.5）＞Fe（52.7）＞Zn（39.5）＞Mn（29.3）＞Cu（14.1）。Violiglabrum與Erectum雜交后代13個變種類型間 9種礦質(zhì)元素含量遺傳變異差異較大為1.9—6.4倍，即籽粒P元素含量V8為V11的2.1倍，Zn元素V4為V11的2.2倍，F(xiàn)e元素V9為V10 的2.9倍，Mn元素V8為V13的3.8倍，Mg元素V8為V11的1.9倍，Ca元素V5為V13的2.1倍，Cu元素V10為V13的6.4倍，Na元素V8為V13的1.9倍，K元素V5為V13的2.3倍。RIL的10個株系以上變種類型經(jīng)差異顯著性檢驗(yàn)表明，P元素含量V5與V1、V3差異顯著，V7與V2、V4差異顯著。Zn元素V7與V1—V6共6個變種類型差異顯著或極顯著，V1與V3—V5共3個變種類型差異極顯著，V2與 V4、V5差異極顯著或顯著。Mn元素V5與V1—V6共5個變種類型差異極顯著或顯著。Mg元素V7與V1—V6共6個變種類型差異顯著或極顯著。Ca元素V5與V1—V7共6個變種類型差異極顯著或顯著，V7與V2、V3差異顯著。K元素V5與V7差異顯著。

2.3RIL群體變種類型間苗粉礦質(zhì)元素差異

194個RIL及其親本的13個變種類型，苗粉中測定的9種礦質(zhì)元素含量平均值及其標(biāo)準(zhǔn)差列于表4。親本及其RIL群體的苗粉礦質(zhì)元素含量（mg·kg-1）依次為K（31 860）＞Ca（6 790）＞Na（4 330）＞P（4 191）＞Mg（2 471）＞Fe（241.3）＞Zn（56.8）＞Mn（41.3）＞Cu（10.5）。Violiglabrum與Erectum雜交后代13個變種類型間，苗粉中9種礦質(zhì)元素含量的遺傳變異差異較大，為1.2—2.1倍，即苗粉P元素含量V12為V10的1.2倍，Zn元素V3為V8的1.3倍，F(xiàn)e元素V9為V7的1.5倍，Mn元素V6為V7的1.2倍，Mg元素V6為V12的1.3倍，Ca元素V11為V12的1.4倍，Cu元素V4為V2的1.4倍，Na元素V13為V12的2.1倍，K元素V13為V2的1.3倍。RILs的10個株系以上變種類型經(jīng)差異顯著性檢驗(yàn)表明，P元素含量V2與V4差異顯著；Zn元素V4既與V1—V5共4個變種類型差異極顯著，又與V7差異顯著。Mn元素V7與V1—V6共6個變種類型差異極顯著或顯著，V1與V5和V6差異顯著；Mg元素V1與V3、V5、V6共3個變種類型差異顯著。Ca元素V7與V1、V2、V6差異顯著，V2與V3差異顯著。Cu元素V3與V1、V2差異顯著。Na元素V4與V1—V6共5個變種類型差異極顯著或顯著；K元素V1與V7差異顯著。

表3　大麥RIL群體籽粒元素含量變種類型間差異Table 3 Variety difference of element content in barley grains of RILs （mg·kg-1）

表4　大麥RIL群體苗粉元素含量變種類型間差異Table 4 Variety difference of element content in barley seedling powder of RILs （mg·kg-1）

2.4RIL變種類型間苗粉與籽粒礦質(zhì)元素含量比

通過對194個RIL及其親本13個變種類型的苗粉與籽粒9種礦質(zhì)元素含量檢測（表5）。Violiglabrum與Erectum雜交后代的13個變種類型之間，苗粉與籽粒礦質(zhì)元素含量比值的遺傳變異差異較大，其中，P、Zn、Fe、Mg、Ca、Na和K 7種礦質(zhì)元素在苗粉與籽粒中的含量比值為1.08—51.39，尤其是Na（13.65—51.39）、Ca（8.61—19.90）和Fe（2.91—8.76）差異較大。

表5　大麥RIL群體苗粉/籽粒元素含量比值變種類型間差異Table 5 Ratio of element content for seedling powder vs grain among varieties from barley RILs

