唐培安,　吳海晶,　孔德英,　薛　昊,　宋　偉

(1. 南京財(cái)經(jīng)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院, 江蘇省現(xiàn)代糧食流通與安全協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇高校糧油質(zhì)量安全控制及深加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京　210023; 2. 重慶出入境檢驗(yàn)檢疫局, 重慶　400020)

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雜擬谷盜觸角感器的掃描電鏡觀察

唐培安1*,吳海晶1,孔德英2,薛昊1,宋偉1

(1. 南京財(cái)經(jīng)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院, 江蘇省現(xiàn)代糧食流通與安全協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇高校糧油質(zhì)量安全控制及深加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京210023; 2. 重慶出入境檢驗(yàn)檢疫局, 重慶400020)

利用掃描電鏡對(duì)雜擬谷盜成蟲觸角形態(tài)及感器進(jìn)行了觀察,結(jié)果表明,雜擬谷盜成蟲觸角為棒形,由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成,其中鞭節(jié)又分為9個(gè)亞節(jié),不存在雌雄二型現(xiàn)象。雌、雄成蟲觸角上均存在以下6類14種感器,包括B?hm氏鬃毛、3種毛形感器、1種栓錐形感器、6種錐形感器、1種刺形感器、2種指形感器。雌雄個(gè)體之間觸角感器的類型、分布、長(zhǎng)度、基部直徑?jīng)]有明顯差異。結(jié)合感器的形態(tài)、分布和已報(bào)道的觸角電位反應(yīng)數(shù)據(jù),對(duì)雜擬谷盜觸角各類感器的功能進(jìn)行了推測(cè)。

雜擬谷盜;觸角;感器;掃描電鏡

觸角是昆蟲感覺系統(tǒng)的重要組成部分,通過觸角上不同類型的感器可行使嗅覺、味覺及感受氣流、二氧化碳、濕度和溫度等功能,從而調(diào)節(jié)昆蟲的行為適應(yīng)當(dāng)下的環(huán)境條件[1-2]。感器是昆蟲感受器官最基本的結(jié)構(gòu)單元,由觸角表皮特化而形成,是昆蟲機(jī)體感知內(nèi)外環(huán)境,進(jìn)行化學(xué)通訊的接受體[3]。昆蟲感器種類眾多,不同昆蟲其感器的分布、形態(tài)和功能也不同。研究昆蟲的感器對(duì)于探討昆蟲感受外界信息的機(jī)制具有重要意義[4]。

雜擬谷盜(Tribolium confusumJacquelinduVal),又稱“雜擬谷甲”、“廣頰谷蛀”,隸屬于鞘翅目(Coleoptera),擬步甲科(Tenebrionidae),是一種全世界分布的重要儲(chǔ)藏物害蟲,國(guó)內(nèi)各地均有發(fā)生。雜擬谷盜食性復(fù)雜,主要為害各種糧食、油料、豆類、糠麩、毛皮、藥材及其他儲(chǔ)藏物品,其中以面粉、玉米、油料受害最嚴(yán)重。成蟲有臭腺,能分泌臭液,大量發(fā)生時(shí),易使被害物發(fā)生霉臭味。被害面粉結(jié)塊、色污、味臭、不能食用,嚴(yán)重威脅儲(chǔ)藏物的安全[5-6]。近年來,掃描電鏡技術(shù)(SEM)在昆蟲學(xué)研究領(lǐng)域備受關(guān)注,并在昆蟲觸角感器研究中得到了廣泛應(yīng)用[7]。因此本研究應(yīng)用掃描電鏡觀察,鑒定雜擬谷盜觸角上的感器種類、形狀和分布密度,為進(jìn)一步運(yùn)用電生理技術(shù)研究觸角感器系統(tǒng)在化學(xué)感受機(jī)理中的作用奠定基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1供試?yán)ハx

供試?yán)ハx雜擬谷盜采自中央儲(chǔ)備糧三明直屬庫,并在養(yǎng)蟲室內(nèi)人工飼養(yǎng)數(shù)代。用全麥粉∶干酵母粉=20∶1(質(zhì)量比)混合而成的飼料,在溫度為(28±1)℃、濕度為(75±5)%、24h無光照條件的恒溫培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)。

