編譯｜兆深沉

在鯊魚(yú)眼中窺探年齡

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小頭睡鯊或?qū)⒊蔀楹Ｑ蠼纭盎罹靡?jiàn)”冠軍

格陵蘭鯊是體型最大的鯊魚(yú)之一，經(jīng)常出沒(méi)于地球上靠近兩極寒冷的海域，由于它外表丑陋，行動(dòng)緩慢且肉中有毒，因此長(zhǎng)期以來(lái)并沒(méi)有獲得過(guò)太多的關(guān)注。不過(guò)今2016年8月，在北冰洋寒冷的深海里居住的一類“特立獨(dú)行”的鯊魚(yú)——小頭睡鯊（也叫格陵蘭鯊）卻引起科學(xué)界很大的關(guān)注。它們的居住深度可達(dá)水下2000米，體型龐大，成體身長(zhǎng)通常在4～5米，游泳速度卻只有0.34米/秒。除了游泳是“龜速”，它們還有比烏龜還烏龜?shù)牡胤剑撼驳膲勖?/p>

來(lái)自丹麥哥本哈根大學(xué)的朱利爾斯·尼爾森和同事利用碳14測(cè)年法對(duì)小頭睡鯊的壽命進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)一只體長(zhǎng)5米的雌鯊的壽命甚至達(dá)到了392±120歲！換句話說(shuō)，它甚至可能是明朝正德皇帝在位時(shí)就已存在，或者至少是清朝乾隆年間出世的老壽星。如果屬實(shí)，這項(xiàng)數(shù)據(jù)將使得小頭睡鯊一舉成為目前已知最長(zhǎng)壽的脊椎動(dòng)物。尼爾森的研究論文在2016年8月15日發(fā)表在《科學(xué)》（Science）雜志上。

小頭睡鯊主要的棲息地是北冰洋的北部，但是人們也同樣在墨西哥灣以及西班牙的加那利群島這些相對(duì)“熱帶”的地區(qū)發(fā)現(xiàn)過(guò)它們的蹤跡。因?yàn)榧词故窃谶@些地區(qū)，深海的溫度同樣是很低的。小頭睡鯊可不在乎沙灘上有沒(méi)有棕櫚樹(shù)，對(duì)它們來(lái)說(shuō)，那里的深海一樣可以生活。不過(guò)，它們還是在北冰洋逗留得更多。由于小頭睡鯊的生長(zhǎng)速度很慢，每年生長(zhǎng)甚至還不到1厘米，而它們的成年體長(zhǎng)又極大，因此它們的壽命就成為一個(gè)很吸引人的話題。

在2010—2013年間，研究者從商業(yè)漁船和科研項(xiàng)目意外捕撈到的小頭睡鯊中選取了身受致命傷的個(gè)體，對(duì)它們進(jìn)行安樂(lè)死。這些個(gè)體的體長(zhǎng)會(huì)被測(cè)量，并被摘除眼球——它們的晶狀體核是研究者推測(cè)它們壽命的關(guān)鍵所在。

小頭睡鯊幾乎沒(méi)有可以用來(lái)測(cè)定年齡的組織。因?yàn)椴幌裼补囚~(yú)類那樣擁有鈣化的組織，事實(shí)上大部分鯊魚(yú)的年齡測(cè)定都不容易。尼爾森與他的同事也不是第一批要面對(duì)這種問(wèn)題的人。比如有其他研究者就在研究鯨時(shí)用到了眼睛。他們也因此得到許多啟發(fā)。晶狀體是一種高度特化的組織，在它的內(nèi)部有非常多的結(jié)晶態(tài)的蛋白，這些蛋白結(jié)晶在代謝上是非常不活躍的，你幾乎可以把它視為活的生物體中“死的”組織。盡管如此，晶狀體還是不斷生長(zhǎng)的，大的鯊魚(yú)個(gè)體里的晶狀體就比小鯊魚(yú)的要大。于是尼爾森與他的同事把晶狀體一層層剝開(kāi)，取得最核心位置的晶狀體核——這一結(jié)構(gòu)中的蛋白質(zhì)在鯊魚(yú)還是幼崽的時(shí)候就有了。

有了這些小頭睡鯊的晶狀體核，尼爾森采取放射性碳定年法（也稱碳14測(cè)年法）來(lái)估測(cè)它們的大致壽命范圍。在所有的樣本中，最大的兩條小頭睡鯊的壽命分別預(yù)計(jì)為335±75歲和392±120歲；體長(zhǎng)小于3米的小頭睡鯊應(yīng)該不足100歲，而體長(zhǎng)達(dá)到5米的那些龐然大物們則至少應(yīng)該已經(jīng)有了272歲的高齡——如果估計(jì)準(zhǔn)確，它們的壽命已經(jīng)打破了弓頭鯨保持的211歲的脊椎動(dòng)物長(zhǎng)壽紀(jì)錄。這批小頭睡鯊中最大的鯊魚(yú)體長(zhǎng)為502厘米，而按照研究者的估算模型，小頭睡鯊的體長(zhǎng)極限可能是546±42厘米，這也確實(shí)很接近目前發(fā)現(xiàn)的小頭睡鯊的體長(zhǎng)紀(jì)錄。