2.5RIL變種類型間籽粒及苗粉礦質(zhì)元素含量聚類分析

通過對大麥RIL及其親本13個變種類型籽粒和苗粉中9種礦質(zhì)元素進(jìn)行聚類分析（圖1—圖3）。194 個RIL株系及其親本，13個變種類型間按D=6.0，基于籽粒9種礦質(zhì)元素含量，可以劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ共4個類群，群間差異明顯而群內(nèi)差異不大。Ⅰ由Schooner及其所屬中穗型黃色皮大麥Erectum變種組成。Ⅱ由中穗型紫色裸大麥 Jachanum及其皮大麥Violierectum共2個變種組成。Ⅲ由疏穗型長光芒的黃色皮大麥Medicum和紫色皮大麥Violimedicum共2個變種組成。Ⅳ由長光芒紫粒大麥（Glabrinudidubium、Luchuanicum、Violiglabrum及紫光芒裸二棱）、長齒芒黃粒大麥（Nutans、Nudum、Neogenes）和長齒芒紫粒大麥（Hypianthinum、Lanthonudum、Jachanum、Violierectum）共10個變種組成?；诿绶?種礦質(zhì)元素含量，可以劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ類群，群間差異明顯而群內(nèi)差異不大。Ⅰ由Schooner及其所屬的中穗型黃色皮大麥（Erectum）、疏穗型黃色皮大麥（Nutans、Medicum）和光芒紫色皮大麥（Violimedicum、Luchuanicum）共5個變種類型組成。Ⅱ由疏穗型長齒芒紫色大麥（Hypianthinum、Lanthonudum）、疏穗型長光芒紫色裸大麥（Glabrinudidubium、Violiglabrum及紫光芒裸二棱）和中穗型黃色裸大麥（Neogenes）共5個變種組成。Ⅲ由疏穗型黃色裸大麥Nudum變種類型組成。Ⅳ由中穗型長齒芒紫色大麥（Jachanum和Violierectum）2個變種類型組成?；谧蚜Ｅc苗粉 9種礦質(zhì)元素含量，可以劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ共4個類群，群間差異明顯而群內(nèi)差異不大。Ⅰ由Schooner及其所屬中穗型黃色皮大麥（Erectum）、長光芒紫色裸大麥（Glabrinudidubium、Violiglabrum及其紫光芒裸二棱）及疏穗型長齒芒裸大麥（Lanthonudum和Nudum）共 5個變種類型組成。Ⅱ由紫色皮大麥（Violimedicum、Luchuanicum和Hypianthinum）和黃色皮大麥（Medicum、Nutans）共5個變種類型組成。Ⅲ類由中穗型長齒芒紫色大麥（Jachanum 和Violierectum）共2個變種類型組成。Ⅳ由中穗型長齒芒黃色裸大麥（Neogenes）變種類型組成。這表明紫光芒裸二棱與澳大利亞優(yōu)質(zhì)啤酒大麥Schooner雜交后代，絕大多數(shù)變種類型與原始保守的云南地方品種紫光芒裸二棱的籽粒及苗粉礦質(zhì)元素相近。

圖1　親本及RIL籽粒元素含量變種聚類Fig. 1 Variety cluster of element content in grain of RILs and their parents

圖2　親本及RIL苗粉元素含量變種聚類Fig. 2 Variety cluster of element content in barley seedling powder of RILs and their parents

圖3　親本及RIL元素含量籽粒/苗粉變種聚類Fig. 3 Cluster of element content in grain/seedling powder of RILs and their parents

3 討論

3.1中國原始的地方青稞品種

中國12 470份大麥種質(zhì)26個表型性狀的平均多樣性指數(shù)，在28個省（市、區(qū)）之間的對比揭示云南是中國地方大麥種質(zhì)最大的表型多樣性中心［18］。云南栽培大麥含1個種2個亞種305個變種類型，其中新變種類型154個，二棱大麥和多棱大麥變種類型分別占變種類型總數(shù)的 42.3%和 57.7%，但西藏二棱大麥變種類型（43個）明顯低于云南（129個），西藏多棱皮大麥變種類型（57個）明顯低于云南（100個），云南高原是中國栽培大麥次生起源地和遺傳多樣性中心的一部分［10，19］。大麥黃色籽粒不含花色苷成分，紫、紫黑、黑、藍(lán)和褐色籽粒分別含有 24、22、14、11 和2種成分，紫色籽粒以矢車菊素-3-O-葡萄糖苷、芍藥素-3-O-葡萄糖苷和天竺葵素-3-O-葡萄苷為主，黑色籽粒以飛燕草素-3-O-葡萄糖苷為主，藍(lán)色籽粒以飛燕草素-3-O-葡萄糖苷或矮牽牛素-3-O-葡萄糖苷為主［20］。本文以紫光芒裸二棱（Violiglabrum）與Schooner （Erectum）雜交培育的194個RIL及其親本，劃分為13個變種類型（其中紫色變種類型8個，黃色變種類型5個），分別占西藏和云南二棱大麥變種類型的30% 和 10.0%，揭示了紫光芒裸二棱是中國最原始的地方青稞品種及其獨(dú)特類群形成的基因源，進(jìn)一步揭示了云南高原地方大麥深色型籽粒比例高的成因［19］。