1.2試驗(yàn)試劑

戊二醛(C5H8O2),國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司;叔丁醇(C4H16O),中國(guó)醫(yī)藥集團(tuán)上?；瘜W(xué)試劑公司;乙腈(CH3CN),天津市大貿(mào)化學(xué)試劑廠。

1.3試驗(yàn)儀器

超聲波清洗器:KH5200B型,昆山禾創(chuàng)超聲儀器有限公司;掃描電鏡:TM3000,日本株式會(huì)社日立那珂有限公司。

1.4試驗(yàn)方法

昆蟲觸角的處理參考孫紅霞等[7]的方法,并稍作修改。隨機(jī)選取雌、雄雜擬谷盜各5頭,浸泡在0.1mol/L磷酸緩沖液中超聲波處理30s,再用超純水清洗3次。立即放入2.5%戊二醛中固定2～3h,再用0.1mol/L磷酸緩沖液和超純水各清洗3次。然后依次用30%、50%、60%、70%、80%、90%乙醇和無水乙醇進(jìn)行梯度脫水。最后以50%叔丁醇、70%叔丁醇、100%叔丁醇、叔丁醇-乙腈(2∶1)、叔丁醇-乙腈(1∶1)、100%乙腈進(jìn)行梯度干燥。

將觸角用導(dǎo)電雙面膠背向粘在樣品臺(tái)上,采用離子濺射器噴金,應(yīng)用TM3000掃描電鏡在15kV加速電壓下觀察和攝影。觸角感器類型的形態(tài)學(xué)鑒定參照Schneider[4]的方法。長(zhǎng)度測(cè)量采用顯微圖像分析測(cè)量軟件Digimizer3.2。同一類型的感器至少選擇15張照片測(cè)量其長(zhǎng)度和基部直徑,取其平均數(shù)。

1.5數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用SPSS16.0進(jìn)行計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析。采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)法比較雌雄間觸角各節(jié)長(zhǎng)度、直徑的差異。

2　結(jié)果與分析

2.1觸角的一般形態(tài)

雜擬谷盜雌雄成蟲觸角形態(tài)相似,均呈棒狀(圖1a～b),共11節(jié),柄節(jié)(scape,Sc)圓柱形,較粗壯;梗節(jié)(pedicel,Pe)較柄節(jié)細(xì)短;鞭節(jié)(flagellum,F)由9 個(gè)亞節(jié)組成。除雌蟲觸角鞭節(jié)第2、6、8亞節(jié)長(zhǎng)度、第1、7亞節(jié)的端部直徑顯著大于雄蟲外,雌雄成蟲觸角其余各節(jié)長(zhǎng)度及端部直徑和基部直徑、總長(zhǎng)度均無顯著性差異(P>0.05)。雜擬谷盜與赤擬谷盜形態(tài)相似,兩者的區(qū)別為：雜擬谷盜鞭節(jié)末端3亞節(jié)直徑、長(zhǎng)度逐漸膨大成棒形,而赤擬谷盜末端3節(jié)突然膨大成錘狀[8]。鞭節(jié)第9亞節(jié)似球形,為鞭節(jié)中最粗壯亞節(jié)。觸角表面除鞭節(jié)末端端部光滑外其余各節(jié)表面均呈鱗片狀。雜擬谷盜雌雄成蟲觸角各節(jié)長(zhǎng)度、端部、基部直徑數(shù)據(jù)見表1～3。

表1雜擬谷盜成蟲觸角各節(jié)平均長(zhǎng)度1)

