本刊編輯部整理

高中生物疑難問(wèn)題集萃

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編者按：《教學(xué)考試》作者群經(jīng)常討論各種疑難問(wèn)題，一些老師查閱文獻(xiàn)資料、引經(jīng)據(jù)典、撰寫(xiě)成文，對(duì)這些疑難問(wèn)題做了詳盡的詮釋。經(jīng)一些老師的提議，我們將這些問(wèn)題編輯整理，由我刊陸續(xù)發(fā)表，方便老師和學(xué)生在教與學(xué)中參考。編輯部非常感謝老師們對(duì)雜志提出建設(shè)性建議，讓雜志內(nèi)容更適用于教學(xué)考試，把我們的雜志辦得更好。

【疑問(wèn)1】 遞質(zhì)有興奮性和抑制性，可引起下個(gè)神經(jīng)元的興奮或抑制，具體的原因什么？

【釋疑】 將一個(gè)微電極插入神經(jīng)纖維內(nèi)，另一個(gè)電極放在膜外，發(fā)現(xiàn)在靜息狀態(tài)時(shí)（即沒(méi)有神經(jīng)沖動(dòng)傳播的時(shí)候），膜內(nèi)的電位低于膜外的電位，即靜息膜電位。這是由于膜外有正電荷聚集，膜內(nèi)有負(fù)電荷聚集，也就是說(shuō)，膜處于極化狀態(tài)，在膜上某處給予刺激后，該處極化狀態(tài)被破壞（去極化），而且短時(shí)期內(nèi)膜內(nèi)電位又會(huì)高于膜外電位，即膜內(nèi)為正電位膜外為負(fù)電位，形成反極化狀態(tài)。

神經(jīng)元與神經(jīng)元之間也是通過(guò)突觸相聯(lián)系的。前一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢作用在下一個(gè)神經(jīng)元的胞體、樹(shù)突或軸突處組成突觸。不同神經(jīng)元的軸突末梢可以釋放不同的遞質(zhì)?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的遞質(zhì)有乙酰膽堿、去甲腎上腺素、谷氨酸、γ-氨基丁酸、5-羥色胺和多巴胺等多種。有的化學(xué)遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合后，引起后膜去極化。當(dāng)去極化足夠大達(dá)到閾值后便會(huì)產(chǎn)生動(dòng)作電位。有的遞質(zhì)與突觸后膜上受體結(jié)合后，使后膜極化作用反而增大，即引起超極化。這類神經(jīng)元稱為抑制性神經(jīng)元，因?yàn)橥ㄟ^(guò)它釋放的遞質(zhì)作用后，使得后一個(gè)神經(jīng)元更不容易發(fā)放神經(jīng)沖動(dòng)了。[1]

自從發(fā)現(xiàn)了神經(jīng)化學(xué)突觸遞質(zhì)后，科學(xué)家們就開(kāi)始了在腦中尋找和鑒別神經(jīng)遞質(zhì)的工作。目前的理解是：大多數(shù)神經(jīng)遞質(zhì)可劃分為下列3類：氨基酸，如γ-氨基丁酸（GABA）、谷氨酸（Glu）、甘氨酸（Gly）；單胺，如乙酰膽堿（ACh）、多巴胺（DA）、腎上腺素、組胺、去甲腎上腺素（NE）、5-羥色胺（5-HT）；多肽類，如膽囊收縮素（CCK）、強(qiáng)啡肽、腦啡肽（Enk）、N-Acetylaspartylglutamate（NAAG）、神經(jīng)肽Y、生長(zhǎng)抑素、P物質(zhì)、促甲狀腺素釋放激素、血管活性腸肽（VIP）。

當(dāng)然，作為一個(gè)準(zhǔn)則，如果開(kāi)放的通道可以通透Na+，它的凈效應(yīng)就會(huì)使突觸后細(xì)胞去極化。由于它們有助于使膜電位達(dá)到產(chǎn)生動(dòng)作電位的閾值，所以這種效應(yīng)被認(rèn)為是興奮性的。由突觸前神經(jīng)遞質(zhì)導(dǎo)致的突觸后膜瞬時(shí)去極化，被稱為興奮性突觸后電位（excitatory postsynaptic potential，EPSP）。激活A(yù)ch門(mén)控和Glu門(mén)控通道都將導(dǎo)致EPSP。

如果遞質(zhì)門(mén)控通道通透Cl-，則凈效應(yīng)將是使突出后細(xì)胞膜超極化（因?yàn)镃l-的平衡電位是負(fù)的），使膜電位遠(yuǎn)離產(chǎn)生動(dòng)作電位的閾值，這種效應(yīng)被認(rèn)為是抑制性的。一個(gè)突觸前神經(jīng)遞質(zhì)釋放突觸后膜的瞬時(shí)超極化，被稱為抑制性突觸后電位（inhibitory postsynaptic potential，IPSP）。激活Gly門(mén)控或GABA門(mén)控通道可產(chǎn)生IPSP。[2]

[1]吳相鈺，陳守良，陳閱增.普通生物學(xué)[M].2.北京：高等教育出版社，2005：147-149.