3.2大麥 RIL變種類型間籽粒及苗粉礦質(zhì)元素含量的遺傳變異

玉溪市蔬菜區(qū)種植的親本及其 RIL，籽粒和苗粉中K、Ca、P、Mg和Na共5種礦質(zhì)元素含量較高，分別為190.5—4 802 mg·kg-1和2 471—31 860 mg·kg-1。而Fe、Zn、Mn和Cu共5種礦質(zhì)元素含量較低，分別為14.1—52.7 mg·kg-1和10.5—241.3 mg·kg-1；苗粉與籽粒中的含量比值依次為Na （22.7）＞Ca（11.9）＞K（6.6）＞Fe（4.6）＞Mg（2.0）＞P（1.6）＞Zn （1.4）=Mn（1.4）＞Cu（0.7）。大麥苗粉和籽粒中的Ca含量分別是精米的68.3倍、5.7倍，K和Fe含量分別是精米的30.4倍和20.4倍［21］。另外，云功牌大麥苗粉的礦質(zhì)元素含量（mg·kg-1）依次為K（51 600）＞Ca（5 380）＞P（3 440）＞Mg（1 470）＞Na（298）＞Fe（206）＞Mn（33.2）＞Zn（29.9）＞Cu（9.84）＞Se（0.043）（未出版數(shù)據(jù)），K/Na比（173∶1）明顯高于蔬菜區(qū)生產(chǎn)的大麥苗粉（7.4∶1），可見大麥苗粉的Ca、K和Fe含量極高，是其他作物和原糧食品難以媲美的。

Violiglabrum與Erectum雜交后代的13個變種之間，籽粒中9種礦質(zhì)元素含量的遺傳變異較大，為1.9 —6.4倍，尤其是P、Zn、Mn、Mg、Ca和K等元素含量差異顯著或極顯著；苗粉的礦質(zhì)元素含量差異相對較小，為1.2—2.1倍，有8種含量變種類型間差異顯著或極顯著。苗粉與籽粒礦質(zhì)元素含量的比值遺傳變異較大，7種元素比值為1.1—51.4，尤其是Na（13.7 —51.4）、Ca （8.6—19.9）和Fe（2.9—8.8）。大麥富含半胱氨酸的金屬硫蛋白（MT），在細(xì)胞內(nèi)Zn和Cu動態(tài)平衡中發(fā)揮作用［13］，在Mn動態(tài)平衡中，對細(xì)胞高爾基體上膜結(jié)合蛋白MTP轉(zhuǎn)運(yùn)具有重要作用［22］，大麥遭受缺氧和低 pH/鋁交叉脅迫時，保護(hù)和維持細(xì)胞內(nèi)K+的動態(tài)平衡［23］。