鯊魚(yú)年齡的測(cè)定一直是個(gè)難題

在上世紀(jì)30年代，魚(yú)類生物學(xué)家們總共標(biāo)記了400條鯊魚(yú)，唯一的成果就是發(fā)現(xiàn)了這些鯊魚(yú)大約每年生長(zhǎng)1厘米，然而在確定年齡方面，當(dāng)時(shí)的科學(xué)家們對(duì)之一籌莫展。

一直以來(lái)，鯊魚(yú)年齡鑒定的方法有硬組織鑒定，長(zhǎng)度頻率分析等，其中主要硬組織材料有椎骨、背棘和神經(jīng)弓等，通過(guò)觀察硬組織上的輪紋結(jié)構(gòu)，判斷魚(yú)類年齡和生長(zhǎng)情況，但是某些深海鯊魚(yú)由于硬組織鈣化程度較低而難以提供準(zhǔn)確的年齡信息，因而較難分析年輪和魚(yú)類生長(zhǎng)之間的關(guān)系；而且某些鯊魚(yú)類更是缺少硬骨組織，如真鯊目、六鰓鯊目為無(wú)硬棘鯊魚(yú)類。鯊魚(yú)椎骨輪紋受多種因素的影響，環(huán)境因素如溫度、光周期的改變會(huì)帶來(lái)魚(yú)體的生理變化，從而影響椎骨生長(zhǎng)輪紋的形成；餌料的缺乏會(huì)導(dǎo)致椎骨中形成微小的細(xì)紋，從而引起讀齡時(shí)的誤差，增加了年齡鑒定的難度。

利用硬組織上的輪紋鑒定魚(yú)類年齡是最傳統(tǒng)的方法。荷蘭的Leeuwenhoek 最早發(fā)現(xiàn)鯊魚(yú)硬組織上的輪紋可鑒定年齡。在鯊魚(yú)年齡鑒定中應(yīng)用最廣泛的材料是鯊魚(yú)的脊椎骨，硬棘和神經(jīng)弓一般是作為輔助性的材料。椎骨在深海鯊魚(yú)的年齡鑒定中，由于精確度較低，故研究者大多利用背棘或神經(jīng)弓進(jìn)行鑒定。

根據(jù)硬組織進(jìn)行年齡鑒定具有其優(yōu)勢(shì)處，但也存在較多的不足之處：第一，由于魚(yú)體可能會(huì)受到環(huán)境和餌料等的影響，或自身硬組織鈣化程度較低等而造成椎骨年輪難以辨認(rèn)；第二，鑒定方法的選擇和實(shí)驗(yàn)樣本的選擇等都有可能產(chǎn)生誤差，同時(shí)由于鑒定者認(rèn)識(shí)和經(jīng)驗(yàn)的不同，不可避免地會(huì)出現(xiàn)偏差，因此需要進(jìn)行檢驗(yàn)來(lái)區(qū)分隨機(jī)誤差和系統(tǒng)誤差。

體長(zhǎng)頻率分析法在鯊魚(yú)年齡鑒定中用途廣泛，長(zhǎng)度頻率分析法優(yōu)點(diǎn)在于其不僅適用于熱帶、亞熱帶魚(yú)類，也適用于溫帶魚(yú)類；同時(shí)長(zhǎng)度頻率數(shù)據(jù)進(jìn)行種群參數(shù)估計(jì)可彌補(bǔ)通過(guò)硬組織年齡鑒定擬合的生長(zhǎng)曲線無(wú)法描述1 齡以內(nèi)生長(zhǎng)情況的缺陷。但這種方法也有其局限性：第一，每種漁具對(duì)漁獲物都有一定程度的選擇，因此在所捕的漁獲物中很難同時(shí)包括所有年齡組的樣本，因此針對(duì)這種情況最好的方法就是采用若干種不同漁具采樣，從而獲得準(zhǔn)確、隨機(jī)的各年齡組的樣本；第二，由于魚(yú)類在性成熟后，體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度會(huì)減慢，故高齡魚(yú)在衰老期可能會(huì)出現(xiàn)長(zhǎng)度生長(zhǎng)停滯的情況，這樣各年齡組長(zhǎng)度分布可能出現(xiàn)重疊，從而出現(xiàn)錯(cuò)誤結(jié)果。上述兩種鑒定方法各有優(yōu)缺點(diǎn)，硬組織鑒定法應(yīng)用較為廣泛，而長(zhǎng)度頻率分析一般僅適用于年齡較小、世代重疊較少的鯊魚(yú)類。在鯊魚(yú)類年齡和生長(zhǎng)研究中，這兩種方法常常結(jié)合起來(lái)應(yīng)用，從而提高年齡鑒定的準(zhǔn)確度。