Table1MeanlengthofantennalsegmentsofTribolium confusum

μm

性別Sex柄節(jié)Scape梗節(jié)Pedicel鞭節(jié)FlagellumF1F2F3F4F5F6F7F8F9全長(zhǎng)Overalllength雌蟲Female72.6±10.362.1±7.466.8±7.9(49.9±4.6)*49.4±10.448.5±8.751.6±8.2(58.0±5.8)*62.2±9.5(66.1±5.0)*93.2±7.4653.8±49.4雄蟲Male78.3±15.557.4±4.965.0±5.6(45.1±6.0)*46.0±5.044.3±6.449.0±4.5(52.0±5.5)*56.7±6.3(56.7±6.1)*95.5±7.4638.9±38.8

1) 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,*表示雌雄蟲觸角該節(jié)長(zhǎng)度有顯著差異(P<0.05)。下同。

Datainthistablearemean±SE.Theasteriskindicatesignificantdifferenceinthevaluesofantennalsegmentsbetweensexesbasedont-testat0.05level.Thesamebelow.

2.2觸角感器的種類、形態(tài)和分布

利用掃描電鏡觀察雜擬谷盜觸角感器,發(fā)現(xiàn)有14種感器,包括B?hm氏鬃毛、毛形感器(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)、栓錐形感器、錐形感器(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ)、刺形感器和指形感器(Ⅰ、Ⅱ)。感器呈環(huán)狀排列,柄節(jié)存在于觸角窩中,其上感器分布較少,其余節(jié)上觸角感器的種類和數(shù)量從柄節(jié)到鞭節(jié)逐步增加,主要集中在鞭節(jié)第6～9亞節(jié)上。觸角末節(jié)端部感器呈菊花狀分布,囊括了除B?hm氏鬃毛外的所有感器類型,排列緊密,密度較大。

表2雜擬谷盜成蟲觸角各節(jié)端部直徑

Table2DiameteroftheendregionsofantennalsegmentsofTribolium confusum

μm

性別Sex柄節(jié)Scape梗節(jié)Pedicel鞭節(jié)FlagellumF1F2F3F4F5F6F7F8F9雌蟲Female80.1±4.670.2±4.7(62.8±3.5)*67.4±3.972.6±4.576.5±4.284.1±10.0102.9±7.1(118.1±6.5)*121.2±4.3118.0±7.4雄蟲Male78.3±6.367.2±6.2(59.1±4.5)*65.9±5.171.3±4.975.5±4.986.2±7.7100.8±9.1(110.0±10.3)*117.1±9.2114.0±9.3

表3雜擬谷盜成蟲觸角各節(jié)基部直徑

Table3DiameteratthebaseofantennalsegmentsofTribolium confusum

μm

性別Sex柄節(jié)Scape梗節(jié)Pedicel鞭節(jié)FlagellumF1F2F3F4F5F6F7F8F9雌蟲Female51.2±4.764.0±8.251.2±3.956.2±6.858.9±5.461.6±6.269.7±8.579.9±6.988.7±9.390.7±10.388.6±10.2雄蟲Male45.8±3.363.0±5.251.7±4.657.5±1.560.4±3.667.0±5.574.4±7.780.7±8.786.5±14.391.1±14.288.6±11.9

2.2.1B?hm氏鬃毛

外形類似短刺,比刺形感器更短而尖,表面光滑,不具基窩(BB,圖1c～d)。成簇分布于雜擬谷盜觸角的柄節(jié)及柄節(jié)與梗節(jié)節(jié)間周圍,長(zhǎng)短不一。側(cè)面和背面分布較多,鞭節(jié)上無此感器。基部直徑1.1～1.7μm,長(zhǎng)度7.5～11.5μm，數(shù)量較少。

2.2.2毛形感器

該類感覺器是雜擬谷盜觸角上分布最多的感器,在柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)均有分布。直立或略彎曲,端部尖細(xì),著生部凹陷,密集著生于整個(gè)觸角。根據(jù)其長(zhǎng)度和形狀,又可分為Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型。

毛形感器 Ⅰ 型(STⅠ,圖1e～f):著生于凹陷的窩內(nèi),窩口平展。毛狀體外形纖長(zhǎng),頂端最為尖細(xì),特點(diǎn)是與觸角方向平行,端部指向觸角末端,感器上有明顯的縱紋?；恐睆?0.8～2.4μm,長(zhǎng)度23.7～33.8μm。分布于雜擬谷盜觸角每一節(jié)上。數(shù)量較多。