[2]（美）Mark F.Bear Barry W.Connors Michael A.Paradiso著；王建軍主譯·神經(jīng)科學(xué)——探索腦（上）[M].2.北京：高等教育出版社，2004：101-107.

【疑問(wèn)2】核酸是否可以作為抗原？

【釋疑】一般在高中教材，并沒(méi)有明確核酸是否可以作為抗原。上海版的教材提到：所有被生物體細(xì)胞識(shí)別為“異己”物質(zhì)并受免疫反應(yīng)排斥的物質(zhì)，稱為抗原?？乖酁榈鞍踪|(zhì)，還有多糖和脂類[1]。人教版教材提到：能夠引起機(jī)體產(chǎn)生特異性免疫反應(yīng)的物質(zhì)叫做抗原。病毒、細(xì)菌等病原體表面的蛋白質(zhì)等物質(zhì)，都可以作為引起免疫反應(yīng)的抗原[2]。

大學(xué)教材里面的說(shuō)法也有兩類：當(dāng)病原體進(jìn)入體內(nèi)后，由于它們含有特異性化學(xué)物質(zhì)（蛋白質(zhì)、大分子多糖、黏多糖等），引起體內(nèi)產(chǎn)生針對(duì)這些特異性化學(xué)物質(zhì)的特異性免疫應(yīng)答。這些可以使機(jī)體產(chǎn)生特異性免疫應(yīng)答的物質(zhì)稱為抗原[3]?？乖侵杆心芗せ詈驼T導(dǎo)免疫應(yīng)答的物質(zhì)，通常指能被T、B淋巴細(xì)胞表面特異性抗原受體識(shí)別及結(jié)合，激活T、B細(xì)胞增殖、分化、產(chǎn)生免疫應(yīng)答效應(yīng)產(chǎn)物（特異性淋巴細(xì)胞或抗體），并與效應(yīng)產(chǎn)物結(jié)合，進(jìn)而發(fā)揮適應(yīng)性免疫應(yīng)答效應(yīng)的物質(zhì)。理論上抗原可為自然界所有的外源和自身物質(zhì)，但機(jī)體免疫細(xì)胞通常識(shí)別的抗原是蛋白質(zhì)，也包括多糖、脂類和核酸[4]。

由此可見(jiàn)，核酸是可以作為抗原的，不過(guò)高中階段建議還是尊重自己的教材，不適宜想得太多?？乖瓕?shí)際上種類也很多，很復(fù)雜。

【參考文獻(xiàn)】

[1]顧?？担苤伊?生命科學(xué)高中第二冊(cè)[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2007：24.

[2]朱正威，趙占良.普通高中課程標(biāo)準(zhǔn)實(shí)驗(yàn)教科書(shū)生物3必修（穩(wěn)態(tài)與環(huán)境）[M].北京：人民教育出版社，2007：37.

[3]吳相鈺，陳守良，葛明德，陳閱增.普通生物學(xué)[M].3.北京：高等教育出版社，2009：146.

[4]曹雪濤.醫(yī)學(xué)免疫學(xué)[M].6.北京：人民衛(wèi)生出版社，2013：20-23.

【釋疑老師】上海市曹楊第二中學(xué) 嚴(yán)黎煒

【疑問(wèn)3】真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中許多生命活動(dòng)是消耗能量的，例如細(xì)胞質(zhì)中核糖體合成蛋白質(zhì)，能量由ATP提供，ATP主要來(lái)自線粒體，線粒體中ATP主要是有氧呼吸第2、第3階段產(chǎn)生的，那么線粒體中的ATP是如何通過(guò)膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)的呢？

【釋疑】線粒體含兩層膜，外膜平滑稍有彈性，大約由一半脂類和一半蛋白質(zhì)構(gòu)成，外膜的蛋白質(zhì)含有線粒體孔道蛋白，構(gòu)成外膜孔道，能通過(guò)相對(duì)分子質(zhì)量小于4 000～5 000的物質(zhì)，包括質(zhì)子。內(nèi)膜是細(xì)胞溶膠和線粒體基質(zhì)之間的主要屏障[1]。

真核細(xì)胞的線粒體是合成ATP的主要場(chǎng)所，而細(xì)胞很多利用ATP的代謝過(guò)程主要發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中，因此通過(guò)什么機(jī)制將合成的ATP進(jìn)行跨線粒體膜運(yùn)輸?shù)哪?這種運(yùn)輸是通過(guò)分布在線粒體內(nèi)膜上的ATP/ADP交換體進(jìn)行的，通過(guò)呼吸作用形成的跨線粒體膜的膜電位（內(nèi)負(fù)、外正），使ATP/ADP交換體易于向外運(yùn)輸ATP，向內(nèi)運(yùn)輸ADP，這一交換過(guò)程如下圖1所示：

