陜西 周 彤

物質(zhì)跨膜運(yùn)輸方式的疑點(diǎn)分析

陜西 周 彤

在日常教學(xué)實(shí)踐和高考備考中，物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)牟糠执嬖诤芏酄?zhēng)議，那么知識(shí)疑點(diǎn)都有哪些？實(shí)際解決問題時(shí)該以何為標(biāo)準(zhǔn)？筆者做出了如下分析：

一、概念界定

現(xiàn)行人教版高中生物必修1《分子與細(xì)胞》中，將自由擴(kuò)散定義為“物質(zhì)通過簡(jiǎn)單的擴(kuò)散作用進(jìn)出細(xì)胞”，因水分子、氧氣和二氧化碳等分子很小，所以很容易自由通過細(xì)胞膜的磷脂雙分子層。將主動(dòng)運(yùn)輸定義為“物質(zhì)從低濃度一側(cè)到高濃度一側(cè)，需要載體蛋白的協(xié)助，同時(shí)還需要消耗細(xì)胞內(nèi)化學(xué)反應(yīng)所釋放的能量”，并且指出：“Na+、K+和Ca+等離子，都不能自由通過磷脂雙分子層，它們從低濃度一側(cè)運(yùn)輸?shù)礁邼舛纫粋?cè)，是主動(dòng)運(yùn)輸”。

二、疑點(diǎn)分析

疑點(diǎn)一 水的跨膜運(yùn)輸一定是自由擴(kuò)散嗎？

自由擴(kuò)散的限制因素是物質(zhì)的脂溶性、分子大小和帶電性。脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小。在通過無膜蛋白的人工脂雙層時(shí)，小分子比大分子容易穿膜，非極性分子比極性分子容易穿膜，具有極性的水分子容易穿膜可能是因?yàn)樗肿臃浅Ｐ。梢酝ㄟ^由于膜脂運(yùn)動(dòng)而產(chǎn)生的間隙。盡管它可以通過簡(jiǎn)單擴(kuò)散緩慢地通過生物膜，但對(duì)某些組織和特殊功能來說，水分子通過水孔的快速跨膜運(yùn)動(dòng)是非常重要的。例如：近曲腎小管水分重吸收；肺部、腦部的水平衡；植物液泡水的攝入，調(diào)節(jié)滲透壓等。水孔蛋白在高考試題中也多次出現(xiàn)。

【例】（2014·北京卷）比較生物膜和人工膜（雙層磷脂）對(duì)多種物質(zhì)的通透性，結(jié)果如下圖。據(jù)此不能得出的結(jié)論是 （ ）

A. 生物膜上存在協(xié)助H2O通過的物質(zhì)

B. 生物膜對(duì)K+、Na+、Cl-的通透性具有選擇性

C. 離子以易化（協(xié)助）擴(kuò)散發(fā)生通過人工膜

D. 分子的大小影響其通過人工膜的擴(kuò)散速率

【解析】生物膜和人工膜的差異是生物膜有蛋白質(zhì)，而人工膜無。生物膜對(duì)水分子通透性大于人工膜，說明生物膜上存在協(xié)助H2O通過的物質(zhì)，故A項(xiàng)正確。進(jìn)一步分析題圖中數(shù)據(jù)可知，與人工膜相比，生物膜對(duì)水的通透性提高了十倍（從10-3cm·s-1提高到10-2cm·s-1），相當(dāng)于假設(shè)通過人工膜的水分子數(shù)目為a，則能通過生物膜的水分子數(shù)目為10a，其實(shí)水分子極少數(shù)是以自由擴(kuò)散的方式通過脂雙層，而大多數(shù)的水分子其實(shí)是通過水孔蛋白進(jìn)細(xì)胞的。再者，在細(xì)胞必須與外界交換的物質(zhì)中，有許多是水溶性的，在細(xì)胞膜上水孔蛋白的數(shù)目非常多，因此，水分子通過水通道可能是主要的方式，而非自由擴(kuò)散。

【答案】C

疑點(diǎn)二 主動(dòng)運(yùn)輸一定逆濃度嗎？

關(guān)于主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆较虼嬖诤艽蟮臓?zhēng)議，有些教師認(rèn)為主動(dòng)運(yùn)輸一定逆濃度，還有一些教師認(rèn)為主動(dòng)運(yùn)輸存在順濃度運(yùn)輸?shù)那闆r。主動(dòng)運(yùn)輸是由載體蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度，由低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式。根據(jù)所需能量來源的不同，分為：ATP驅(qū)動(dòng)泵，耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)）以及光能驅(qū)動(dòng)三種基本類型（見下圖）。

圖2 耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白

圖3 光能驅(qū)動(dòng)

質(zhì)膜內(nèi)外兩側(cè)陰、陽離子的分布不均勻，胞質(zhì)一側(cè)帶負(fù)電荷，而胞外一側(cè)帶正電荷，這樣就產(chǎn)生了膜電勢(shì)。膜電勢(shì)影響帶電荷的物質(zhì)穿過膜，因?yàn)槟?nèi)側(cè)為負(fù)而外側(cè)為正，所以膜電勢(shì)有利于陽離子穿膜進(jìn)入細(xì)胞而陰離子被運(yùn)出細(xì)胞，所以推動(dòng)離子跨膜擴(kuò)散的因素有二：濃度梯度和膜電勢(shì)，這兩個(gè)因素合在一起成為電化學(xué)梯度。那么，所謂逆電化學(xué)梯度實(shí)際上指的是離子逆膜電勢(shì)進(jìn)行的跨膜運(yùn)輸，需要能量做功。由此可見，主動(dòng)運(yùn)輸不一定逆濃度，若順濃度但逆膜電勢(shì)，依然需要能量推動(dòng)，也屬于主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆懂牎?/p>