毛形感器Ⅱ型(STⅡ,圖1g):著生于凹陷的窩內(nèi)。直立或略彎曲,外形與STⅠ相似,頂端尖細(xì),表面具明顯縱紋,但比STⅠ短且細(xì)?；恐睆?.6～1.3μm,長(zhǎng)度9.0～18.1μm。普遍存在于雜擬谷盜觸角鞭節(jié)的末端,在鞭節(jié)第6～8亞節(jié)近端部?jī)蓚?cè)也少量存在。

毛形感器Ⅲ型(STⅢ,圖1h):著生于凹陷的窩內(nèi),窩口平展,端部略向外伸展,不與觸角平行。外形與STⅠ相似,頂端尖細(xì),表面具明顯縱紋,但比STⅠ明顯粗且長(zhǎng)。基部直徑 1.41～2.77μm,長(zhǎng)度 35.4～40.0μm。僅分布于雜擬谷盜鞭節(jié)第5～8亞節(jié)近端部的兩側(cè),數(shù)量較少。

2.2.3栓錐形感器

呈拇指狀,著生于凹窩內(nèi)。其表皮突起成栓狀,端部有一錐狀突起,表面有較淺的縱紋(SS,圖1i)?；恐睆?0.9～1.6μm,長(zhǎng)度3.0～5.9μm。分布于鞭節(jié)末端的前緣位置,數(shù)量較多。

2.2.4錐形感器

末端鈍圓,依據(jù)其形狀差異分為6種：

錐形感器Ⅰ型(SBⅠ,圖1j):著生于寬闊的凹穴中。圓臺(tái)底座上的小錐分為2～4個(gè)分叉,基部聯(lián)合,錐體光滑。底座直徑3.4～5.5μm,底座部分至錐體頂端的長(zhǎng)度9.0～12.2μm。主要集中在鞭節(jié)末端,鞭節(jié)第6～8亞節(jié)近端部的兩側(cè)也有分布,數(shù)量較少。

錐形感器Ⅱ型(SBⅡ,圖1k):著生于較淺的凹穴內(nèi)。類似于錐形感器Ⅰ上的分支小錐,上下粗細(xì)均勻,近端部有小錐,端部圓潤(rùn),表面光滑。為錐形感器中最為粗壯的一種?；恐睆?.5～3.0μm,長(zhǎng)度7.0～15.6μm。集中分布于鞭節(jié)末端,少量發(fā)現(xiàn)于鞭節(jié)第6～8亞節(jié)近端部的兩側(cè)。

錐形感器Ⅲ型(SBⅢ,圖1l):著生于較窄的凹窩內(nèi)。直立細(xì)長(zhǎng),從基部到端部逐漸變細(xì)如錐狀,端部較其他錐形感器略尖細(xì),表面光滑。基部直徑0.8～1.6μm,長(zhǎng)度4.5～7.0μm。僅分布于鞭節(jié)末端,數(shù)量較少。

錐形感器Ⅳ型(SBⅣ,圖1m):著生于較淺的凹陷窩內(nèi)。短錐形感器,錐體很小,表面光滑。端部圓潤(rùn),為所有感器中最短的一種,緊貼于表皮,不易被發(fā)現(xiàn)。基部直徑0.8～1.6μm,長(zhǎng)度1.2～2.4μm。分布于鞭節(jié)末端前緣上,數(shù)量較少。

錐形感器Ⅴ型(SBⅤ,圖1n):著生于較深的凹穴內(nèi)。短粗形圓錐體,可分為兩部分,椎體下半部分為粗壯直立的柱體,端部鈍圓為小錐體,呈乳頭狀突起,感器表面具較淺的縱紋。基部直徑0.6～1.4μm,長(zhǎng)度2.0～4.5μm。分布于鞭節(jié)末端前緣上,數(shù)量較少。