圖1 線粒體內(nèi)膜的ATP/ADP交換體

圖2 線粒體內(nèi)膜的ATP/ADP交換體作用的分子機(jī)制模型

分離提純的ATP/ADP交換體是一個(gè)相對(duì)分子量為30 000的多肽，在膜上是以二聚體形式存在的。如果解離成單體，則失去其對(duì)運(yùn)輸物質(zhì)的親和力，起作用的是二聚體形式。每一個(gè)二聚體交換蛋白只含有一個(gè)核苷酸結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)它面向膜外表面時(shí)，對(duì)ADP具有高的親和力，而面向膜內(nèi)時(shí)，對(duì)ATP具有高的親和力。核苷酸的結(jié)合位點(diǎn)的這兩種狀態(tài)可以通過(guò)蛋白的構(gòu)象變化而相互轉(zhuǎn)變，從而實(shí)現(xiàn)核苷酸的交換，如圖2所示[2]。

【參考文獻(xiàn)】

[1]王鏡巖，朱圣庚，徐長(zhǎng)法.生物化學(xué)下冊(cè)[M].3.北京：高等教育出版社，2002：129.

[2]王鏡巖，朱圣庚，徐長(zhǎng)法.生物化學(xué)下冊(cè)[M].3.北京：高等教育出版社，2002：54-55.

【釋疑老師】河北省盧龍縣中學(xué) 劉曉菊

【疑問(wèn)4】怎么理解同源染色體的“同源”？

【釋疑】（1）對(duì)同源染色體概念的解讀

人教版必修2《遺傳與變異》教材中第18頁(yè)對(duì)同源染色體的定義為：減數(shù)第一次分裂期開(kāi)始不久，原來(lái)分散的染色體進(jìn)行兩兩配對(duì)，配對(duì)的兩條染色體，形狀和大小一般都相同，一條來(lái)自父方，一條來(lái)自母方，叫作同源染色體。同源染色體兩兩配對(duì)的現(xiàn)象叫作聯(lián)會(huì)。關(guān)于這一概念我們可以從以下幾個(gè)方面進(jìn)行解讀：①減數(shù)分裂中聯(lián)會(huì)配對(duì)的兩條染色體（注意是兩條，如果是四條同源染色體，并不意味著每一條都要跟其他三條配對(duì)）；②同源染色體“一般”形狀和大小都相同（注意這里的一般，后來(lái)發(fā)現(xiàn)也有形狀和大小不同的，如雄果蠅的性染色體）；③一條來(lái)自父方一條來(lái)自母方（大多數(shù)生物都是由受精卵發(fā)育而來(lái)，在發(fā)育過(guò)程中一條染色體來(lái)自上一代的卵細(xì)胞，一條染色體來(lái)自上一代的精子，在受精作用過(guò)程中精卵結(jié)合形成受精卵）；④同源染色體不一定就是兩條（這里是以二倍體生物為例，自然界中的生物不都是二倍體生物）。

（2）從進(jìn)化角度解釋“同源”

教師雖然從這幾個(gè)方面對(duì)同源染色體的定義進(jìn)行了比較全面的剖析，但是學(xué)生依然不能理解“同源”二字，為什么一條來(lái)自父方一條來(lái)自母方還能叫同源染色體呢？基于此筆者查閱了大量的高校教材和文獻(xiàn)，目前生物界普遍公認(rèn)的解釋是從生物進(jìn)化角度出發(fā)的，“同源染色體具有共同的祖先，在進(jìn)化上具有相同的起源，是同源染色體最本質(zhì)的特征”。所以同源染色體應(yīng)定義為“存在于或來(lái)自于同一物種，進(jìn)化上有共同祖先、起源相同的染色體[1]”。它的外延應(yīng)包括同種生物體中那些具有相同起源的染色體。不管它是否在同一個(gè)體內(nèi)、也不管是否發(fā)生聯(lián)會(huì)、也不管它是否經(jīng)過(guò)人工處理已經(jīng)加倍等情況只要起源相同都屬于同源染色體。從進(jìn)化的角度來(lái)理解“同源”二字，學(xué)生就能清晰地知道雖然一條來(lái)自父方一條來(lái)自母方為什么還可以叫同源染色體了，很多疑惑也就迎刃而解了。

【參考文獻(xiàn)】

[1]劉坤.同源染色體概念的問(wèn)題與探討[J].生物學(xué)雜志，2004，21（4）：50-51.

【釋疑老師】?jī)?nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市元寶山區(qū)平煤高級(jí)中學(xué) 于偉東