2011—2012年云功牌大麥苗粉在中國 14個?。ㄊ校? 000人食用評價(jià)，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，該中試產(chǎn)品具有改善睡眠、精力充沛、調(diào)節(jié)血糖、防治高血壓、改善低血壓、增強(qiáng)免疫力和肝功能、排毒去痘養(yǎng)顏、防便秘、改善腸胃功能、減輕痛風(fēng)及高尿酸癥、傷骨易恢復(fù)、改善心臟病、減輕神經(jīng)性皮炎、抗癌、防衰老、減肥降血脂、減輕癲癇病、防癡呆、防脫發(fā)、消炎和抗?jié)兊裙πВ?］。埃塞俄比亞是國際公認(rèn)的人類和大麥起源中心及其抗癌等慢性病的協(xié)同進(jìn)化基地［8］。350萬年前古人類的飲食習(xí)慣從猿類以水果為食轉(zhuǎn)變成以草為食［24］。目前，人類慢性病爆發(fā)與人類主食結(jié)構(gòu)變化有關(guān)，推測從古人到現(xiàn)代人主食結(jié)構(gòu)大體分為水果蔬菜型、肉質(zhì)嫩草型、五谷雜糧型、精米精面型和精米精面草粉型。精米精面型是目前人類慢性病爆發(fā)的重要誘因之一，精米精面草粉型是人類健康主食的重要組成部分。大麥苗粉及其功能食品（如大麥苗粉米線、大麥苗粉餌絲和大麥苗粉面條等）是以精米為主食的亞洲人群解決Ca和Fe缺乏最經(jīng)濟(jì)有效的途徑。因此，培育高功能成分的大麥苗粉新品種，構(gòu)建亞洲現(xiàn)代人群的精米（或精面）+大麥苗粉的主食結(jié)構(gòu)是解決人類慢性病最經(jīng)濟(jì)有效的途徑。

3.3大麥 RIL變種類型苗粉與籽粒礦質(zhì)元素含量聚類

中國栽培大麥變種以疏穗、窄護(hù)穎、長齒芒、穗粒深色型為主，高原紫外線強(qiáng)、干旱和冷涼等逆境下易馴化成深色型種質(zhì)，二棱大麥Nutans和Erectum分布較廣［4，16］。194個RIL株系及其親本無論是基于籽粒和苗粉的9種礦質(zhì)元素含量，還是苗粉/籽粒含量比值的聚類分析，13個變種類型間按D=6.0，均劃分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ共4個類群。其中，中穗型Jachanum與Violierectum 共同組成一類， 光芒型 Medicum 與Violimedicum均歸屬同類，紫青稞型 Lanthonudum、Violiglabrum、Glabrinudidubium和Violiglabrum均歸屬同類群。紫光芒 Violimedicum、Violiglabrum和Luchuanicum共3個變種類型是云南特有的新變種［5］。籽粒黑色基因位于第 1染色體上，與單核苷酸基因CAPS027-CAPS029標(biāo)記連鎖［25］。大麥有11個位點(diǎn)影響籽粒原花青素，花青素ant17在色素組織表達(dá)且在2HL臂上與抗穗發(fā)芽的黃烷酮3-羥化酶共分離［26］。青藏高原及其周邊地區(qū)是栽培大麥馴化中心之一，抗旱及耐冷等優(yōu)異種質(zhì)極為豐富［10］。西藏野生大麥?zhǔn)侵袊胤酱篼湹淖嫦龋?1］。二棱大麥變種類型云南 （129個）為西藏的3倍，而多棱皮大麥變種類型云南（100個）為西藏的 1.8倍［12，19］。表明大麥籽粒及苗粉中的 P、Zn、Mn、Mg、Ca和K元素可能在大麥變種類型演化中起重要作用。

4 結(jié)論

以Violiglabrum與Erectum變種雜交后代RIL及其親本劃分為13個變種類型，約占云南二棱大麥變種類型 10.0%，即用原始獨(dú)特的地方青稞品種紫光芒裸二棱作親本雜交后代遺傳變異大。籽粒的P、Zn、Mn、Mg、Ca和K元素含量變種類型間差異顯著。苗粉的8種礦質(zhì)元素含量變種類型間差異顯著。苗粉與籽粒中的礦質(zhì)元素含量比值遺傳變異較大。13個變種類型劃分為4個類群。其中，中穗型Jachanum與Violierectum同類，光芒型Medicum與Violimedicum同類，紫青稞型Lanthonudum、Violiglabrum、Glabrinudidubium和Violiglabrum同類。籽粒的礦質(zhì)元素含量變種類型間差異顯著而苗粉中含量差異較小，類群間差異明顯而群內(nèi)差異不顯著。礦質(zhì)元素在大麥變種類型馴化中起重要作用。

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（責(zé)任編輯 李莉）

Difference of Elements in Different Types of Seedling Powder and Its Grains of Barley Recombinant Inbred Lines

ZENG Ya-wen1， WANG Lu-xiang2， YANG Xiao-meng1， YANG Jia-zhen1， DU Juan1， PU Xiao-ying1，DU Li-juan2， YANG Shu-ming1， XIAO Ya3， YANG Tao1