錐形感器Ⅵ型(SBⅥ,圖1m):著生于較深的凹穴內(nèi)。外形類似于錐形感器Ⅳ型,但比其短且極細(xì),端部圓潤(rùn),表面光滑。基部直徑0.7～1.0μm,長(zhǎng)度2.8～4.5μm。分布于鞭節(jié)末端,數(shù)量較少。

2.2.5刺形感器

剛直如刺,較為粗大,頂端鈍圓。直立于觸角表面,比其他感器明顯高出許多,表面有明顯的縱紋(SC,圖1o～p)?；恐睆?1.4～2.2μm,長(zhǎng)度15.0～21.0μm。集中分布在鞭節(jié)的最后一節(jié)上。同時(shí)發(fā)現(xiàn)于鞭節(jié)第7亞節(jié)近端部的側(cè)面,兩側(cè)各一根。

2.2.6指形感器

指形感器Ⅰ型(SFⅠ,圖1q):著生于較深的凹穴內(nèi)。長(zhǎng)指形,高度與毛形感器Ⅱ相似,但端部直徑比毛形感器明顯粗,并呈鈍圓狀,與毛形感器區(qū)分明顯。整體形似手指,上下粗細(xì)均勻,表面具較淺縱紋。基部直徑0.7～1.4μm,長(zhǎng)度5.5～9.5μm。集中分布在鞭節(jié)末端的前緣,數(shù)量較多。

指形感器Ⅱ型(SFⅡ,圖1r):著生于凹穴內(nèi)。短指形,與長(zhǎng)指形形狀相近,但大小差異顯著。短指形感器粗壯且短小,端部圓潤(rùn),表面具淺縱紋。基部直徑1.1～1.6μm,長(zhǎng)度2.8～3.8μm。僅在觸角鞭節(jié)末端發(fā)現(xiàn)兩三根,數(shù)量極少。

表4　雜擬谷盜觸角感器的外部特征Table 4　Morphological characteristics of antennal sensilla of Tribolium confusum

圖1　雜擬谷盜觸角形態(tài)及感器類型Fig.1　Shapes and types of antenna and antennal sensilla of Tribolium confusum

2.3雌、雄蟲觸角感器比較

雜擬谷盜雌雄個(gè)體之間觸角感器的類型、分布均不存在二型性。均具有B?hm氏鬃毛,毛形感器(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)、栓錐形感器、錐形感器(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ)、刺形感器、指形感器(Ⅰ、Ⅱ)。觸角各節(jié)表面均密布感器,但梗節(jié)和鞭節(jié)之間的節(jié)間膜沒有感器。從柄節(jié)到鞭節(jié)的各亞節(jié),感器類型越來越豐富,尤以鞭節(jié)末端節(jié)上的感器類型最多。雖然各類感器的分布位置在雌雄間沒有差異,但各類感器的數(shù)量在雌雄間是否存在差異有待進(jìn)一步觀察。

對(duì)雌、雄成蟲各類感器的基部直徑和長(zhǎng)度進(jìn)行測(cè)量,結(jié)果表明，除雌蟲刺形感器的基部直徑和長(zhǎng)度,錐形感器Ⅲ的基部直徑顯著大于雄蟲外,其余各類感器的基部直徑和長(zhǎng)度均不存在顯著性差異(P>0.05)。雌雄蟲間比較數(shù)據(jù)見表4。