疑點(diǎn)三 同種物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸方式唯一嗎？

（1）葡萄糖跨膜運(yùn)輸方式多樣

很多一線教師在講到協(xié)助擴(kuò)散時(shí)，都會(huì)將紅細(xì)胞吸收葡萄糖作為唯一一種特例，而進(jìn)入小腸上皮細(xì)胞一般是主動(dòng)運(yùn)輸，得到結(jié)論：同種物質(zhì)跨膜運(yùn)輸方式不唯一。經(jīng)查閱資料，葡萄糖的跨膜運(yùn)輸有組織特異性，在不同的環(huán)境中葡萄糖進(jìn)出細(xì)胞的方式不同。小腸上皮細(xì)胞和腎小管上皮細(xì)胞吸收葡萄糖或氨基酸等有機(jī)物時(shí)，是伴隨鈉離子從細(xì)胞外流入細(xì)胞內(nèi)而完成的，屬于協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)（主動(dòng)運(yùn)輸）的過程；而紅細(xì)胞、肝細(xì)胞等利用葡萄糖載體蛋白GLUT攝取葡萄糖時(shí)，表現(xiàn)出酶動(dòng)力學(xué)的基本特征，與簡(jiǎn)單擴(kuò)散相比極大地提高了攝入速率，屬于協(xié)助擴(kuò)散。而大部分組織細(xì)胞膜上存在GLUT1—GLUT5等葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，葡萄糖主要以協(xié)助擴(kuò)散的方式進(jìn)細(xì)胞。例如，胰島素和受體結(jié)合后，一方面通過促進(jìn)囊泡的轉(zhuǎn)運(yùn)，使GLUT4數(shù)目增加，促進(jìn)了組織細(xì)胞對(duì)葡萄糖的攝??；同時(shí)通過調(diào)節(jié)酶的活性，促進(jìn)葡萄糖的利用（如圖4）。值得一提的是，腸道對(duì)葡萄糖的吸收是主動(dòng)過程，包括兩個(gè)階段。首先，膜上的Na+-K+-ATP酶將胞內(nèi)Na+主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)入血液，以維持腸腔內(nèi)Na+濃度高于胞內(nèi)的狀態(tài)，接著腸腔內(nèi)Na+和葡萄糖先后與微絨毛膜上的特異性載體蛋白（即主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)載體SGLT1）結(jié)合。結(jié)合后的載體將它們一起轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入胞內(nèi)，使胞內(nèi)葡萄糖濃度高于血液。此后，胞內(nèi)葡萄糖由易化擴(kuò)散載體（GLUT2）轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入血液（見圖5）。

圖4 胰島素作用機(jī)理示意圖

圖5 腸道吸收葡萄糖

（2）礦質(zhì)離子以主動(dòng)運(yùn)輸或協(xié)助擴(kuò)散的方式進(jìn)出細(xì)胞

神經(jīng)細(xì)胞膜內(nèi)外各種離子濃度不同，膜外鈉離子濃度大，膜內(nèi)鉀離子濃度大，而神經(jīng)細(xì)胞靜息時(shí)對(duì)鉀離子的通透性大，對(duì)鈉離子的通透性小，膜內(nèi)的鉀離子協(xié)助擴(kuò)散到膜外，而膜外的負(fù)離子卻不能擴(kuò)散出去，膜外的鈉離子也不能擴(kuò)散進(jìn)來，因而出現(xiàn)極化狀態(tài)，即膜外為正電位膜內(nèi)為負(fù)電位。當(dāng)神經(jīng)某處受到刺激時(shí)會(huì)使鈉通道開放，于是膜外鈉離子在短期內(nèi)大量涌入膜內(nèi)，造成了內(nèi)正外負(fù)的反極化現(xiàn)象。但在很短的時(shí)間內(nèi)鈉通道又重新關(guān)閉，鉀通道隨即開放，鉀離子又很快涌出膜外，使得膜電位又恢復(fù)到原來外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)?？梢姡o息電位和動(dòng)作電位的形成都是通過離子通道的協(xié)助擴(kuò)散，而靜息電位的恢復(fù)則需要啟動(dòng)鈉鉀泵，通過主動(dòng)運(yùn)輸維持離子膜內(nèi)外的濃度差（見圖6）。由此可見，礦質(zhì)離子跨膜運(yùn)輸方式也不唯一，順濃度梯度為協(xié)助擴(kuò)散，逆濃度梯度或膜電勢(shì)則為主動(dòng)運(yùn)輸。

圖6 神經(jīng)細(xì)胞的電位變化

綜上所述，深入探究物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)倪^程，對(duì)理解細(xì)胞與外界環(huán)境物質(zhì)交換的內(nèi)涵和外延至關(guān)重要，能更加準(zhǔn)確地把握跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞健９P者認(rèn)為，葡萄糖、氨基酸、礦質(zhì)離子等究竟如何進(jìn)出細(xì)胞，應(yīng)該以跨膜運(yùn)輸?shù)闹饕卣鳛橹苯右罁?jù)：細(xì)胞吸收水分主要依靠水孔蛋白；葡萄糖主要以協(xié)助擴(kuò)散的方式進(jìn)細(xì)胞；逆濃度的物質(zhì)運(yùn)輸一定是主動(dòng)運(yùn)輸，需要能量；逆膜電勢(shì)的運(yùn)輸也是主動(dòng)運(yùn)輸，主動(dòng)運(yùn)輸?shù)闹饕卣魇切枰芰俊?/p>

（作者單位：陜西省西安電子科技大學(xué)附中）