（1Biotechnology and Genetic Resources Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences/Agricultural Biotechnology Key Laboratory of Yunnan Province， Kunming 650205；2Institute of Quality Standards and Testing Technology， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kunming 650223；3Shigatse City Agricultural Research Institute of Tibet Autonomous Region， Shigatse 857000， Tibet ）

【Objective】Variety type and element content as well as genetic variation based on seedling powder and grain for barley recombinant inbred lines （RILs） provide not only the basic information of barley grain and seedling powder for developing functional food that is better for human health， but also the evidences about genetic variation of cultivated barley. 【Method】Varieties classification of 194 RILs from a cross Ziguangmangluoerleng （ZGMLEL） × Schooner and their parents can be made according to the types of ear and awn color， glume size， palea and lemma of lateral spikelets， awn shape， grain color， spike density，naked or husked seven traits. The contents of 9 mineral elements （P， Zn， Fe， Mn， Mg， Ca， Cu， Na and K） in seedling powder and grains of 194 barley recombinant inbred lines （RILs） and their parents were determined by using ICP-AES. 【Result】The 194 RILs based on hybridization breeding between Violiglabrum and Erectum as well as their parents were divided into 13 variety types，including Nutans， Hypianthinum， Lanthonudum， Violiglabrum， Medicum， Nudum， Erectum， Violimedicum， Neogenes， Glabrinudidubium，Jachanum， Luchuanicum， and Violierectum. It is obvious in genotype difference of variety classification traits. There are significant differences of minerial element contents among variety types in grains （1.9 to 6.4 times） and lower difference among variety types in barley seedling powder （1.2 to 2.1 times）. Differences of the highest times for variety types in grain element contents is in order of Cu （Glabrinudidubium/Violierectum=6.4）＞Mn（Violimedicum/Violierectum=3.8）＞Fe （Neogenes/Glabrinudidubium=2.9）＞K（Medicum/Violierectum=2.3）＞Zn（Violiglabrum/Jachanum=2.2）＞P（Violimedicum/Jachanum=2.1）=Ca （Medicum/Violierectum=2.1）＞Mg （Violimedicum/Jachanum=1.9）=Na （Violimedicum/Violierectum=1.9）； Differences of the highest times for variety types in seedling element contents is in order of Na （Violierectum/Luchuanicum=2.1）＞Fe （Neogenes/Erectum=1.5）＞Ca （Jachanum/ Luchuanicum=1.4） = Cu （Violiglabrum/Hypianthinum=1.4）＞Zn （Lanthonudum/Violimedicum=1.3） = Mg （Nudum/Luchuanicum=1.3）= K （Violierectum/Hypianthinum=1.3）＞P （Luchuanicum/Glabrinudidubium=1.2） =Mn （Nudum/Erectum = 1.2）， however， the difference of 6 element contents （P， Zn， Mn， Mg， Ca and K） among varieties in grains and seedling powder is significant. The ratio of 7 element contents of barley seedling powder versus grains is 1.1-51.4 times. Differences of the highest times for variety types in element contents for seedling vs grains ratio is in order of Na （Violierectum 51.4）＞Ca （Violierectum 19.9）＞K （Violierectum 15.4）＞Fe （Glabrinudidubium 8.8）＞Mg （Jachanum 3.4）＞Mn （Violierectum 3.2）＞Zn （Jachanum 2.9）＞P （Jachanum 2.7）＞Cu （Violierectum 2.1）. There are 194 RILs lines and their parents can be divided into 4 classes based on 9 mineral element contents for barley grains or seedling powder or seedling powder / grains， and the difference between groups is significant but the difference within a group is insignificant. The most variant type of their progenies are similar in mineral element contents in grains or seedling powder of Ziguangmangluoerleng with the original Yunnan landraces.【Conclusion】There is a significant difference between groups but lower difference among variety types in minerial element contents in grain and seedling powder. There is a significant difference in mineral element contents in grain but lower difference in seedling powder. These evidences support that mineral elements play an important role in the domestication of cultivated barley variety type.

barley； ICP-AES； mineral element； grains； seedling powder

2016-02-29；接受日期：2016-04-25

國家自然科學(xué)基金（31260326）、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-05）

聯(lián)系方式：曾亞文，Tel：0871-65894145；Fax：0871-65894145；E-mail：zengyw1967@126.com