2.4觸角感器的分布和數(shù)量

研究發(fā)現(xiàn),雜擬谷盜每一種感器都有其特定的數(shù)量和分布位置。數(shù)量較多的是毛形感器,其次是錐形感器。毛形感器Ⅰ廣泛分布于觸角的每一節(jié)上。毛形感器Ⅱ主要分布鞭節(jié)末端,也發(fā)現(xiàn)于觸角鞭節(jié)第6～8亞節(jié)近端部的兩側(cè),數(shù)量較少。毛形感器Ⅲ數(shù)量為毛形感器中最少,僅在鞭節(jié)第5～8亞節(jié)端部的兩側(cè)發(fā)現(xiàn)幾根。栓錐形感器僅分布于觸角鞭節(jié)末端,數(shù)量較多。錐形感器(Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ)散布在觸角鞭節(jié)的末端,其中錐形感器Ⅲ數(shù)量最多,其余類型數(shù)量較少。而錐形感器Ⅰ、Ⅱ分布在鞭節(jié)末端和第6～8亞節(jié)近端部的兩側(cè),主要集中在鞭節(jié)末端,兩側(cè)數(shù)量極少。刺形感器集中分布在觸角鞭節(jié)的末端,有10根左右,同時(shí)在鞭節(jié)的第7亞節(jié)近端部?jī)蓚?cè)各發(fā)現(xiàn)1根。指形感器分布于鞭節(jié)末端,Ⅰ型數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于Ⅱ型。B?hm氏鬃毛僅成簇分布于柄節(jié)及柄節(jié)和梗節(jié)連接處。

3　討論

昆蟲觸角感器在昆蟲感受外界環(huán)境、實(shí)現(xiàn)信息交流方面具有重要意義。環(huán)境選擇壓力的變化及相互作用能夠?qū)е赂衅鞯臄?shù)目及分布發(fā)生變化,其中重要的影響因素包括個(gè)體的大小、性別、食性、習(xí)性和棲境等[9]。

B?hm氏鬃毛在幾乎所有的鞘翅目昆蟲中均有分布,它是感受重力的機(jī)械感器,當(dāng)遇到機(jī)械刺激時(shí),能夠緩沖重力的作用力,從而控制觸角位置下降的速度[4]。毛形感器現(xiàn)已被發(fā)現(xiàn)具有觸覺、嗅覺、味覺、機(jī)械感受等功能,是昆蟲感受性信息素的主要器官[10-12]。雜擬谷盜的毛形感器Ⅰ型外部形態(tài)與許多報(bào)道的昆蟲中毛形感器類似,如綠盲蝽、白背飛虱等[7,13]。諸多文獻(xiàn)中膜翅目昆蟲的毛形感器Ⅰ型被認(rèn)為具有感受機(jī)械刺激的功能[14-15]。但毛形感器Ⅰ型的功能是嗅覺感受器已經(jīng)在鞘翅目小蠹科[16]、象甲科[17]、天?？芠18]和其他科甲蟲被證實(shí)或推測(cè)。因此,推測(cè)雜擬谷盜觸角上的毛形感器Ⅰ型具有嗅覺感受功能。毛形感器Ⅱ型,與Bembidion properans[19]的毛形感器Ⅱ型外部形態(tài)很相似,被認(rèn)為很可能是聚集信息素的接收器。毛形感器Ⅲ型分布在鞭節(jié)末端4節(jié)近端部?jī)蓚?cè),接觸不到表面,其功能可能為負(fù)責(zé)與其他昆蟲的接觸,有利于其防御天敵的進(jìn)攻,因此推測(cè)毛形感器Ⅲ型具機(jī)械功能。

刺形感器底部較大的凹陷是其典型特點(diǎn),其在觸角上著生特點(diǎn)是直立于觸角表面,并且比其他感器明顯高出許多。刺形感器的這一形態(tài)特點(diǎn),利于最先接觸外界,因而具有感受機(jī)械刺激的功能,也可能在對(duì)寄主植物和異性近距離識(shí)別中發(fā)揮作用[17]。此外,刺形感器壁上無孔,且具有縱脊,是機(jī)械和味覺感器的特點(diǎn)[20-21]。

雜擬谷盜栓錐形感器與油菜蚤跳甲(Psylliodes chrysocephala)的栓錐形感器外部形態(tài)很相似,Bartlet等通過超微結(jié)構(gòu)研究表明,其內(nèi)部有豐富的神經(jīng)細(xì)胞,且是觸角內(nèi)容物質(zhì)的延伸,具有感受濕度、味覺和嗅覺功能[20],據(jù)此推測(cè)雜擬谷盜栓錐形感器具有與此相似的功能。

錐形感器被推測(cè)具有嗅覺、觸覺功能[22-23]。雜擬谷盜錐形感器Ⅰ型為分叉錐形感器,與青楊脊虎天牛(Xylotrechus rusticus)的“錐形感器Ⅵ”[24]外形相近,推測(cè)為嗅覺感器。雜擬谷盜錐形感器Ⅱ型較為粗壯,且著生于末端前緣,易與外界接觸,推斷其可能為觸覺感器。雜擬谷盜錐形感器Ⅲ型外部形態(tài)和桉嗜木天牛(Phoracantha semipunctata)的錐形感器Ⅱ[18]和溝眶象(Eucryptorrhynchus chinensis)觸角感器的錐形感器b1[25]相似。Lopes[18]等通過對(duì)桉嗜木天牛電生理試驗(yàn)證明,錐形感受器具有識(shí)別植物氣味分子的功能。據(jù)此推斷,雜擬谷盜錐形感器Ⅲ型可能具有嗅覺感受功能。雜擬谷盜錐形感器Ⅴ型與紅緣吉丁(Buprestis fairmairei)的錐形感器Ⅳ[26]形態(tài)相似,雜擬谷盜錐形感器Ⅵ型和Ⅳ型分別與東北大黑鰓金龜(Holotrichia diomphalia)錐形感器ba1和ba2[27]類似,研究者通過透射電鏡掃描發(fā)現(xiàn)這些感器表皮為單壁,表皮上有許多微孔,分布在錐形感器的錐體部分表面有孔道貫穿于表皮和體腔之間,符合嗅覺感器的特征。因此推斷雜擬谷盜錐形感器Ⅴ、錐形感器Ⅳ、錐形感器Ⅵ也為嗅覺感器。

有關(guān)指形感器的報(bào)道很少,在松褐天牛(Monochamus alternatus)觸角上分布兩種指形感器(為直形和彎形)[28],而在中華微蛾(Sinopticula sinica)觸角上的指形感器為長(zhǎng)指形和短指形[29]。指形感器具有明顯的端部單孔,壁上無深刻紋。

鑒于不同感器的功能只在少數(shù)蟲種中得以證實(shí),并且感器類型和功能依據(jù)外部形態(tài)來劃分并非總是一致,因此,對(duì)于雜擬谷盜觸角上各類感器的功能,需進(jìn)一步采用單細(xì)胞記錄、觸角電位等技術(shù)給予明確。

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(責(zé)任編輯：楊明麗)

ScanningelectronmicroscopicobservationonantennalsensillaofTribolium confusum

TangPeian1,WuHaijing1,KongDeying2,XueHao1,SongWei1

(1.CollegeofFoodScienceandEngineering,JiangsuCollaborativeInnovationCenterforModernGrainCirculationandSafety,KeyLaboratoryofGrainsandOilsQualityControlandProcessing,NanjingUniversityofFinanceandEconomics,Nanjing210023,China; 2.ChongqingEntryExitInspectionandQuarantineBureau,Chongqing400020,China)

AntennalmorphologyandthesensillaofTribolium confusumJacquelinduValwerestudiedbyscanningelectronmicroscopy.Theresultsshowedthattheantennaearemadeupofscape,pedicelandflagellumthatconsistedof9segmentsandtherearenodimorphismsontheantennaeofthemaleandfemaleadults.Furthermore,thereare6kindsand14typesofsensillaontheantennaeofbothadults,includingB?hmbristles, 3typesofsensillatrichodea, 1typeofsensillastyloconica, 6typesofsensillabasiconica, 1typeofsensillachaetica,and2typesoffinger-likesensilla.Nodifferencewasfoundamongthetypes,thedistribution,thenumber,lengthanddiameterofsensillabetweenbothadults.Thefunctionsofsensillawerespeculatedaccordingtotheirmorphology,distribution,andthepreviouslyreportedelectroantennographicresponsesofTribolium confusum.

Tribolium confusum;antenna;sensilla;scanningelectronmicroscopy

2014-11-28

2015-01-21

“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2013BAD17B01-3)；糧食公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201413007-2)；國(guó)家自然科學(xué)基金(31000828)；江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目

E-mail:tangpeian@163.com

Q964

ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2016.01.017